Как это нетрудно понять из предшествующего параграфа, филэмбриогенезы открывают пути к многообразным филогенетическим преобразованиям организма, как целого, и вместе с тем — отдельных его органов.
Вопрос заключается в том, что значение различных органов, в их отношениях к среде, далеко не одинаково. Многие органы, например, центральная нервная система, хорда, сердце и т. п. имеют универсальное значение при всех условиях среды. Такие органы, разумеется, тоже изменяются в филогенезе, однако темпы их изменений не идут в сравнение, например, с многообразием строения конечности, в гораздо большей степени отражающей в своей организации частные условия среды. Филогенетические преобразования, под контролем отбора, могут привести к глубоким изменениям одних органов, едва затронув другие. Различные виды рыб, например, могут иметь весьма сходное строение сердца, жаберного аппарата, головного мозга, положения ротового отверстия, формы чешуи и т. п., но резко различаться по форме непарных и парных плавников и конфигурации тела, причем эти различия будут связаны с быстротой водного потока, с образом жизни (хищным или мирным) и т. п.
Поэтому, мы имеем право, не забывая о целостности организма, прослеживать филогенетические преобразования отдельных органов, характеризующих направления их приспособительных филогенетических изменений, возникших путем выживания форм, наиболее соответствующих данной среде. По изменениям таких экологически ведущих органов мы прощупываем направление эволюции данной группы. Например, уже прослеживание филогенетических изменений в строении конечности предков лошади дает представление об эволюции целого, т. е. лошади как таковой.
В настоящее время, преимущественно благодаря работам русской филогенетической школы А. Н. Северцова, обнаружен целый ряд способов филогенетических изменений органов, из числа которых мы здесь коснемся лишь некоторых.
А. Явление мультифункциональности, как исходный момент филогенетических преобразований органов. Основной особенностью большинства органов, особенно тех, которые не сильно специализованы, является их много или мультифункциональность. Например, типичная конечность млекопитающего выполняет целый ряд функций. У собаки передняя нога выполняет: функцию бега, рытья земли, вычесывания шерсти, придерживания разгрызаемой кости, плаванья, у некоторых пород (например, боксеров) — нанесения удара. Таким образом, нога собаки мультифункциональна.
Мы можем, однако, констатировать, что функции эти неравнозначны. Одна из функций является главной или ведущей — это функция бега. Остальные функции являются побочными, хотя и могут иметь большое жизненное значение (например, плаванье). Мультифункциональность и является исходным состоянием для многообразных филогенетических преобразований органов.
Б. Процесс смены функций — один из наиболее распространенных способов (модусов) филогенетических преобразований органов, и мы сталкиваемся с ним в самых различных группах организмов. У десятиногих раков ряды гомодинамных конечностей подвергаются многообразным превращениям — от антенн и до задних плавательных ножек, в зависимости от смены функций, причем только 4 пары ног сохранили типичную ходильную функцию. У многих насекомых яйцеклад превращен в жало. У птиц передняя конечность превращена в крыло. У летучих мышей лазательная функция передних ног подверглась ослаблению, и их функцией стало летание. Вследствие этого передняя конечность преобразовалась в своеобразное крыло.
Среди других млекопитающих можно подобрать ряд форм, у которых главная функция ноги — хождение — ослабляется (например, у тюленей), а побочная — плаванье — становится главной. У китов последняя полностью вытеснила ходильную функцию. Процесс смены функций зашел здесь так далеко, что первичная (главная) функция полностью выпала. Ласт кита полностью утратил прежнюю главную функцию передвижения по суше и получил значение только плавательного органа.
В. Процесс уменьшения числа функций, как следствие усиления главной функции. Мы видели, что в конечном счете у китов главная и ряд побочных функций исчезли. Конечность стала высоко специализированной, способной выполнять только одну функцию — плаванья. Таким образом, произошло, уменьшение числа функций, которое как правило, сопровождает высокую специализацию и усиление новой главной функции.
