Факультет

Студентам

Посетителям

Изучение структуры вида

Феногеография, несомненно, поможет в ликвидации разрыва между сравнительно хорошей разработанностью концепции видовой таксономии и сравнительно слабой разработанностью концепции внутривидовой таксономии.

Обычно подвид выделяется в том случае, если не менее чем 75% (а еще лучше 95%) особей данной группы отличаются по какому-либо диагностическому признаку. Подвиды чаще всего выделяются по количественным признакам — интенсивности окраски, размерам и пропорциям, различиям в протекании каких-либо эколого-физиологических процессов (срокам размножения, например), связанным с географической локализацией. Преимущество, конечно, остается за морфологическими признаками, так как систематик, естественно, хочет знать, к какому подвиду относится тот или иной музейный экземпляр, о котором зачастую ничего, кроме его внешней морфологии и места сбора, не известно.

Фенетика может оказаться очень полезной в объективном выделении подвидов.

Подвиды отражают один из высших уровней внутривидовой иерархии. Длительность их существования в среднем должна быть более значительной, чем длительность существования отдельных популяций, стабильность их характеристик также должна быть выше, чем стабильность характеристик отдельных популяций.

Получено немало доказательств стабильности популяционных комплексов. Еще в начале 50-х годов французский исследователь М. Ламотт в фундаментальной работе по изучению фенов полосатости раковины в природных популяциях улитки показал, что изменчивость максимальна в самых мелких популяциях; в популяционных комплексах она резко сокращается.

Ю. Г. Рычковым и его коллегами на протяжении многих лет исследовалась популяционная структура и фенооблик коренного монголоидного населения Северной Азии: распределение биохимических фенов (групп крови и различных электрофоретических вариантов белков сыворотки крови и гаптоглобинов, трансферринов), одного физиологического фена (чувствительность к фенилтиокарбамиду); и на несколько меньшем материале — морфологических фенов строения черепа. В итоге были получены данные по 15 биохимическим, 12 морфологическим и 1 физиологическому фенам для 212 популяций. Исследованиями было охвачено до 2% всего коренного населения Северной Азии и до 88% всех существующих этнических групп. По степени охвата видового населения на обширной части ареала это исследование уникально и, естественно, результаты его имеют важное значение для понимания географической внутривидовой изменчивости. Представлена часть этого материала для 14 главных современных популяций сравнительно с 6 предковыми (30—35 тыс. лет назад) популяциями. Несмотря на своеобразие каждой отдельной (ископаемой и современной) популяции, видно большое сходство фенофонда неолитических и современных популяционных комплексов в целом. Этот пример, как и обработка материала по ряду других видов (моллюскам, рыбам, растениям), показывает, что популяции внутри вида образуют сложную систему, стабильность" которой пропорциональна уровню иерархии системы.

Другой аспект феногеографического анализа структуры вида — более значительное сходство популяций, имеющих общее происхождение (и, как правило, пространственно близких друг к другу). Близкие популяции оказываются сходными по большему числу признаков, а различаются они, как правило, по сравнительно немногим. Сходные признаки могут быть обнаружены прерывисто разделенными в разных частях ареала вида, но тогда они обычно имеют независимое происхождение, возникая в общем видовом генофонде на базе различных мутаций. Естественно, что такие общие признаки не могут быть маркерами единства сравниваемых комплексов подвидового уровня популяций.

Положение о более близком филогенетическом родстве пространственно близких популяций не должно приниматься как жесткое правило. Процесс эволюции настолько многообразен, что порой территориально близкие группировки особей оказываются ветвями разных микроэволюционных процессов внутри вида. Известен, например, случай с обыкновенной полевкой Microtus arvalis у северного побережья Великобритании, попавшей туда с первыми мореплавателями тысячелетия назад из Восточного Средиземноморья (Berry, 1976), а не из географически более близких территорий.

Итак, подвиды — исторически сложившиеся комплексы популяций, выделяющиеся от отдельных составляющих их популяций стабильностью в пространстве и времени. Из этого следует, что в природе можно искать и выделять признаки «подвидового ранга», и с помощью фенетики эта задача упрощается (посредством поиска зон стабилизации или дестабилизации дискретных признаков).

Конечно, не во всех случаях изучения внутривидовой изменчивости феногеографическими методами можно выявить подвиды. Этого трудно ожидать, во-первых, потому, что не у всех видов население эволюционно дифференцировано на подвиды, а, во-вторых, потому, что исследователю не всегда встретятся фены, маркирующие именно группы эволюционно близких популяций. Но можно быть уверенным (имея в виду существование фенов разного масштаба), что любое обстоятельное феногеографическое исследование позволит выявить фены, характеризующие не одну, а целые группы (комплексы) популяций разного ранга. Следовательно, задача систематики сведется к тому, чтобы найти фены, во-первых, специфические для выделения этой группы от соседней, и, во-вторых, отражающие определенный этап филогенеза, а не возникшие независимо в разных частях ареала вида.

В заключение нужно еще раз подчеркнуть существование многих неясных проблем во внутривидовой таксономии, решение которых связано с развитием фенетических методов популяционного исследования. Как много уровней внутривидовой иерархии целесообразно выделять между собственно популяционным и видовым уровнями? Есть ли различие в числе таких уровней у разных групп животного и растительного мира? Вопросов такого рода немало, и они могут быть решены при накоплении данных в области фенетики природных популяций.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: