Факультет

Студентам

Посетителям

Гибридологический анализ в селекции пчел

Возвратное скрещивание (беккросс) — способ гибридологического анализа. Заключается он в том, что гибрид (помесь) I поколения скрещивается с одним из родителей.

В практической селекции этот вид скрещивания применяется в целях усиления влияния на гибрид одной из родительских форм.

В генетических исследованиях, т. е. в гибридологическом анализе, этот способ позволяет установить, является ли эта родительская форма (с которой скрещивается гибрид) гомозиготной по доминантному аллелю (АА) или по рецессивному (аа). В первом случае (АахАА) все потомство от этого скрещивания внешне будет однородным, т. к. расщепление по генотипу 2Аа:2АА или 1:1 при наличии доминантного аллеля А и в том и в другом генотипе исключает возможность расщепления по фенотипу. Во втором случае, т. е. при спаривании гибрида (помеси) I поколения с родителем гомозиготным по рецессивному аллелю (АаХаа) расщепление по генотипу 2Аа:2аа или 1:1 будет сопровождаться таким же расщеплением по фенотипу (1:1), т. к. в первом генотипе (Аа) признак контролируется доминантным аллелем (Аа), а во втором — рецессивным, находящимся в гомозиготном состоянии (аа).

Переходя к вопросам гибридологического анализа у медоносной пчелы, необходимо сделать несколько вводных замечаний, определяемых ее спецификой как генетического объекта. Рецессивный аллель, чтобы проявить себя в фенотипе матки или рабочей пчелы, как и у позвоночных животных, должен находиться в гомозиготном состоянии.

Трутень ни при каких обстоятельствах не может быть гибридом, так как он развивается партеногенетически, т. е. из неоплодотворенного яйца. Имея одинарный (гаплоидный) набор хромосом, он не может быть и гомозиготным по тому или иному признаку в полном смысле этого слова. Такие организмы с одним, а не двумя наборами генов, в том числе и трутней, принято называть гемизиготными. Поэтому в фенотипе трутня полностью проявляются полученные от матки-матери как доминантные, так и рецессивные аллели тех или иных признаков. Именно по этой причине, т. е. в связи с невозможностью получить трутня-гибрида (помесь), отсутствует возможность получения рабочих пчел помесей II поколения от скрещивания друг с другом родителей-помесей I поколения.

С другой стороны, гемизиготность трутня намного облегчает выявление гетерозиготности матки-матери, по крайней мере, по тем признакам, которые обычно присутствуют в фенотипе трутня. Так, например, если матка гомозиготна по доминирующей желтой окраске тела, то все ее трутни, независимо от того, с какими трутнями она спарилась, будут с одинаково выраженной желтизной, а если гетерозиготна, то они разделятся на две равные группы: желтых с доминантным аллелем (А) и серых— с рецессивным (а). Если трутни по какому-либо признаку расщепляются 1:1, то это значит, что их матка-мать гетерозиготна по этому признаку. В случае, если расщепление будет иным, чем 1:1, можно обнаружить множественный аллелизм.

Если матка гетерозиготна по двум признакам, например по гену кордован (cd) и гену красноглазости (ch2), каждый из которых является рецессивным, то одна четверть ее сыновей будет относиться к дикому типу (т. е. не проявит ни окраску кордован, ни красноглазие), вторая четверть будет характеризоваться наличием этих обоих признаков, третья — только cd, а четвертая — только ch2 (Тейбер).

В одном из опытов трутни-сыновья от итальянских маток, спарившихся с краинскими трутнями, были чистокровными итальянскими, а от краинских маток, спарившихся с итальянскими трутнями, — чистокровными краинскими.

Матки-дочери от итальянских маток, спарившихся с краинскими трутнями, и краинских маток, спарившихся с итальянскими трутнями, репродуцировали и серых и желтых трутней в равном количестве (в соотношении 1:1). Объясняется это тем, что в яичниках маток-помесей I поколения в процессе мейоза происходит редукция (уменьшение вдвое) числа хромосом, содержащихся в диплоидном наборе соматических клеток, т. е. тем, что в гаплоидные гаметы (в данном случае женские яйцеклетки) попадает геном (комплекс хромосом и генов) либо отцовской породы, либо материнской (в равном соотношении, т. е. 1:1).

Однако чтобы проверить «чистоту» спаривания матки с трутнями определенного происхождения, хотя бы с помощью той же окраски тела, необходимы гораздо более сложные наблюдения. Для этого от проверяемой матки необходимо получить маток-дочерей, а от них вывести трутней. Если все трутни-внуки будут иметь однородную окраску тела, соответствующую фенотипу бабушки, следовательно, она спарилась т трутнями по окраске, как и у нее самой, если же трутни-внуки будут расщепляться по окраске, то это значит, что она спарилась с трутнями разных типов.

