Впервые понятие «жизненная форма» было введено в биогеографию растительных сообществ Александром Гумбольдтом.
Под жизненной формой (в англоязычной литературе более распространен термин «форма роста», или «growth form») понимаются внешнеморфологические особенности организма, возникающие под воздействием той ландшафтной обстановки, в которой организм обитает. Существуют и другие трактовки жизненной формы, но мы предпочитаем ту, которая более соответствует использованию понятия жизненной формы в качестве универсальной меры для сравнения организмов в их взаимодействии со средой. Гумбольдт применил это понятие для ландшафтно-морфологической типологии наземных растительных сообществ.
В гидробиологии, ландшафтоведении и в теории палеогеографии существует насущная необходимость создания некоторого генерализованного на общеметодологическом уровне представления о морфофункциональном единстве организмов с окружающей их средой, поскольку различные факторы среды могут приводить к образованию сходным образом направленных изменений в морфологии организмов (формы раковин моллюсков, колонии кораллов и т. д.).
Для морских гидробионтов теория жизненной формы сегодня разработана лучше всего. Поэтому мы предлагаем в качестве исходной модели для разбора основных положений теории жизненной формы использовать современные и ископаемые одиночные и колониальные кораллы.
В силу того что все кораллы образуют единую систематическую группу, а принципиальное строение их структурной единицы — колонии — единообразно, следует ожидать у них появлений наиболее полной гомологии по этому признаку. В этом смысле все кораллы изомерны, т. е. способны образовывать множество полиморфов, одинаковых по качественному составу, но разных по расположению в пространстве. Поэтому следует с равной степенью вероятности ожидать любого из способов пространственной упаковки кораллитов у любых представителей кораллов, независимо от их таксономического положения. Если у колониальных кораллов простейшими элементами структуры являются кораллиты, законом комбинирования служит пространственная упаковка кораллитов. то целостную структуру образует жизненная форма.
По мере развития науки после А. Гумбольдта, применившего впервые термин «жизненные формы» для физиономической характеристики растений, возникло противоречие между этим термином и понятием, которое в него вкладывалось. В современных гидробиологических и еще более в палеонтологических работах к жизненным формам относят организмы не по их «физиономии» (морфофункциональное понятие), а по общему типу приспособления к среде обитания (экологическое понятие). Выход из создавшегося положения может быть найден при помощи разработки системы адаптаций, в которой найдут свое место как «физиономические», так и общеприспособительные адаптации.
Первые удачные примеры классификации адаптации древних донных беспозвоночных принадлежат Е. А. Ивановой, разделившей группу брахиопод по характеру прикрепления на четыре основных типа — закрывающийся, прирастающий, якорный и свободнолежащий. Актуалистическое сравнение древних организмов с известными в настоящее время наборами экологически зависимых форм и морфофункциональный анализ Р. Л. Мерклин считал наиболее действенными инструментами познания жизненных форм в палеоэкологии. «Сочетание амплитуд» толерантности «генетического таксона» к основным параметрам среды он назвал экологическим спектром. По мысли Мерклина, чем более в составлении спектров участвует морфофункциональный анализ и чем менее в состав спектра войдет актуалистических данных, тем более аутоэкологическая информация таксона сводится к определению жизненной формы. Главной задачей палеоэкологических исследований он считал выяснение характеристики биотопа посредством установления экологической валентности сообщества. В связи с этим под жизненной формой он понимал тип адаптации организмов к условиям среды.
Среди современных и ископаемых кораллов по их способности строить органогенные сооружения различаются агерматипные и герматипные формы. Эти формы могут быть приняты за адаптивные типы, объединяющие экологические таксоны меньшего ранга. Лишь для самых нижних уровней иерархии адаптации можно говорить о жизненных формах в чистом виде.
Мы отчетливо различаем у колониальных табулят, ругоз и склерактиний политики плоские, выпуклые, цилиндрические, ветвистые с большим количеством переходных форм. Одну и ту же форму кораллы могут приобретать независимо от компактности, отсутствия или наличия соединительных образований, способа вегетативного размножения и других признаков (т. е. систематического положения). Известно, что полипняки определенной формы в общем случае приурочены к определенным экологическим условиям. Именно для подобных ситуаций и разработано понятие о жизненной форме, включающее в себя представление о «физиогномике» живого организма, спровоцированной внешними условиями и определенной генетической его природой. У кораллов понятию жизненной формы отвечают проявления, связанные с изменением формы полипняка (габитуса), обусловленной пространственным расположением центров вегетативного роста колоний.
Способность образовывать те или иные группировки центров роста имеет гормонально регулируемую природу. Вместе с тем жизненная форма подвержена действию абиотических факторов и наиболее пластична. Колонии рифовых склерактиний, относящихся к одному и тому же виду, могут принимать формы, которые, на первый взгляд, не имеют ничего общего и, следовательно, должны бы относиться к различным видам. Это особенно хорошо заметно на тех видах герматипных кораллов, которые имеют широкое вертикальное распространение.
В самом общем случае с глубиной колонии становятся все менее массивными, и в целом принято считать, что форма колонии связана с параметрами среды. Исходным фактом является тесная связь формы полипняка с глубиной водного бассейна и с положением на поперечном профиле рифа. При этом существует ряд возможных связей глубины с другими факторами, в результате чего правомерны следующие суждения: форма связана с гидродинамикой, с давлением, со световым потоком, с качеством и количеством световой энергии, улавливаемой животно-растительным комплексом герматипного коралла, и т. д.
Пожалуй, наибольшей популярностью пользуется объяснение формообразования колонии воздействием гидродинамического возмущения водной среды. Без особого углубления в детали этих процессов принято считать, что компактная колония лучше противостоит сокрушительным ударам морских волн, следовательно, более выгодна в условиях активного гидродинамического режима. Поэтому наиболее мелководные формы кораллов с неизбежностью, продиктованной стремлением сохраниться и выжить, преобразуются в плоские, инкрустирующие постройки. Несколько глубже располагаются массивные, полусферические и сферические полипняки, а там, куда волны большой разрушительной силы не попадают, селятся нежные ветвистые колонии, вполне защищенные в затишье глубин или, скажем, рифовой лагуны. Нарисованная картина подкупает своей целесообразностью: для того чтобы не быть сломанной (неизвестно, для чего и кому это потребуется), колония приспосабливает свою форму к гидродинамике.
Подобное объяснение с завуалированной телеологической подоплекой вполне устраивает большинство исследователей и в настоящее время считается вполне доказанным фактом. При этом остается неиспользованной значительная часть «каверзных» фактов, например, на мелководье наряду с инкрустирующими полипняками значительным распространением пользуются тонковетвистые хрупкие колонии, легко ломаемые волнами и весьма быстро регенерирующие. Естественная зональность в распределении важнейших форм кораллов обратна только что рассмотренной схеме, так как в реальности наиболее мелководны ветвистые, рамозные колонии, несколько глубже живут массивные полипня — ки и самыми глубоководными являются инкрустирующие и листовидные формы, что с точки зрения «полезности в гидродинамическом отношении» совершенно нелогично. И уж абсолютно не поддается вразумительному объяснению с только что приведенных позиций факт совместного расположения всех названных типов полипов на верхних этажах мелководья Большого Барьерного рифа Австралии. Непонятно «стремление» акропорид к уплощенным формам на больших глубинах, тогда как на мелководье они чаще всего образуют выпуклые, нередко близкие к сферическим, кустистые постройки.
Если же попытаться отбросить целеполагающий подход из попытки объяснить форму колонии в соответствии с гидродинамикой, а затем проследить за результатом такой операции, то нам останется лишь малоутешительная констатация, что кораллы, вероятно, зависят в своем формообразовании от гидродинамики. Форма же этой зависимости как была, так и остается совершенно неясной, поскольку неизвестно, каким из своих факторов поток действует на коралл и на какую именно его часть и как передается это раздражающее усилие на некие центры вегетативного роста колонии, активизируя или подавляя их (как их обнаружить?), как эти раздражения преобразуются в формообразование, почему один из зооидов при этом ускоряет свой рост, а другие его прекращают и как достигается такое удивительное геометрическое равновесие форм колонии кораллов.
Приведенное рассуждение ясно показывает, как с одной лишь перестановкой акцентов и перефразированием научной задачи давно устоявшаяся и такая простая, на первый взгляд, «прописная истина» обрела черты большой общеморфологической проблемы с арсеналом частных проблем, подход к решению которых еще предстоит выработать.