Г. Расширение функций является способом филогенетических изменений, противоположным предшествовавшему. Прекрасным примером может служить вторичная мультифункциональность второй пары антенн у водяных блох. Антенны у них несут, кроме их прямой функции (органа чувств), плавательную функцию. Повидимому, за счет расширения функций возникла мультифункциональность жабер анодонты, которые служат для дыхания, для привлечения пищи (путем создания тока воды работой ресничек), для сохранения зародышей (глохидиев). У африканского слона ушная раковина служит, как резонатор и как опахало, отдающее тепло (Гессе).
Интересным примером расширения функций является вторичная мультифункциональность антенн осы Habrobracon juglandis. Помимо прямой функции (органа чувств), антенны этой осы выполняют ту же функцию, что и хвост дятла, т. е. функцию опоры. Если толкнуть подставку, на которой сидит оса, то насекомое немедленно опускает антенны на поверхность подставки и опирается на них. Таким образом, антенты Habrobracon служат, как органы обоняния, осязания и механической опоры.
Д. Процесс субституции органов. Под субституцией органов понимаются случаи, когда какой-либо орган исчезает или настолько рудиментируется, что теряет свою функцию и заменяется другим органом, берущим на себя его функции. Например, у позвоночных хорда (а следовательно, и ее функция) замещается сперва хрящевым, а затем и костным веществом позвонков. При этом хорда редуцируется. В описанном случае один орган (хорда) оказался замещенным другим, возникшим на его же месте.
В других случаях наблюдается субституция (замещение) функций. В этом случае функция органа предков замещается другой функцией, биологически ей равноценной, но выполняемой другим органом, расположенным на другом месте тела животного и развившимся из другого зародышевого зачатка (Северцов, 1939).
Примером этого явления может служить своеобразный способ дыхания у лёгочных саламандр (Plethodontidae). У одной из них — алигаторообразной саламандры, пальцы ног снабжены развитой сетью кровеносных сосудов, которые играют роль воздушных жабр и замещают легкие.
Е. Процесс интенсификации функций. В ряде случаев главная функция органа подвергается усилению. Последнее (Северцов, 1939) достигается: 1) изменениями в строении клеток ткани и 2) увеличением числа компонентов, из которых состоит орган. Так, функция мышц усиливается, если гладкие мышцы превращаются в поперечнополосатые. При этом двигательная активность животного увеличивается. Этот процесс характерен, например, для насекомых, с их энергичными двигательными реакциями. Очевидно, что такая интенсификация функций мышц приобретает огромное значение в борьбе за существование. Развитие млечных желез млекопитающих, возникших из маленьких трубчатых желез, служит примером интенсификаций функции органа путем увеличения числа составляющих его компонентов. У китов, например, плавательная функция конечности усилена увеличением числа фаланг пальцев и т. д.
Ж. Процесс активации функций, когда какой-либо орган или часть тела, возникшая как пассивное образование, в дальнейшем превращается в активно функционирующий орган. Хорошим примером этого может служить подвижность челюстных костей у змей, тогда как у предков их эти кости были неподвижны. Эти новые отношения привели к подвижности ядовитых зубов, что, очевидно, сыграло роль в усилении защитной и агрессивной функции.
З. Иммобилизация функций — процесс противоположный активации ее. Поясничные и крестцовые позвонки птиц, например, утратили подвижность путем срастания. Процесс иммобилизации имел в этом случае большое значение, устраняя изгибание позвоночного столба в полете и усиливая его значение как опоры, что, очевидно, было связано с усилением летательных функций крыла.
Не останавливаясь на других способах филогенетических изменений органов, мы можем сделать важные общие выводы.
Изучая способы филогенетических изменений органов, возможно проследить различные направления эволюции. Организация животных, в исторической перспективе, оказывается необычайно пластичной. Эта пластичность, обусловливающая возможности эволюции в разных направлениях, обеспечивается: а) наследственными изменениями, б) связанными с ним филэмбриогенетическими изменениями, в) первичной мультифункциональностью органов и г) возникающими на ее основе филогенетическими изменениями органов.
Из сказанного видно, что направления (пути) эволюции, по своим возможностям, неограниченно многообразны. Тем не менее они строго закономерны, и мы можем выделить несколько основных (главных) направлений (путей) эволюции, к рассмотрению которых мы и перейдем.