В связи с тем что в первый год жизни молодые матки не откладывают трутневых яиц или откладывают очень мало и что ранней весной и в конце сезона нормальные семьи трутней не выращивают и что все это в конце концов сильно усложняет и затягивает сроки анализа маток на чистоту их спаривания с трутнями, Д. В. Шаскольский (1935) предложил оценивать «чистоту» спаривания матки по трутням, выводящимся от репродуцируемых ею рабочих пчел (которых для этого надо превратить в пчел-трутовок). Сделать этот анализ на самих рабочих пчелах не представляется возможным, так как по их фенотипу нельзя выявить наличие рецессивных генов, находящихся в гетерозиготном состоянии и подавляемых доминантными аллелями. Превратив же часть этих пчел в трутовок (т. е. изолировав их от матки) и получив от них сотню-другую трутней, можно получить убедительный ответ на поставленный вопрос. Для нашего примера возьмем пару таких альтернативных признаков, как желтая (Л) и серая (а) окраска тела, из которых первая, как известно, является доминантной по отношению ко второй. Для удобства и наглядности анализа примем, что во всех вариантах примера матка спаривается только с одним трутнем. Рассмотрим при этом все четыре возможных варианта аналитического скрещивания.

Первый вариант. Гетерозиготная по окраске, желтая по фенотипу матка (Аа) спарилась с желтым трутнем (A) и репродуцирует пчел двух генотипов АА и Аа.

Пчелы первого генотипа в результате расхождения гамет, наблюдаемого в процессе мейоза, будут откладывать неоплодотворенные яйца Л и Л, из которых выведутся в обоих случаях желтые по фенотипу трутни.

Пчелы второго генотипа будут откладывать в соотношении 1:1 яйца двух видов (A и а), из которых выведутся, соответственно, трутни желтые (A) и серые (а). Следовательно, трутни, выведшиеся от рабочих пчел репродуцируемых проверяемой маткой, взятые все вместе, будут расщепляться по окраске как 3 (желтые) к 1 (серые).

Трутни I поколения, происходящие непосредственно от проверяемой матки, наполовину будут желтыми (A), а наполовину серыми (a).

Второй вариант. Гетерозиготная по окраске (Аа) неплодная матка спарилась с серым (a) трутнем. Трутни первой генерации, как и в предыдущем случае, по фенотипу окраски тела будут расщепляться как 1:1. Половина репродуцируемых этой маткой рабочих пчел будут желтыми (Аа), а половина — серыми (аа). От рабочих пчел первого генотипа 50% выводящихся трутней будут желтыми (A), 50% — серыми (а). Все трутни (а) от пчел второго генотипа (аа), естественно, будут серыми.

Таким образом, все трутни второй генерации (полученные от рабочих пчел) по фенотипу (и генотипу) окраски будут расщепляться как 3 (серые) к 1 (желтые).

Третий вариант. Гомозиготная по желтой окраске матка (АА) спарилась с желтым трутнем (A). Все репродуцируемые ею трутни первого поколения (A) и рабочие пчелы (АА) характеризуются желтой окраской. Все трутни второй генерации, выведшиеся от рабочих пчел, также будут желтыми.

Четвертый вариант. Гомозиготная по желтой окраске неплодная матка (АА) спарилась с серым трутнем (а). Все трутни первого поколения, выводящиеся от этой матки, желтые (A). Выводящиеся от нее рабочие пчелы будут относиться к двум совершенно идентичным генотипам (Аа и Аа), каждый из которых будет воспроизводить половину желтых и половину серых трутней (1:1).

Гораздо более сложный случай гибридологического анализа, связанного не с морфологическими, а с поведенческими признаками пчел и не с одним, а с двумя, приводит Ротенбулер (1964).

Так называемые «негигиенические» пчелы характеризуются наличием двух доминантных генов: U — отсутствие способности распечатывать крышечки ячеек с погибшими личинками старшего возраста или куколками и R — отсутствие способности удалять из ячеек и гнезда трупики погибших личинок и куколок. Пчелы «гигиенические» содержат в гомозиготном состоянии рецессивные гены и (способность распечатывать ячейки с больным расплодом) и r (способность удалять трупики погибших личинок и куколок). Скрещивание двух этих типов пчелиных семей, вследствие доминантного характера признаков первого типа, дает «негигиенических» потомков F1.

В результате скрещивания гибридных маток (F1) с трутнями родительской «гигиенической» расы было получено 29 пчелиных семей, из которых 9 вскрывали ячейки с погибшими личинками,

но не удаляли их, 6 не вскрывали ячейки, но если это делал наблюдатель, то они удаляли погибший расплод, 8 не вскрывали и не удаляли, а остальные 6 были полностью «гигиеничными», т. е. и вскрывали, и удаляли.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: