Основания теории Мичурина изложены в его «Принципах и методах работы», которые мы здесь кратко охарактеризуем.
1. Каждое растение является продуктом той экологической обстановки, в которой оно исторически слагалось и к которой приспособлено. Поэтому простой перенос растения или его семян в новую среду, с исторически иными экологическими условиями, не может привести к гармоническому изменению организма в соответствии с новыми условиями. Этот метод акклиматизации не дает хозяйственного эффекта. Растение, не приспособленное к жизни в данных условиях, не приспособляется к ним, а гибнет. Таким образом, Мичурин, на основании обширной практики, опровергает ламаркистскую теорию прямого приспособления. Этим путем создать новую форму нельзя. Даже, если растение выжило, оно в новой обстановке не дает хозяйственно ценных признаков, напротив, оно находится в угнетении. А между тем введение в нашу культуру южных иностранных высококачественных сортов весьма желательно.
2. Очевидно, эта задача может быть решена, если скрещивать иностранные сорта с нашими, так как этим путем вносятся элементы приспособленности к нашим условиям. При этом целью этих скрещиваний должно быть: а) сохранение высокого качества плодов южных иностранных сортов, б) сохранение хозяйственно ценных качеств наших сортов и в частности морозостойкости. Метод гибридизации всегда дает более успешные результаты, чем акклиматизация. Однако и он обладает крупными недостатками. Мичурин указывает, что при такой форме гибридизации «нельзя использовать все возможности воли человека в изменении строения сеянцев гибридов». Причины этому — различны. Во-первых, результаты скрещивания от одной и той же пары производителей никогда не повторяются. Даже семена из одного плода, полученного от скрещивания, дают сеянцы совершенно различные. Простого менделевского расщепления здесь не происходит, так как оба производителя — сами сложные, гибридогенные формы. Если вдобавок, садовод-оригинатор (автор новых сортов) не учитывает экологических факторов, не владеет всеми деталями воспитательной работы, то он остается во власти многообразных комбинаций и не может создать постоянного сорта. Во-вторых, при такого рода гибридизации местного сорта с иностранным южным, наблюдается еще одно важное отрицательное явление: как правило, доминируют признаки местного сорта. Происходит это потому, что именно местный сорт исторически приспособился к местным условиям. Его признаки развиваются, как доминантные. Таким образом, высокие качества иностранных плодов не выявляются в полной мере.
3. Ввиду этого Мичурин применяет географически отдаленную гибридизацию. Основания этого метода выражены Мичуриным в следующих двух положениях:
а. Качества каждого гибрида, выращиваемого из гибридного семени, состоят из комбинации лишь той части наследственно переданных ему свойств растений-производителей (отцовского и материнского), развитию которых, в самой ранней стадии роста гибрида, благоприятствовали внешние условия. Внешние условия будут благоприятствовать свойствам местной формы.
б. Чем дальше отстоят между собою пары скрещиваемых растений-производителей по месту их родины и условиям их среды, тем легче приспособляются к условиям среды в новой местности гибридные сеянцы.
Мичурин указывает на следующие примеры. Если скрестить иностранную зимнюю грушу с одним из наших сортов, например, с «Тонковеткой», с «Лимонкой» и т. п., то получаются гибриды несколько улучшенные, но все с летним созреванием и мелкой величиной плодов. Доминировали, следовательно, признаки местных форм. Напротив, если скрестить, например, в Мичуринске, уссурийскую грушу с иностранной зимней грушей, а гибридные семена выращивать здесь же, в Мичуринске, то среди этого гибридного потомства появятся формы с плодами того же высокого качества, что у иностранной груши и, вместе с тем, — вполне морозостойкие. Почему это произошло? Потому, отвечает Мичурин, что гибридное семя развивалось, так сказать, на нейтральной почве, ни материнской, ни отцовской. Поэтому не наблюдается одностороннего доминирования отцовских или материнских свойств.
Гибрид заново приспособился к новым условиям, выявляя те комбинированные наследственные возможности свои, которым благоприятствуют внешние условия его новой родины.
Вскрытие этих закономерностей географически отдаленной гибридизации показывает, таким образом, что доминантностью можно управлять, и что расчетливо подбирая соответствующие, географически отдаленные, пары производителей, возможно, в известной мере, предвидеть, какие именно признаки будут доминантными. Последними, очевидно, окажутся те признаки, которым благоприятствуют местные условия.
Классическим примером этого рода являются наблюдения Мичурина над скрещиванием самарской вишни с родителевой владимирской вишней. Оказалось, что если гибридные сеянцы высаживались в почву, привезенную из-под Владимира, то уже этого было достаточно для более полного доминирования признаков именно владимирской вишни (Мичурин, 1915). Напомним, что в генетике в период этих наблюдений Мичурина доминантность трактовалась, как некоторое постоянное свойство, представление, которое не вполне изжито и ныне.
4. Установив зависимость доминантности от экологических факторов (главным образом, климата, почвы), Мичурин подчеркивает ряд других показателей, которые нужно учитывать при скрещивании. Так, он указывает, что признаки диких форм, в ряде случаев, обладают большей способностью к доминированию, и что чем моложе сорт филогенетически, тем слабее способность к доминантному проявлению его признаков. Таким образом, наряду с экологическими показателями к скрещиванию, Мичурин учитывает генетические показатели. Он указывает также на значение индивидуального возраста. Молодые формы, ослабленные засушливой и слишком холодной весной «имеют более слабую индивидуальную силу наследственной передачи своих свойств». Мичурин предупреждает также, что воспитывание гибридных сеянцев в тучной почве приводит к доминированию свойств сортов, взятых из южных стран. Тучная почва дается только к моменту закладки плодовых почек, но не раньше.
Мы видим целый ассортимент показателей, ведущих к одной цели: направленному созданию доминантных хозяйственных признаков.
5. Изложенный выше материал показывает, что Мичурин стремился выработать методы проспективного подбора производителей, т. е. подбора, основанного на ожидании определенных хозяйственных результатов.
В общем этот подбор основан на следующих показателях:
1) Генетический показатель — ожидается, что признаки диких форм, как филогенетически более давних, доминируют над признаками филогенетически более молодых, и что признаки недавно образованного гибрида будут рецессивны.
2) Экологический показатель — ожидается, что признаки местной формы, исторически приспособленной к местным условиям, доминируют над соответствующими (аллеломорфными) признаками неместной формы и, что в нейтральном пункте, удаленном от места родины и отца и матери, возможна удачная комбинация нужных хозяйственных признаков.
3) Физиологический показатель — ожидается, что признаки физиологически ослабленной формы будут рецессивны, и что воспитание гибридного сеянца в тучной почве приведет к доминантному состоянию признаки южных форм и т. п.
Таковы основные показатели выбора производителей для скрещивания. Правила эти не могут быть абсолютизированы, и для разных форм ведущими являются разные показатели.
Эти и некоторые другие закономерности позволили Мичурину наметить наиболее благоприятные районы для выращивания отдаленных гибридов и составить примерный план подбора важнейших производителей и их наиболее целесообразных комбинаций. Плановый список форм подразделяется на три группы. В первую группу входят сорта, которые дают высококачественные гибриды только при скрещивании их с дикорастущими формами. Ко второй группе относятся формы, мало способные передавать свои признаки в качестве доминантных. Для этих случаев Мичурин указывает, что хорошие гибридные семена получаются только от корнесобственных растений, а не привитых на дички. К третьей группе относятся формы, которые независимо от того, с какой другой формой они скрещиваются, дают, на месте своего произрастания, большой процент сеянцев с культурными признаками. Во всех этих случаях экологические условия имеют, однако, решающее значение и покрывают собою генетические. Отсюда при любых условиях остаются целесообразными учет экологических показателей и географически отдаленная гибридизация.
Из сказанного выше ясно, что подбор производителей в работах Мичурина далеко не случаен. Можно утверждать, что Мичурин превратил задачу выбора производителей в научную проблему, органически связанную с идеей направленного развития живых форм с целью доминантности хозяйственно важных признаков.
6. В сказанном — основное значение экологически и генетически отдаленной гибридизации. Поставив себе задачей добиваться подобной гибридизации, Мичурин столкнулся с нескрещиваемостью многих форм, которые, однако, желательно было скрестить. Мичурин не остановился перед этим препятствием. Рассматривая проблему наследственности, как проблему физиологическую, Мичурин предложил ряд оригинальных методов преодоления нескрещиваемости.
1) Метод посредника. Если генетически отдаленные формы не скрещиваются (например, персик X культурный миндаль,) то Мичурин сперва получает промежуточную форму, например, за счет гибридизации персика и дикого миндаля. Так, он скрестил дикий миндаль (бобовник) с персиком Давида и получил персик «Посредник», который в свою очередь скрещивается с культурным миндалем. Метод посредника был применен также для сливо-абрикосовых, вишнечеремуховых и др. гибридов.
