Функциональный подход стал важной составной частью эволюционной морфологии, одной из главных задач которой, согласно А. Н. Северцову и И. И. Шмальгаузену, является изучение филогенетических преобразований структур и функций оргапов в их взаимосвязи и в соотношении с внешней средой.
В этой области имеется ряд важных методологических проблем, которые, при общем увлечении функциональным подходом, нередко забывают или недооценивают. В результате, как уже подчеркивали В. Б. Суханов и В. Кокшайскин, появилось и появляется немало исследований, выполненных методологически неверно, с поспешными и легковесными морфофункциональными выводами, по сути дела, дискредитирующими функциональное направление в морфологии. Иногда, установив какую-либо функцию морфологического объекта и исходя из крайне упрощенно понимаемого представления о единстве формы и функции, полагают, что именно данной функцией можно объяснить все структурные особенности органа, в сущности, подгоняя эти последние под принятую за первооснову функцию. Или же функция, так сказать, выводится из морфологических характеристик объекта, без специального ее исследования, а затем этой же самой функцией пытаются объяснить историческое становление тех же самых морфологических особенностей, на основе которых были сделаны функциональные предположения.
Соотношение формы и функции является центральной проблемой функциональной морфологии — от ее разработки зависит успешность решения конкретных задач функционального анализа. К этой проблеме обращались многие исследователи и Л. Я. Бляхера, но и теперь ее нельзя считать полностью разрешенной. Эту проблему часто искусственно упрощают, декларируя примат функции над формой (или формы над функцией). И то, и другое, как указывал Дуллемейер, связано с признанием каузальных соотношений между формой и функцией (изменения одной из этих категорий первичны и являются причиной изменений другой категории). По сути дела, при таком подходе форма и функция рассматриваются в своего рода метафизическом отрыве друг от друга. Иногда при этом даже начинают с известного тезиса о единстве формы и функции, но тут же оговариваются, что активной стороной в этом единстве является функция и, следовательно, она изменяется в эволюции первой, а за ней уже изменяется и форма. Как, собственно, происходит изменение функции, опережающее изменение структуры, на чем оно материально основано — остается неясным.
Многие авторы, отрицая каузальный характер взаимоотношений формы и функции, говорят о существовании между ними определенных соответствий, коррелятивных связей. Но при попытках установить действительные корреляции между структурными и функциональными показателями органа нередко оказывается, что простых и однозначных соответствий между ними найти не удается.
По крайней мере отчасти указанные трудности связаны с неоднозначностью самого понятия «функция», которое используется в биологии для обозначения:
1) специфического способа действия структуры (например, сокращение мышечной клетки, формирование секрета железистой клеткой и т. и.);
2) основных биологических свойств структуры (обмен веществ, дыхание и т. п.; в этом смысле, например, говорят о «дыхательной функции мышечной клетки»);
3) значения структуры в жизнедеятельности организма.
Это разнообразное применение термина приводит к путанице, в которой необходимо разобраться. Представляется справедливым мнение Л. Я. Бляхера, что термин «функция» целесообразно было бы сохранить лишь за специфическими отправлениями или действиями данной структуры. Что же касается значения структуры в жизнедеятельности организма в его взаимоотношениях с внешней средой (не сводящегося к физическим и химическим свойствам структурных элементов), то для его наименования можно использовать предложенный В. Боком и Г. фон-Валертом термин «биологическая роль» (или адаптивная роль). В эволюционной морфологии, зоологии и палеонтологии в качестве функций обычно рассматривают в указанном смысле не собственно функции, а именно биологическую роль различных структур и органов.
Необходимо подчеркнуть, что функцией в данном смысле обладают любые структурные элементы на любом уровне структурной организации органа, тогда как собственную адаптивную роль имеют далеко не все структурные элементы, по лишь более или менее значительные их комплексы. Так, отдельное мышечное волокно имеет специфическую сократительную функцию, но не обладает биологической ролью, которая присуща целым мышцам и скелетно-мышечным комплексам. Для целой мышцы функцией является ее сокращение (с определенными физиологическими показателями), а биологической ролью — участие в конкретном двигательном акте (например, сгибание или разгибание отдела конечности при определенной форме локомоцин); для целой конечности функции — опора, отталкивание от субстрата, вообще приложение определенных сил к внешним объектам, а биологическая роль — конкретные действия, связанные с определенным поведением (например, бег, рытье почвы, нападение или защита и т. п.).
Концепции мультифункциональности и смены функций (а также понятия расширения, сужения, разделения, субституции функций), широко используемые морфологами в анализе филогенетического преобразования органов, очевидно, относятся в указанном смысле терминов не к функции, а к адаптивной (биологической) роли структур. Было бы целесообразно соответствующим образом заменить эти термины (вместо «мультифункциональности» можно предложить «мультиадаптивность», остальные термины легко перестраиваются). Однако все они прочно вошли в научный обиход и трудно ожидать, что морфологи охотно согласятся сразу от них отказаться (так же как и от привычного использования термина «функция» в значении «биологическая роль»). Но во избежание бесконечных недоразумений совершенно необходимо по крайней мере ясно представлять, в каком смысле используется тот или иной термин и специально оговаривать это, давая соответствующие определения.
Проблема соотношения формы и функции, таким образом, разделяется на две самостоятельные проблемы:
1) соотношение структуры и биологической (адаптивной) роли того морфологического комплекса, в который данная структура входит на том или ином уровне его организации;
2) соотношение структуры и ее функций, понимаемых как ее специфические действия.
По удачной формулировке Бока и фон-Валерта, форма и функция (рассматриваемая в данном смысле) представляют собой два измерения признаков фенотипа, имеющие общую генетическую основу. Следовательно, по самой своей сути они неразделимы и всегда должны рассматриваться вместе. Соотношения же структур и их биологической роли сложны и неоднозначны. Вообще говоря, функция любого структурного элемента должна соответствовать его биологическому назначению в работе структурного комплекса (органа), обладающего определенной биологической ролью. Но любой орган представляет собой сложную систему, включающую несколько иерархических структурно-функциональных уровней организации — от макроструктурных образований до ультраструктурных элементов. И один и тот же биологический результат может быть достигнут разными путями, то есть посредством разных комбинаций свойств структурно-функциональных элементов разных уровней. Например, увеличение линейной скорости движения может быть обеспечено биомеханически — увеличением длины рычага и приближением мест начала и прикрепления мышцы к оси вращения сустава, или особенностями анатомической структуры мышцы, приобретающей в этом случае длинные параллельные волокна, или особенностями ее гистологической структуры — преобладанием в ней мышечных волокон, обеспечивающих более быстрое сокращение (так называемых белых волокон у многих групп позвоночных, или физических волокон у земноводных). Конкретный же морфофункциональный облик данного органа определяется сложными соотношениями целого ряда факторов, включающих, помимо его адаптивной роли, также его историю (то есть ход последовательных преобразований в филогенезе), особенности его морфогенеза, топографические соотношения и другие формы коррелятивных взаимосвязей с другими органами в целостном организме.
Неоднозначность и сложность соотношений структуры, функции и биологической роли ярко проявляется в развитии особой формы структурно-функционального сходства у разных видов организмов, впервые описанной П. П. Гамбаряном как конвергентность в развитии признаков у животных, приспособленных к разным условиям существования, на примере сходных пропорций конечностей с коротким дистальным сегментом у коз (Capra), приспособленных к прыжковой форме бега, и у сайги (Saiga), приспособленной к скоростной форме бега, при диаметрально противоположных требованиях к механике бега. П. П. Гамбарян говорит о различных функциях, но, может быть, правильнее здесь говорить о различной биологической роли сходных структур у разных видов.
