Для достижения ожидаемых результатов селекционной работы необходимо не только осуществить отбор, т. е. выделить для размножения наиболее ценных особей, но и подобрать соответствующим образом друг к другу самцов и самок в целях получения от них потомков с заданными качествами.
О необходимости последовательного внедрения племенного подбора в пчеловодстве говорят следующие примеры.
В. В. Тряско, скрещивая маток и трутней различных пород с помощью инструментального осеменения, отметила, что и те, и другие в целом примерно одинаково влияли на экстерьерные признаки полученных при этом пчел-помесей. Однако на одних признаках сказывалось преобладающее влияние материнской наследственности, а на других — отцовской.
Опыты, проведенные в США, показали, что семьи с матками, спарившимися на изолированном случном пункте с трутнями из высокопродуктивных семей, собирали меда в среднем на 25% больше, чем семьи с матками-сестрами, спарившимися в обычных пасечных условиях с трутнями неизвестного происхождения.
Эти примеры более чем убедительно говорят о необходимости внедрения в практику селекционных работ в пчеловодстве подбора материнских и отцовских семей пчел. В противном случае эффективность отбора лучших пчелиных семей будет в значительной мере снижаться в результате неконтролируемого спаривания молодых маток со случайными трутнями неизвестного происхождения. Отсюда вытекает и совершенно очевидная необходимость в обеспечении надежного контроля за спариванием маток и трутней, без которого осуществить подбор в пчеловодстве невозможно.
Подбор обеспечивает целенаправленное составление конкретной родительской пары на основе глубокого анализа происхождения и собственных признаков производителя и прикрепленной к нему самки (или наоборот), также предвидения сочетаемости этих признаков при спаривании для получения потомков с заданными качествами, соответствующими требованиям целевого стандарта.
Разумеется, что планировать получение потомства с определенными продуктивными и племенными качествами можно только лишь на основе глубокого изучения биологического потенциала как исходной популяции в целом, так и родителей в особенности, а также известных закономерностей сочетаемости этих качеств у потомков.
Подбор основывается на результатах отбора и является его логическим продолжением, так как не только закрепляет результаты отбора, но и создает предпосылки для повышения его эффективности в следующем поколении.
В результате подбора создают желательную комбинацию генов или новый генотип, отвечающий или приближающийся к требованиям целевого стандарта.
Подбор может быть либо разнородным, либо однородным:
разнородный (гетерогенный, уравнительный, компенсирующий, корректирующий, или улучшающий) подбор, когда спариваемые самец и самка (в нашем случае — отцовская и материнская семьи) существенно отличаются друг от друга по своим признакам, имеет своей целью исправление отрицательных качеств одного родителя за счет положительных другого или, другими словами, получение потомства, объединяющего в себе ценные качества обоих родителей (например, к высокопродуктивной, но недостаточно зимостойкой материнской семье подбирается высокозимостойкая, но недостаточно продуктивная отцовская семья). В основе разнородного подбора лежит известный зоотехнический принцип «неравное с неравным уравнивается» или «худшее с лучшим улучшается»;
однородный (гомогенный, или стабилизирующий) подбор, когда спариваемые самец и самка обладают одинаковыми достоинствами (например, и материнская, и подобранная к ней отцовская семьи отличаются в равной мере выраженными и высокой продуктивностью, и хорошей зимостойкостью), имеет своей целью закрепление этих достоинств, их усиление и консолидацию в потомстве. Основывается этот тип подбора на принципе «подобное с подобным дает подобное» или «лучшее с лучшим дает лучшее». Этот тип подбора называют еще стабилизирующим, т. к. он обеспечивает сохранность потомством ценных качеств родителей (линии, породы).
Разнородный подбор применяют в тех случаях, когда еще нет животных (или пчелиных семей) желательного типа, удовлетворяющих требованиям целевого стандарта, т. е. когда ценные хозяйственно полезные качества не объединены еще вместе, а как бы рассредоточены между отдельными особями (у одного животного хорошо выражен один ценный признак, у другого — второй и т. д.). В этом случае разнородный подбор позволяет объединить в потомстве все, или хотя бы, важнейшие, ценные качества обоих родителей в результате удачного сочетания их наследственности в единый (желательный) тип.
Разумеется, что при этом могут быть получены и потомки, сочетающие в себе не положительные, а отрицательные качества родителей, однако они подвергаются жесткой выбраковке в процессе последующего отбора.
Таким образом, разнородный подбор обогащает наследственность потомков, среди которых появляются особи с желательной комбинацией ценных качеств. Положительная роль разнородного подбора заключается еще и в том, что он, основываясь на сочетании наследственно несхожих типов родителей, повышает жизнеспособность и плодовитость потомства, т. е. способствует проявлению своего рода микрогетерозиса.
Разнородный подбор используют до тех пор, пока не будут получены животные (пчелиные семьи), обладающие комплексом всех необходимых признаков, т. е. представляющие собою желательный наследственный тип, соответствующий в общих чертах требованиям принятого целевого стандарта.
От разнородного подбора переходят к однородному, который должен закрепить в потомстве наследственность этого типа. Необходимо иметь в виду, что чем более подобны друг другу спариваемые родители, тем более устойчиво наследуются их ценные качества потомками и тем успешнее можно будет улучшить их с помощью отбора в последующих поколениях потомков. Таким образом, этот метод племенного подбора завершает работу по формированию, улучшению и закреплению желательного типа животных (пчелиных семей).
Вместе с тем длительное применение однородного подбора, основанное на спаривании наследственно однородных родителей, приводит к снижению жизнеспособности и плодовитости потомков последующих поколений. Особенно обостряется этот процесс в тех случаях, когда приходится прибегать к инбридингу, как крайней форме однородного подбора. В этом случае вновь переходят к разнородному подбору, спаривая животных разных типов (или линий) и получая животных новых типов, наследственность которых затем консолидируется опять с помощью однородного подбора и т. д.
Таким образом, в практике селекционной работы разнородный и однородный подбор попеременно чередуются друг с другом, а каждый из этих методов очень тесно увязывается с направлениями и методами отбора.
Каждый из описанных выше типов племенного подбора может подразделяться на следующие подтипы.
Индивидуальный подбор, когда к конкретной самке подбирается для спаривания конкретный производитель (в пчеловодстве — инструментальное осеменение матки спермой трутней, происходящих из одной и той же отцовской семьи).
Групповой подбор, когда к группе самок, в общем относительно сходных по своим признакам, подбирают группу производителей, отвечающих требованиям селекции на данном этапе работы (в пчеловодстве — к группе материнских семей — группу однотипных отцовских).
Индивидуально-групповой подбор в применении к пчеловодству заключается в том, что к выдающейся материнской семье подбирают группу близких друг другу по своим признакам отцовских семей (не менее 5—6).
Тот факт, что одна и та же пчелиная семья может быть использована и в качестве материнской и в качестве отцовской, открывает большие возможности для совершенствования методики племенного подбора в пчеловодстве. Для этого целесообразно устанавливать в каждом отдельном случае, в каком качестве данная выдающаяся пчелиная семья (будучи отцовской или материнской) наилучшим образом сочетается с другими выдающимися семьями в процессе племенного подбора.
Совершенно очевидно, что в пчеловодстве осуществлять племенной подбор можно только лишь при условии контролируемого спаривания маток и трутней определенного происхождения.