2) Метод предварительного вегетативного сближения. Черенок однолетнего сеянца прививается на подвой, с которым в дальнейшем привитой сеянец должен быть скрещен. В течение 5—6 лет такие черенки развиваются на подвое, а в дальнейшем достигается скрещивание-обеих форм. Так были получены гибриды: рябина X груша, груша X айва, яблоня X груша и т. д.
7. Другая важная сторона отдаленной гибридизации — неродственность производителей. Гибридная зигота, полученная от таких скрещиваний, генотипически «расшатана». Отдаленная гибридизация, несомненно, вызывает дезинтеграцию родительских геномов и возникновение новых геномов с новыми, еще не устоявшимися коррелятивными связами. Это влияет и на морфогенетические корреляции гибридного сеянца. Они устанавливаются здесь заново. Понятно, что в этих условиях организм становится весьма пластичным и значительно легче поддается воспитательному воздействию в ходе онтогенеза.
Таковы общие основания мичуринских методов выбора производителей.
Вслед за подбором производителей и получением гибридных сеянцев начинается второй этап работы — методический отбор сеянцев. Гибридные сеянцы, как это уже отмечалось, не адекватны друг другу генетически. Применяя отбор, Мичурин тонко изучил проспективное значение некоторых фенотипических свойств молодых сеянцев. Первый отбор он производил еще в семянодольном состоянии. Ряд морфологических признаков семянодолей дают проспективные указания на возможное появление культурных признаков. Второй отбор — в последнем месяце вегетации первого года — учитывает ряд признаков листьев и побегов. Наконец, после опадения листьев происходит третий отбор. Мичурин указывает, что крупные округлые почки на концах побегов, пушистость оконечности его, круто-винтообразное расположение боковых почек, темная или светлая окраска коры побегов, и т. д. дают возможность предвидеть определенные качества плодов. Четвертый отбор, доступный, разумеется, каждому производится уже по плодам. Первые три фазы отбора, как видим, позволяют контролировать растущую группу сеянцев задолго до развития плодов, путем учета признаков, которые указывают на вероятное проспективное развитие последующих признаков. Мичурин установил таким образом коррелятивные связи предшествующих признаков с последующими. Такая форма отбора усиливает его эффективность.
Третьим этапом работы является применение специальных методов воспитания гибридных сеянцев. Воспитание (агротехнические мероприятия) велось Мичуриным параллельно указанным фазам отбора, т. е. в процессе онтогенеза. Оно, следовательно, контролирует онтогенез.
В этой особенности сказывается методология Мичурина: управлять, а не созерцать. При отборе Мичурин в то же время вмешивается в ход онтогенеза, применяя специальные методы воспитания гибридных сеянцев. Таким образом, учет проспективного значения соответствующих коррелятивных связей остается только общим фоном дальнейшей целенаправленной работы, а не конечным результатом ее.
В этой связи обращает на себя внимание указание Мичурина на необходимость начинать работу по воспитанию гибридного сеянца на ранних стадиях онтогенеза. В этом можно видеть попытку оказать направленное воздействие на завязывающиеся коррелятивные зависимости. Именно поэтому Мичурин указывает, что воспитывающее воздействие на поздних стадиях не достигает цели. Воздействие может запоздать, если оно применяется тогда, когда корреляционные цепи и организм, как целое, уже сложились.
Кроме того, Мичурин применял специальные методы воспитания. Так, он применял метод ментора (воспитателя). Если гибридный сеянец недостаточно зимостоек, то его черенок прививается в крону одного из родителей гибрида, обладавшего зимостойкостью. Таким путем была усилена зимостойкость яблони кандиль-китайки и т. п.
Итак, в работах Мичурина явственно вырисовываются следующие проблемы:
а) Воздействие на развитие генома (гибридного сеянца) в период его становления. Это воздействие на геном достигается следующей последовательной цепью мероприятий:
- выбором производителей отдаленных по эколого-географическому ш систематическим (генотипическим) признакам;
- выращиванием родителей и гибридных сеянцев з эколого-географических условиях, отличных от таковых обоих родителей;
- расшатыванием геномов под влиянием отдаленной гибридизации;
- развитием в новых эколого-географических условиях новых геномов путем использования генотипической лабильности.
б) Отбор гибридных сеянцев на основе учета проспективного значения конкретных корреляционных зависимостей по фазам онтогенеза.
в) Управление онтогенезом гибридного сеянца путем направленного воздействия на слагающуюся корреляционную систему его (воспитание гибридных сеянцев).