Близкая ситуация наблюдается у таких еще более различных биологически животных, как хамелеоны (Chamaeleonidae) и слепозмейки (Typhlopidae), в сходстве некоторых особенностей их челюстного аппарата: у тех и других квадратная кость потеряла непосредственный контакт с птеригоидом и двигается относительно черепа вместе с нижней челюстью, по без связи с движениями остальной части максиллярного сегмента (элементы неба, верхней челюсти и др.), характерной для большинства ящериц и змей. Функция квадратно-мандибулярной системы в целом сходна у слепозмеек и хамелеонов: в обоих случаях это независимая от остальных костей черепа повышенная подвижность данной части челюстного аппарата, позволяющая несколько выдвигать нижнюю челюсть вперед за счет поворота квадратных костей вентральным концом вперед и вверх. Но адаптивная (биологическая) роль квадратно-мандибулярной подвижности у хамелеонов и слепозмеек совершенно различна, при резком различии способов питания этих животных: у хамелеонов протракция нижней челюсти наблюдается при выбрасывании языка — нижняя челюсть выдвигается вперед, предоставляя большую свободу движению последнего, тогда как у слепозмеек сходное движение квадратно-мандибулярной системы используется, видимо, для подсовывания беззубой нижней челюсти под схватываемую добычу, при невозможности широкого открывания пасти.
Едва ли такую форму сходства органов можно называть конвергентностью в полном смысле слова. Лучше, вероятно, использовать новый термин. В качестве такового можно предложить
«параконвергентность», определив ее как сходство структур, основанное на сходстве их специфических функций при различной биологической роли и адаптации к разным условиям среды. Настоящая же конвергентность представляет собой сходство структур, основанное на сходстве их биологической роли (при развитии сходных адаптаций) и возникающем в связи с этим функциональном сходстве.
Из сказанного следует, что структурное сходство отнюдь не означает сходства биологической роли (то есть функционального сходства в том смысле, в котором обычно этот термин используют в эволюционной морфологии, зоологии и палеонтологии). Очевидно, другим следствием является невозможность с большой достоверностью вывести биологическую роль структуры из ее морфологии. Следовательно, морфофункциональный анализ должен включать специальное исследование функций и биологической роли органов, а не представлять собою лишь дедукции из особенностей их морфологии, как это уже подчеркивали К. Ганс и Н. В. Кокшайский.
Яркие примеры, подтверждающие эти положения, дают попытки ряда авторов исследовать кинетизм черепа на основе лишь морфологических данных. Даже такие превосходные морфологи, как Лякьер и Робинсон, пришли этим путем к совершенно неверным представлениям о возможности в черепе типичных ящериц независимых (и даже противоположно направленных) движений квадратных костей и небных отделов и, вследствие этого, ретракции максиллярного сегмента (верхней челюсти) одновременно с протракцией и отведением вниз нижней челюсти. В действительности у большинства ящериц (за исключением хамелеонов, см. выше) такие движения отделов черепа совершенно невозможны: максиллярный сегмент всегда двигается у них сопряженно с нижней челюстью относительно затылочного сегмента (задней части мозговой коробки), что определяется как характером сочленений между разными отделами черепа, так и возможностями работы мышц. Поэтому неверны и умозрительные схемы движений челюстного аппарата ящериц при схватывании и глотании добычи, предложенные Лякьером и Робинсон для обоснования гипотезы о биологической роли кинетизма черепа и функциональной интерпретации эволюционных преобразований черепа в филогенезе ящериц.
В заключение кратко остановимся на проблеме взаимоотношений формы, функций и биологической роли органов в эволюционном аспекте.
Естественный отбор направляет эволюционные преобразования любого органа по пути совершенствования его биологической (адаптивной) роли, выполнение которой зависит от функций различных структурных компонентов данного органа. В этом процессе структуры и функции, как две неразрывно связанных категории признаков фенотипа, имеющие общую генетическую основу, изменяются совместно и одновременно. Функции, понимаемые как способ действия структурных элементов, определяются особенностями последних, но в то же время отбор контролирует эволюционные перестройки структур через адаптивные изменения их функций. В сущности, происходят не изменения структур и изменения функций, а единые структурно-функциональные изменения.
Биологическая роль органа может измениться как на основе структурно-функциональных перестроек его компонентов, так я в связи с какими-либо изменениями его использования в жизнедеятельности организма. Последние у животных могут быть связаны с изменениями поведения — как наследственными (т. е. обусловленными структурно-функциональными преобразованиями компонентов нервной системы), так и адаптивно-модификационными (т. е. основанными на прежней норме реакции), имеющими место при изменении внешних условий. Вероятно, именно такой характер имеют изменения поведения синиц — большой (Paras major) и лазоревки (Parus caeruleus), связанные с использованием клюва для открывания молочных бутылок. Другой широко известный пример такого рода представляет изменение поведения новозеландских попугаев (Nestor notabilis), которые, начиная с 1868 г., стали использовать клюв для нападения на овец. В этом случае допускают распространение в популяциях попугаев мутантного аллеля, контролирующего «хищническое» поведение птиц (поскольку нападают на овец лишь отдельные особи попугаев). В приведенных примерах орган животного, видимо, без каких бы то пи было изменений своей структуры и функций приобрел дополнительную биологическую роль. Оба эти и подобные им случаи являются примерами преадаптивного состояния органа, сформированного механизмом морфофункциональной преадаптации.
Попутно отметим, что в работах, посвященных анализу морфофункциональной преадаптации, под функцией, как обычно в эволюционной морфологии, подразумевается биологическая роль органов и структур организма. Именно в этом смысле следует понимать указание Бока, что на стадии преадаптационного порога происходит функциональное изменение структуры без ее морфологического изменения. Как раз эту ситуацию мы видим в двух приведенных выше примерах: биологическая роль органа, достигшего в каком-либо отношении преадаптивного состояния, может измениться без его структурно-функциональных изменений.
Изменение биологической роли данного органа может быть также причинно связано с морфофункциональными перестройками других органов и систем в целостном организме. Например, возможность редукции дыхательной роли кожных покровов и совершенствование их защитной роли путем усиленной кератинизации стало возможно у предков амниот после совершенствования механизма вентиляции легких с использованием работы грудной клетки.
Очевидно, любое изменение адаптивной роли органа, какими бы причинами оно ни было вызвано, должно сказаться на изменении направления естественного отбора, контролирующего наследственные структурно-функциональные перестройки данного органа. Разумеется, возможны и селективно нейтральные структурно-функциональные изменения.
Как мы уже отмечали, в системах организма, построенных по принципу лабильной структурно-функциональной организации (т. е. без жестких связей между компонентами разных структурных уровней), сходные по отношению к изменениям биологической роли результаты могут быть достигнуты разными путями (перестройками компонентов разных уровней). Поэтому лишь вся совокупность свойств данного органа, рассматриваемая в целом, позволяет оцепить общую адаптивность его устройства применительно к конкретной биологической роли. Вероятно, принцип лабильной структурно-функциональной организации систем организма представляет несравненно больший простор для действия естественного отбора, нежели жесткие и однозначные связи компонентов разных уровней организации. Можно полагать, что известная лабильность связей структурно-функциональных элементов в данном органе позволяет создавать на разных уровнях его организации своего рода резервы для последующих эволюционных экспериментов.
Выводы
1. В связи с неоднозначностью использования в биологии термина «функция», необходимо различать собственно функцию и биологическую (адаптивную) роль органов и структур организма.
2. Благодаря отсутствию жестких связей между структурно функциональными показателями разных уровней организации, сходные по своему адаптивному значению результаты могут быть достигнуты разными путями. В связи с этим соотношения биологической роли данного органа и его различных структурно функциональных показателей не могут иметь простого и однозначного характера.
3. Структурное сходство органов у разных видов организмов отнюдь не обязательно означает сходство биологической роли этих органов. Это проявляется, в частности, в развитии параконвергентного сходства структур, основанного на сходстве их специфических функций при различной биологической роли соответствующих структурных комплексов.
4. Биологическую роль структуры нельзя с высокой достоверностью вывести из ее морфологии.
5. В эволюции преобразования структур и их функций происходят совместно и одновременно. Естественный отбор действует на структурно-функциональные показатели органа через изменения его биологической роли.