Совершенно таким же образом обстоит дело во всех без исключения случаях, когда объяснение явлению дается с позиции полезности или целесообразности той или иной особенности строения или поведения биологических объектов, не обладающих способностью планировать это поведение и предвидеть его результаты. Даже тривиальный тезис «данная особенность возникла потому, что она обеспечивает организму более высокую выживаемость в борьбе за существование, и ее отсутствие привело бы к гибели», не может быть принят, поскольку только в нашем сознании победа в борьбе за существование необходима данному организму, и он может предпринять необходимые меры к тому, чтобы обеспечить себе такую возможность шлем соответствующих изменений своей структуры. Вместе с тем эксперименты над современными кораллами Acropora показывают, что морфологическая пластичность их не выходит за определенные границы. При пересадке тонковетвистого полипняка Acropora cenncomis из лагуны в зону прибоя он делается более компактным, коротко — и толстоветвистым, но не перестает быть ветвистым, не становится массивным.
Факты строгой экологической приуроченности кораллов с определенными формами полипняков к определенным экологическим условиям могут указывать на избирательный характер расселения организмов, в связи с тем что планулы одних видов оседают только в зоне прибоя, а другие — в затишной обстановке.
С позиции теории симметрии жизненная форма представляет собой результат симметрического комбинирования некоторой устойчивой части (элемента), с учетом второго принципа симметрии Пьера Кюри. Простейшим, далее неразложимым элементом колонии кораллов являются отдельные зооиды с окружающей их зоной ценосарка. В скелетном выражении ему соответствует кораллит и окружающая его цененхима. Количество кораллитов в скелете колониального коралла определяет физические размеры постройки.
Учитывая все сказанное, колонию кораллов можно рассматривать как результат симметрически закономерного комбинирования определенного числа простейших исходных составных частей. При анализе колониальной постройки обращает на себя внимание несколько ступеней ее усложнения, т. е. структурных уровней, отличающихся друг от друга характером элементов и способом их пространственного комбинирования. Элемент и закон комбинирования составляют внутренние или собственные элементы симметрии колонии кораллов, выражающиеся через пространственную упаковку кораллитов и ориентировку центров вегетативного размножения в политике. Симметрическое и топологическое многообразие колониальных форм поддается вычислению и предсказанию. Остается наложить ограничения, связанные с симметрией среды, и в результате суперпозиции возникнут вынужденные формы, сохраняющие лишь те собственные элементы симметрии, которые совпадают с элементами симметрии среды, т. с. жизненные формы.
Для перевода дальнейших действий в единую систему измерений и для того, чтобы мы могли оперировать сравнимыми категориями, нам следует найти такой способ представлений процесса, который изобразит колонию и взаимодействующий с ней фактор среды в одной и той же системе физических величин. Следовательно, нам предстоит найти такой физический процесс, действие которого мы могли бы регистрировать в колонии и в приборе, имитирующем физиологический механизм взаимодействия организма со средой. При этом имитация, безусловно, может осуществляться только аналоговым способом или по принципу «черного ящика». Этот этап самый трудный в методологическом и формально-логическом отношении, поскольку он требует представления как колонии коралла, так и фактора среды в виде абстрактных геометрических тел. обладающих способностью к суперпозиции. Далее на пересечении этих абстрактных тел мы должны полагать некую фигуру, отражающую очертания реального тела колониальной постройки.
Вернувшись к реальным факторам среды, в которой обитают кораллы, мы обнаруживаем, что нам не только нечем их измерять, но и не ясно, что именно мерить и как долго, и как затем интегрировать полненные данные. Операция интегрирования не вызывает сомнения, поскольку колония испытывает действие формирующего фактора в течение длительного времени и сама представляет собой интегральную фигуру, возникающую при длительном воздействии, без сомнения, анизотропной, статистически значимой физической величины. В идеале нам следовало бы поместить некий интегрирующий прибор на место предполагаемой колонии и держать его там в течение всего периода ее роста.
В силу естественной периодичности физических процессов на Земле, а также учитывая долгопериодическую однотипность и повторяемость параметров факторов среды в определенных географических точках земной поверхности, что составляет сущность наших представлений о климате, период наблюдений можно без большой погрешности сильно сократить, доведя его до элементарной составляющей естественных циклов, например лунного месяца или суток. Довольно простыми операциями с учетом географической широты и долготы места можно затем суточные наблюдения трансформировать в более долгопериодические и получить интегральную фигуру по сколь угодно длительному периоду времени.