Диференцируя методы Мичурина по указанным рубрикам, нельзя, однако, забывать об их внутреннем единстве. Изменение генотипа, отбор и воспитание гибридных сеянцев мыслятся в теории Мичурина не как сменяющие друг друга, независимые фазы работы, а как комбинированное, внутренне связанное, направленное воздействие. Так, отбор сеянцев, проводимый неоднократно в ходе онтогенеза, сочетается с направленным воздействием на него соответствующим воспитанием. Преобразование генотипов также связано с определенными экологическими воздействиями и отбором. Таковы самые общие теоретические основания работ Мичурина.
Рядом с Мичуриным следует поставить американского селекционера Л. Бербанка (1847—1926). В основе работы Бербанка лежат методы, сходные с мичуринскими: скрещивание, воспитание и отбор. Как указывает Тимирязев, скрещивание Бербанк применял в качестве средства получения комбинаций, «а еще более, как средство расшатать организацию и вызвать усиленную изменчивость». В этом нельзя не видеть попытки воздействовать на геном, так как гибридизация, как было ранее указано, является источником более интенсивного геномогенеза и, следовательно, влечет за собой более интенсивное проявление мутаций. Бербанк придавал большое значение воспитательному воздействию на растение. Геном он совершенно правильно рассматривал, как фактор, определяющий «общий характер фундамента и некоторые основные черты и принципы постройки», тогда как все «здание» развивающегося организма зависит от факторов среды. «Среда — писал Бербанк, — является великой формирующей силой при постоянном развитии природных форм». Учитывая этот фактор формообразования и широко используя его для максимального развития хозяйственно ценных признаков, Бербанк одновременно применял отбор — «со строгостью, почти приближавшейся к естественному отбору» (Тимирязев). Сотни и тысячи растений уничтожались, избранные единицы с едва заметными новыми качествами сохранялись. Поразительная наблюдательность, обостренное уменье видеть мельчайшие различия, позволяли Бербанку отбирать формы, ничем, казалось бы, не выделявшиеся среди других.
Свое научное credo Бербанк выразил в следующих положениях.
а) Каждая существующая на нашей планете форма растений, в большей или меньшей степени, изменяется под влиянием окружающей среды, причем часто эти изменения происходят так быстро и оказываются настолько прочными, что прежняя форма никогда больше не возвращается.
б) Если человек пользуется этим фактом и сам изменяет условия существования растений, дает им достаточно места для распространения и роста, обильно удобряет почву и одновременно с обилием света и тепла доставляет им различные химические элементы в пригодном для ассимиляции виде, то рано или поздно должны наступить большие изменения. Если, в заключение, мы выберем из всех возможных комбинаций самые лучшие, «то возможности для улучшения наших полезных и декоративных растений станут почти безграничными». (Бербанк).
Работы Мичурина и Бербанка всецело построены на идеях Дарвина. Оба исследователя вполне целенаправленно исходили из его теории и неоднократно подчеркивали это в своих работах. Результаты последних воистину поразительны. Бербанк и в особенности Мичурин создали сотни новых сортов растений. Сады Мичурина — подлинный земной рай, созданный человеком, свидетельство мощи преобразующей деятельности его. Мичуринские плодовые деревья поражают своей приспособленностью к местным экологическим условиям, высокими товарными и вкусовыми качествами и вместе с тем пышностью развития. Такова, например, «антоновка полуторафунтовая», плоды которой имеют вес до 600 граммов (и больше), причем урожай с одного дерева достигает 350 кг. Не менее замечательна «шафранная антоновка», полученная от скрещивания крымского шафрана с антоновкой. Новый сорт всю зиму сохраняет вкусовые качества, в то время как антоновка от зимней лёжки портится, делается мучнистой и безвкусной. Интересны сорта мичуринских виноградов, — южных растений, которые даже в Крыму на зиму пригибают и засыпают землей. Мичурин получил сорт, выдерживающий зиму без этих мероприятий. Стойкость против морозов при хранении, незагниваемость при поранениях, при транспортировке, освежающий приятный вкус, пышное развитие, урожайность, доминирование хозяйственно ценных качеств и т. п. — таковы цели и результаты мичуринской работы и его методов. Мичурин показал неограниченность творческих возможностей человека. Он писал, что в сортообразовательной работе «можно смело надеяться достичь почти безграничных улучшений». Враг шаблона в науке, он оставил следующий интересный завет своим последователям: «Мои последователи должны опережать меня, противоречить мне, даже разрушать мой труд, в то же время продолжая его».
