Факультет

Студентам

Посетителям

Физиологические функции и анатомическое строение растительного организма

Еще со времени С. Швенденера, в 70-х годах прошлого столетия был установлен принцип тесной связи особенностей строения элементов растительного организма с их ролью в жизни растения.

В статье Швенденера «Das mechanische Prinzip in anatomischen Bau der Monocotylen», опубликованной в 1874 г., было впервые на основании анатомо-физиологических признаков характеризовано и определено то, что мы теперь называем тканью в растении. Швенденер обратил внимание на чрезвычайно характерно выделяющуюся в стебле однодольных механическую систему — скелет растения. Строение и расположение этой системы можно было вполне согласовать с ее функциями и на основе этих функций объяснить и возникновение такой архитектоники в стебле.

Через 10 лет после появления работы Швенденера вышло первое издание книги его ученика Г аберланда «Physiologische Pflanzenanatomie», в которой планомерно применен принцип Швенденера и предложена классификация уже всех тканей, какие можно различить в растении, на основании анатомо-физиологических признаков. Таков один из этапов в истории физиологической анатомии растений. Самый термин физиологическая анатомия был впервые введен Габерландом. Рассмотрим основные положения физиологической анатомии в том разрезе, как понимал ее Габерланд.

Задача физиологической анатомии состоит, во-первых, в познании функций, осуществляемых клетками и тканями живого растения, во-вторых, в выявлении связи между этими отправлениями и анатомическими особенностями осуществляющего их элемента структуры. По представлениям Габерланда, подобно тому, как каждая машина, согласно своей конструкции, выполняет определенную работу, так и в каждой клетке или ткани можно обнаружить более или менее тесную зависимость между физиологическими функциями и анатомическим строением. Координацию между функцией и структурой называют приспособлением структуры к выполнению той или другой функции.

Различают по крайней мере два типа приспособлений: первый — собственно физиологическое приспособление, состоящее в установлении соответствия анатомического строения с функциями жизни вообще; второй — экологическое приспособление, являющееся следствием отношения организма к окружающей среде. Для выявления общего характера какой-либо ткани (по Габерланду) достаточно установить ее физиологическое приспособление и степень последнего. Так, в строении ассимиляционной ткани ясно видно приспособление этой системы к ее основной функции — созданию органического вещества. Приспособление проявляется и в накоплении большого количества хлорофилловых зерен, и в появлении особого устройства, быстро отводящего образующиеся асспмиляты. Но ткань в своем строении реагирует и на интенсивность освещения, и на степень влажности места обитания, т. е. на экологические условия. Другой пример: строение проводящих воду сосудов, утолщения на стенках которых тесно связаны с цепью процессов, осуществляющих поднятие воды по органу. Число же и диаметр сосудов в значительной степени зависят от условий водоснабжения растения, т. е. экологических условий.

Методы физиологической анатомии — преимущественно методы сравнительно-анатомические. Например, если сравнивать между собой строение различных устьичных аппаратов, можно убедиться, что различные черты строения соответствуют во всех случаях одной функции — облегчать газообмен в растении; обнаруживая присутствие в корнях эндодермы, имеющей различные детали строения пропускных клеток, можно заключить, что эти клетки— пути проникновения солевых растворов из почвы в растение.

В физиологической анатомии, намеченной Габерландом, как дополняющий аргумент предлагается физиологический опыт. Так, механическая роль лубяных волокон была бы недостаточно понятна, если не установить опытом исключительную прочность этих анатомических элементов, испытывая их сопротивление на разрыв. Значение строения щитка у зерен злаков также не было бы понятно, если не доказать опытом усиленное выделение щитком диастазы при прорастании зерен, а также отсутствие изменений в эндосперме после удаления зародыша из зерна.