Обратившись к реальным кораллам, мы констатируем, что выявить и зарегистрировать действие того или иного фактора среды на рост колонии далеко не просто. По одному фактору среды, к счастью, уже накоплено достаточное количество позитивной информации, позволяющей планирование и проведение экспериментов с формообразованием. Таким фактором является влияние света на скорость прироста скелета у герматипных кораллов. Само по себе измерение светового потока в воде не представляет большой методической трудности, хотя создание интегрирующего прибора, имитирующего колонию коралла, — это сложная методологическая и инженерная проблема.
Герматипные кораллы значительно активизируют рост своего скелета на свету и приостанавливают или сильно замедляют его в темноте. Чрезмерно сильный свет также оказывает ингибирующее воздействие на механизм скелетообразования. При сильном освещении многие кораллы обесцвечиваются в связи с процессами дистрофии и гибнут в течение 2-3 ч. Если содержать кораллы в проточной морской воде, подкрашенной ализарином-красным-S, то в процессе роста они включают краситель в состав скелета. По интенсивности окраски скелета можно судить о том, идет ли рост скелета и насколько он интенсивен. В опытах, проведенных Б. В. Преображенским в аквариумах Австралийского института морских наук в г. Таунсвилле и в морском стационаре о-ва Лизард, двух дней такого содержания было обычно достаточно, чтобы получить отчетливое окрашивание скелетных элементов у представителей семи различных герматипных кораллов. При этом связывание красителя в скелете происходит не равномерно по всей колонии, а избирательно, проявляя участки наиболее активного скелетообразования в зонах активного вегетативного роста, в участках регенерации поврежденного скелета и в местах обитания комменсальных организмов (червей и усоногих раков). Последнее обстоятельство показывает, что коралл реагирует на чужеродное тело даже, как это принято считать, безвредного для него организма, не связанного с ним трофическими отношениями, и колония под влиянием постоянного физиологического раздражения активизирует тканевый рост вокруг него, что приводит к замуровыванию чужеродного тела.
Наблюдения за ростом однотипных скелетных элементов в одной и той же колонии показали, что участки, получившие чрезмерно много света, в течение эксперимента не имели никакого прироста, и скелет остался белым. Участки, получившие оптимальное для данного коралла количество света, показали максимальный прирост, выразившийся в образовании густой красной каймы. Те места, которые были полностью защищены от света, остались белыми, продемонстрировав остановку роста. Действие прямого направленного потока света как бы «сдувало» зону активного скелетообразования на сравнительно защищенные поверхности, непосредственно подчиняя симметрию колонии симметрии линейного светового потока и вытягивая ее вдоль светового луча. В результате описанного эксперимента можно сделать вывод о возможности непосредственного наблюдения эффекта наложения симметрии среды на симметрию порождаемого в этой среде колониального организма. Разработанный метод позволяет измерять количество света, которое при условии равномерного, всестороннего освещения приведет к максимальному росту коралла. Кораллы одного вида в малоосвещенных участках образуют те же формы, что и колонии, живущие в открытых местах, но глубже.
Герматипные кораллы в своей жизнедеятельности находятся в функциональной зависимости от светового потока, который меняется в связи с глубиной, положением среди неровностей подводного рельефа, погодными условиями и временем суток. В силу того что кораллиты по-разному ориентированы в пространстве — могут быть расположены на вершине постройки, на боковых ее частях или же на затененных сторонах, — они получают далеко не одинаковое количество света, что ставит их в неравные физиологические условия и приводит к возникновению различно направленных физиологических процессов в разных частях коралловой колонии.
Световой поток может быть признан важнейшим внешним фактором, оказывающим прямое влияние на скорость скелетообразования герматипных кораллов. В связи с тем что потребности в свете у коралла со всех сторон одинаковы, с позиций теории симметрии, можно графически изобразить оптимальные условия роста колоний в виде пустотелой сферической фигуры с малым и большим радиусами, соответственно обозначающими минимальный и максимальный пределы освещенности, лимитирующие скелетный рост. Изображенная в таком виде колония может быть подвергнута операции суперпозиции с телом суммарной освещенности, непосредственно измеренным в данной точке рифа. Полученная в результате пересечения фигура соответствует реальному геометрическому телу, которое мы вправе ожидать для коралла.