В СССР работа на основе мичуринских методов получила грандиозный размах. Десятки тысяч ценных яблоневых, черешне-абрикосовых, миндале-персиковых и других гибридов получили мичуринскими методами, например, экспериментаторы Уманского с.-х. института. В питомнике Мичурина его учениками созданы сотни тысяч новых гибридных форм. Многие садоводы достигли, на основе методики Мичурина, поразительных результатов, продвинув, например, некоторые сорта яблонь и крыжовника к полярному кругу или в холодную область Красноярска (яблоня). Мичуринские сорта проникли во многие суровые климатические зоны СССР.
Вовлечение в геномные системы культурных форм генетических свойств новых, в частности, диких видов, расширяет размах генетической изменчивости, повышает экологическую валентность и биотический потенциал культурных сортов. В этой связи остановимся на работах Н. В. Цицина (1933, 1937) по скрещиванию пшениц с диким пыреем, приведшему к созданию пшенично-пырейных гибридов. Пыреи отличаются широкой экологической валентностью, жизнестойкостью (злостный сорняк), высокой способностью к размножению. Некоторые из видов пырея обладают большой стойкостью против грибных заболеваний и солевыносливостью, произрастая на солончаковых почвах. Отдельные виды пырея были скрещены с различными сортами пшеницы. Были получены гибриды, в первом поколении которых часть оказалась плодовитой. Гибридные растения были опылены пыльцой пшеницы, в других случаях — собственной пыльцой. Во втором поколении были получены формы, значительно окультуренные. Как и следовало ожидать, гибридные формы отличались интенсивным геномогенезом и дали большое число новых форм. Самым интересным свойством гибридных форм является, конечно, тот факт, что некоторые из них многолетние. Приобретение этого свойства пшеницами имеет, разумеется, большой практический интерес, тем более, что соответствующие гибриды имеют крупное культурное зерно. Были также получены гибриды, стойкие против грибных болезней, весьма урожайные, кустистые, богатые клейковиной и т. п. А. И. Державин (1937) поставил перед собою задачу создания многолетних культурных растений путем гибридизации различных сортов с дикорастущими формами. Особенно интересны его исследования по скрещиванию культурных пшениц с многолетней дикорастущей рожью. Часть подобных гибридов оказалась бесплодной. Однако одна из комбинаций (пшеница Leucurum 1364 X Дикая рожь Secale montanum) дала многолетний плодовитый гибрид. В условиях редкого стояния гибриды принесли от 500 до 1000 зерен на одно растение. Были запланированы многочисленные исследования по выведению путем гибридизации различных других многолетних культур. Позднейшее сообщение Державина (1938) показывает, что путем гибридизации и отбора, а равно путем воздействия эфиром и температурой на первое деление зиготы, были получены амфидиплоидные формы с очень высокой продуктивностью зерна и большой стойкостью против грибных болезней. Удалось (путем отбора) вывести ржано-пшеничные гибриды, у которых была устранена ломкость колоса. Интересно, что многолетние гибридные растения на 2—3 году вегетации резко увеличили урожай по сравнению с первым годом, причем отросшие после уборки побеги снова дали добавочный урожай зерна и сена.
Мировая наука знает огромное число случаев возникновения гибридогенных форм, полученных путем сложных скрещиваний. Во всех случаях гибридизация применяется с учетом экологических условий географического пункта, для которого предназначается гибридогенная форма, а равно — тех наиболее ценных свойств, которые желательно видеть совмещенными. При этом гибридизация всегда комбинируется с отбором наиболее подходящих к намеченной цели форм. На. этой общей основе в различных странах были выведены многочисленные сорта культурных растений, в особенности пшеницы, ржи, ячменя, овса и других культур.
В СССР одним из актуальнейших вопросов является расширение посевной площади за счет продвижения ряда культурных растений на север. Путем комбинирования соответствующих форм удалось, например, получить гибридогенные сорта злаковых культур с более короткими сроками развития и с большей морозостойкостью, т. е. создать формы, способные выдерживать климатические условия северных районов. Широкие просторы СССР, включающие самые различные климатические зоны, потребовали, конечно, и других сортов, например, засухоустойчивых, стойких против различных заболеваний и т. п. В сравнительно короткие сроки в СССР были созданы многочисленные сорта культурных растений, приспособленных к условиям различных районов.
Мы видим, что гибридизация и отбор дают в руки исследователя мощное оружие направленного преобразования форм. Аналогичная работа ведется и в отношении с.-х. животных.