Идеализированная форма герматипного коралла, живущего в изотропной среде, должна быть сферической. Соответствующая ему физиологически приемлемая светосумма в графической форме может быть представлена моделью из двух концентрических сфер, означающих пределы нормальной жизнедеятельности герматипного коралла.
Мы назвали теоретическое световое тело физиологической светосуммой коралла. Физиологическая светосумма является собственным элементом симметрии коралла и может быть подвергнута суперпозиции с реальными телами светосумм для разных участков морского дна, поддающихся измерению. Поверхность пересечения реального тела светосуммы с физиологическим телом светосумм разграничивает две фигуры: коническая поверхность, образованная радиусами, проведенными из центра роста, разграничивает секторы разрешенных и запрещенных направлений роста колонии.
При наложении реального тела светосуммы (S) на тело физиологической светосуммы возможно несколько вариантов.
1. Реальное тело целиком описывает тело физиологической светосуммы, не соприкасаясь с последней. Коралл со всех сторон окружен подавляющим избытком света, запирающим фотосинтез. Рост невозможен во все стороны. R>S.
2. Реальное тело светосуммы S, описывая минимальную сферу, пересекает максимальную, т. е. коралл в своем росте «заперт» в одном направлении, имея возможность неограниченного роста по всем остальным.
В силу того что в реальных условиях S обычно вытянуто вертикально вверх, для коралла гибельна возможность подставить большую горизонтальную поверхность падающему на него свету. В этом случае образуются микроатоллы — массивные колонии с омертвевшей верхушкой. Павоноидные формы образуют системы вертикальных пластин, рамозные развиваются в серии параллельных вертикальных цилиндров, иногда на решетчатом горизонтальном основании.
3. Количество света недостаточно для проявления «запирающего» эффекта, но значительно больше минимально допустимого. Колония имеет возможность экспозиции кораллита по всем направлениям. Образующиеся жизненные формы массивного сложения имеют тенденцию к изометрическим очертаниям. Рамозные формы образуют каркасные конструкции, павоноидные имеют самую разнообразную ориентировку.
4. Реальное тело светосуммы S пересекает поверхность под сравнительно небольшим телесным углом, коралл лишен возможности активной кальцификации по всем направлениям, за исключением шарового сектора, ограниченного пересечением малой сферы S с телесным углом запрещенных экспозиций. Разрешенные жизненные формы массивных полипняков имеют формы шаровых сегментов, неправильных конусов; павоноидные полипняки образуют постройки, напоминающие фунтики или наклонные фестоны. Рамозные колонии ветвятся от горизонтальной плоскости до образующей сектора разрешенных направлений.
5. Реальное тело светосуммы S почти целиком вписано в сферу минимальной физиологической светосуммы. Герматипный коралл может получать достаточное количество света только с одного направления. Разрешены только плоские листовидные формы с ориентированной вверх поверхностью живого полипняка. Рамозные колонии в этих условиях ветвятся в горизонтальной плоскости. Кораллиты во всех жизненных формах сконцентрированы на верхней поверхности колонии.
6. R < S. Фотосинтез невозможен, герматипные кораллы прекращают существование.
Предложенная схема хорошо согласуется с результатами непосредственных наблюдений за распределением жизненных форм кораллов на рифах.
Свет, безусловно, является не единственным фактором среды, влияющим на формообразование у кораллов. Исследование биологии современных кораллов показывает, что различные кораллы по-разному реагируют на одни и те же факторы. Так, горгониевые кораллы, образующие плоскую веерную колонию, так же как и колониальные гидроиды и гидрокораллы, не имеют в своем теле зооксантелл, ориентируют плоскость колонии перпендикулярно потоку воды и живут обычно на больших глубинах, где свет сильно рассеян. Колониальные гидрокораллы — миллепориды, несмотря на наличие в их теле зооксантелл, в своем формообразовании подчиняются прежде всего гидродинамике, мало реагируя на интенсивность света.
Известный восьмилучевой «голубой коралл». Heliopora, всем своим обликом и деталями строения скелета сильно напоминающий палеозойских гелиолитид, имеет отчетливо выраженный гравитационный таксис. Поваленная во время шторма колония этого коралла дает серию вертикальных отростков. Этот коралл обитает преимущественно в лагунных эвтрофицированных водах, на небольшой глубине.
По-видимому, в конечном счете формообразование происходит под суммарным влиянием всех факторов среды, хотя в каждом отдельном случае степень относительного влияния разных факторов различна.