Итак, по Габерланду, физиологическая анатомия растений разрешает общие вопросы строения растительного организма при помощи описания всего разнообразия структур, их сравнения и сопоставления. Физиологическая анатомия Габерланда по существу своему телеодогична, так как основана на предпосылке существования не только целесообразного, но и совершенного приспособления структуры и функций организма к окружающей среде. Конечно, некоторая «целесообразность», или рациональность, в структуре в настоящее время объясняется как результат процессов другого порядка: если бы не было координации между структурой какой-либо части растения и выполняемой этой частью функцией, то такая структура не могла бы и сохраниться в эволюционном процессе. По существу же ни одна структура не построена безукоризненно рационально. Отсутствие рациональности или просто гармоничности особенно подчеркивается, если вспомнить, что одна и та же структура выполняет часто не одну, а несколько функций, и притом нередко взаимно противоположных. Так, покровная ткань, с одной стороны, должна защищать растение от излишнего высыхания, от потери им воды, а с другой стороны, в этой покровной ткани есть специальные приспособления для выхода паров — устьица.

Помимо чисто описательных сопоставлений между структурой и функциями, намеченных Габерландом, для физиологической анатомии возможны и другие подходы к пониманию строения растений, в которых должны тесно сочетаться комбинации опыта и наблюдения. Это — экспериментальная анатомия. Экспериментальная анатомия исходит из предпосылки, что структура растения есть результат реализации наследственно обусловленных признаков в конкретных условиях среды. В связи с изменениями условий среды может меняться и структура, т. е. структура есть нечто пластичное, причем пластичности присущ тот или другой размах. Иногда под воздействием тех или других факторов среды структура меняется лишь в незначительных деталях, только количественно. Но может произойти и коренное изменение структуры, изменение качественного характера, что во многом зависит от интенсивности действующего фактора и от состояния растения в целом.

На основании появления или исчезновения тех или других особенностей в строении какого-либо органа под влиянием воздействия определенного фактора можно судить о функциях органов или тканей. Так, например, если растения выращивать в почве не слишком увлажненной, то на окончаниях корней почти всегда можно найти так называемые корневые волооки. Если же какое-либо из таких растений выращивать в водной культуре, то волосков, как правило, уже не образуется. Известно также, что у растений, произрастающих в сильноувлажненной почве, например в почве, залитой водой, весьма часто корневых волосков не образуется. Таким образом, факт, полученный в лабораторной обстановке, подтверждается и наблюдениями в природе.

Специальными опытами, поставленными в районах с перемежающимися сухими и влажными периодами года, установлено, что побеги некоторых растений, выросшие в сухое время года, отличаются от побегов не только того же вида растения, но и того же самого экземпляра растения, выросшего во влажное время года. Стебель побега, выросшего во влажный период, имеет рыхлую паренхиму, слабое развитие сосудисто-волокнистых пучков и вообще всей механической ткани. Побеги, выросшие в сухой период, имеют весьма компактное строение, с резко выраженными пучками и сильно развитой механической тканью. Таким образом, исследуя анатомически какой-либо вид растения, произрастающий в различных условиях, можно найти более или менее значительные вариации в строении исследуемых экземпляров в соответствии с характером места произрастания, экологическими условиями. Почти такие же изменения в структуре растений можно вызнать искусственно, экспериментальным путем, создавая надлежащие условия. Ряд экспериментов, наблюдений; и основанных на них заключений приводит к представлению о сущности биологических типов ксерофитной, мезофитной и гидрофитной растительности.

В работе Фолькенса— ученика Швенденера — по флоре египетских и аравийских пустынь наряду с обследованием строения пустынных растений указаны различные приспособления к (сохранению и накоплению растениями воды и т. п. В исследовании Фолькенса физиологическая анатомия используется при решении ботанико-географических проблем. Но в данном случае мы имеем только лишь наблюдения над очень сложным опытом природы. В таких исследованиях естествоиспытатель не в состоянии управлять формообразующими факторами и даже не вполне может их учитывать: он констатирует лишь конечный результат воздействия сложной комбинации факторов. В этом заключается слабость таких исследований наряду с их широким размахом и широкими, казалось бы, перспективами. В экологических наследованиях, направленных к разрешению физиологических задач для установления понимания взаимоотношений между растением и средой, должны переплетаться и наблюдения в природе, и эксперимент в лаборатории. Только тогда работа физиолога и анатома будет особенно плодотворна. Несомненно, очень многие результаты наблюдений и экспериментальных исследований, проведенных в природе или в лабораториях, можно использовать для целей растениеводства.

Весьма ярким примером сочетания исследований в природе и лабораторных экспериментов с анатомическими сопоставлениями являются работы французского эколога Бонье и его школы.

В 1890—1894 гг. Бонье выращивал ряд растений на различных высотах Альп и Пиренеев. Для каждого вида семена были взяты от одного и того же экземпляра растений. Сравнение облика и анатомического строения растений, собранных с различных высот, между собой, а также с растениями, выросшими в долине, обнаружило весьма определенные и характерные различия: растения высоких местностей приземисты, опушены, темно-зеленые, с яркими цветками. Растения влажных долин, свойственных подножиям среднеевропейских горных массивов, — высоки, голы, с более бледной, чем у горных растений, листвой и не имеют резко окрашенных цветков. Анатомическое строение органов растений, выращенных в столь различных условиях, также обнаруживает значительную разницу.

Бонье поставил перед собой задачу выяснить причину различия во внешнем облике и строении растений, вызываемого неодинаковыми местообитаниями. Для этого он обратился к лабораторному эксперименту.

Еще несколько ранее описываемых исследований учениками Бонье и под его руководством были проведены исследования влияния света различной интенсивности на строение растений и на проявление растениями основных физиологических функций — фотосинтеза и транспирации. Растения, выросшие на сильном свету, имели по сравнению с растениями, выросшими в тени, более компактное строение листьев, резко выраженную палисадную ткань, более толстые стенки клеток и сильнее развитую кутикулу. При этом растения, выросшие на свету при одинаковых условиях, на единицу поверхности листьев испаряют воды больше, чем растения, выросшие в притенении. В исследованиях Бонье растения, собранные на горах, по строению листьев походили больше на растения, выращенные на полном свету, чем на растения притененные. Опыты по сравнительному изучению транспирации показали, что горные растения при одних и тех же условиях испаряют влагу сильнее долинных растений. На основании фактов, полученных экспериментальным путем, и зная, что чем выше подниматься по вертикали от земли, тем инсоляция становится сильнее, Бонье мог заключить, что одним из факторов, вызывающих особенности строения листьев высокогорных растений, будет более яркий солнечный свет. Но полностью объяснить возникновение таких сильно подчеркнутых различий структуры высокогорных растений от структуры долинных влиянием интенсивной инсоляции нельзя.

Из сопоставления особенностей альпийского климата с климатом долин у Бонье возник план дальнейших опытов. Одни растения он выращивал на открытом воздухе, другие — под большим стеклянным колпаком, где находились также вещества, поглощающие пары воды. Следовательно, растения под колпаком росли в более сухой атмосфере, чем растения на открытом воздухе. Растения, выращенные в более сухом воздухе, имели некоторые особенности, сходные с высокогорными растениями. Кроме того, часть растений, произрастающих на открытом воздухе, Бонье ставил на ночь в ледник. Последним приемом достигалось получение резких колебаний в температурах дня и ночи, как это имеет место в горах. Растения, подвергавшиеся ночному охлаждению, также вырастали во многом сходными с высокогорными растениями.

В итоге Бонье мог уже вполне определенно заключить, что факторами, вызывающими столь своеобразный вид и структуру высокогорных растений, являются интенсивная инсоляция, сухость воздуха и резкие перемены суточной температуры.

Таким образом, при наличии лабильности в проявлении наследственно закрепленных признаков условия произрастания могут оказывать существенное влияние на формирование габитуса растения.

Установив таким путем с достаточной полнотой причины возникновения особенностей в строении высокогорных растений по сравнению с долинными, Бонье изучил у своих экспериментальных растений интенсивность основных физиологических функций— фотосинтеза, транспирации и дыхания. Этими опытами было установлено, что интенсивность всех исследованных функций находится в весьма большой зависимости от особенностей строения органов растения. Растения, по структуре своей похожие на растения, произрастающие в горах, ассимилируют и испаряют влаги на единицу поверхности листьев больше, чем растения со структурой долинных форм, поставленные в одинаковые условия с первыми.

Итак, разница в структуре соответствует разнице в интенсивности физиологических функций. Чтобы понять сущность той или другой структуры, следует установить ее историю, причины возникновения, а также проверить физиологический эффект, обусловленный существованием этой структуры. Структуру растительного организма необходимо изучать в динамике, на основе определения экспериментальным путем как степени пластичности структуры, так и влияния особенностей ее на весь комплекс жизненных отправлений организма.

Исходя из того, что между структурой и функциями (во-всяком случае интенсивностью их) должна существовать некоторая координация, можно на основании изучения особенностей и общего характера структуры получить представление и об особенностях деталей основных физиологических процессов, происходящих в организме. Но последнее возможно лишь в некоторых пределах. Примером, показывающим необходимость критического отношения к структуре, может служить история учения о биологической сущности так называемых ксерофитов. Ксерофиты— это растения, произрастающие в засушливых местах, большинству которых свойственны специфические черты внешнего облика и структуры. Ксерофиты обильно опушены, имеют вообще хорошо развитые покровы, а паренхимные ткани, входящие в состав их органов, обычно плотно сомкнуты. Поэтому на основе характера мест произрастания ксерофитов, а также анатомических их признаков почти априорно было решено, что ксерофиты должны испарять воду меньше, чем мезофиты — растения, произрастающие в местах с достаточным водоснабжением. Однако экспериментальные исследования показали, что растения, обладающие всеми признаками ксерофитов, транспирируют на единицу поверхности их органов отнюдь не меньше, чем типичные мезофиты, а нередко даже больше их. Следовательно, ксерофиты физиологически не всегда приспособлены к пониженному расходованию запасов воды. Приспособление их выражается в выработке возможности переносить более или менее длительные периоды недостатка воды. В последнее время установлено, что ксероморфная структура, столь характерная для ксерофитов, нередко создается не от недостатка усвоения растением воды, а от недостатка усвояемого азота. В результате исследований над влиянием степени достаточности усвояемого азота становится более понятной структура листьев таких растений, которые обычно произрастают в болотистых местах. Эти растения отличаются рядом признаков ксероморфной структуры, хотя и произрастают среди изобилия воды. Болотистая почва очень бедна теми формами азота, которые усваивают растения.

Из всего этого видно, что вопрос о сущности ксерофитной (ксероморфной) структуры является задачей довольно сложной. Еще сложнее проблема взаимоотношений между структурой и биологическими свойствами растения вообще. Так, например, именно у растений сухих мест есть ряд приспособлений, как будто бы благоприятствующих усилению потери ими воды. Многие растения, ксерофитные по характеру своего обычного местообитания, имеют на листьях большое количество устьиц, подвижность устьичных клеток сильно понижена вследствие не только всеобщего утолщения клеточных стенок, но даже нередко из-за одревеснения оболочек самих замыкающих клеток. Кроме того, у ксерофитов весьма часто хорошо развита проводящая воду система. Вообще установление истинного характера взаимоотношений между средой, функциями и структурой растений имеет немаловажное практическое значение для растениеводства. Вопрос этот усиленно разрабатывается нашими учеными совместно с практиками сельского хозяйства.

К оценке структуры растения и его органов можно подойти не только с качественной стороны, но и с количественной. Заслуга широкого применения методов количественной анатомии к экологическим исследованиям принадлежит В. Р. Заленскому (1904).

Заленский с особой определенностью указал на существование тесной зависимости количества и размеров анатомических элементов листа от характера естественного местообитания того или другого вида растения. Чем суше и чем сильнее освещается солнцем место произрастания растения, тем больше устьиц и гуще сеть жилок будет на листьях этого растения по сравнению с растением того же самого вида, но произрастающим в менее сильно инсолируемом и более увлажненном месте. Даже у одного и того же растения чем выше расположен лист на стебле, тем больше развивается устьиц на единицу площади его и тем длиннее общая протяженность жилок, рассеянных на пространстве этой же площади.

Благодаря исследованиям Заленского в анатомии растений утвердился метод, дающий возможность с большей объективностью выявлять взаимоотношения между растением и средой, чем применение лишь качественных методов анатомического исследования.

Количественно-анатомические методы имеют значение не только для разрешения ряда вопросов общей экологии растений, но и для практических целей, для растениеводства. Известно, что среди культурных растений, например злаков, имеются представители как мезофитного, так и ксерофитного типа. К числу ксерофитных злаков принадлежит просо, к мезофитным — овес. Всем известно, какое большое разнообразие форм имеется среди пшениц. При этом одни формы пшениц отличаются от других и деталями анатомической структуры, и биологическими свойствами. Есть пшеницы, способные произрастать в более или менее засушливых районах без поливки, есть пшеницы, требующие для успешного произрастания обязательной поливки и т. д. Разграничению этих рас и сортов пшениц, с точки зрения их экологических особенностей, может помочь количественная анатомия.

Некоторые исследователи стремятся применить методы количественной анатомии для целей селекции. Однако это дело сравнительно новое и требует еще тщательной проверки и обоснования.

Используя такой пластичный и легко обрабатываемый сравнительно-анатомическими методами орган, как лист, можно учитывать результаты воздействия на растения самых разнообразных факторов. На воздействие всех факторов лист отвечает специфически: уменьшением или увеличением своих анатомических элементов, в соответствии с чем изменяется и число их на единицу поверхности. При этом изменения захватывают не только клеточные элементы, но и межклетники. Подсчитывая и измеряя, например, устьица на листьях экспериментальных растений и сравнивая результаты, полученные при различных вариациях эксперимента, можно учесть и количественно охарактеризовать влияние водного режима на растения, влияние солевого питания, азотного питания и т. д. Следовательно, анатомические элементы растения могут быть регистрирующим средством для учета и выяснения ряда проблем в области не только физиологии, но и вообще биологии растений.

Метод количественно-анатомических исследований есть метод больших чисел, метод микроскопической биометрии. Как известно, биометрический метод уже с давних пор нередко применяется в систематике для разграничения мелких систематических единиц. Применяя метод микроскопической биометрии, можно в помощь другим методам классифицировать также близкие формы среди культурных растений. Такого характера работы были проведены над пшеницами и сахарной свеклой.

Ясно, что количественно-анатомические методы имеют физиологическую основу. Вследствие этого микроскопическая биометрия не только содействует классификации близких систематических форм, но и дает еще и некоторую физиологическую их характеристику, по крайней мере с точки зрения особенностей отношения их к водному режиму.

Исследования В. Н. Любименко и его школы, введенные им понятия о функциональной энергии побуждают относиться с надлежащим вниманием и разумной критикой к данным, получаемым количественно-анатомическими методами, например к определению числа устьиц и длины жилок.

В исследованиях Б. А. Келлера и его школы можно найти немало примеров применения физиологической анатомии при разрешении экологических проблем. Распространив исследования над выяснением соотношения между экологическими особенностями растения и его структурой на большое число родов самых разнообразных травянистых растений, Б. А. Келлер с сотрудниками показал, что методы количественной анатомии вполне применимы при решении важнейших экологических проблем.

Следует указать также на исследования В. К. Василевской над формированием структуры ксерофитов в условиях засушливых мест Средней Азии.

Учету микроскопической биометрии могут быть подвергнуты не только листья, но и другие органы, например стебли, в первую очередь, проводящая система. Как известно, сосуды стебля, корня и черешков могут быть легко различимы, сосчитаны и измерены. Особенно удобно определять поперечное сечение сосуда. Например, такого рода исследования легко проводить с черешками.

В осевых органах — стебле и корне — проводящая система образует часто большие массивы, почти не поддающиеся учету вследствие своей громоздкости. Однако у травянистых растений проводящая система стебля нередко расчленена на отдельные пучки, являющиеся индивидуальными или синтетическими листовыми следами.

Каждый индивидуальный листовой след непосредственно связан с тем листом, от которого этот след идет. Производить подсчеты и измерения в таких пучках легче, чем в сплошных массивах центрального цилиндра. Несомненно, что и в больших массивах проводящей системы можно найти более или менее естественным путем разграниченные секторы, удобные для количественно-анатомических определений. В стеблях травянистых растений такие секторы можно дифференцировать без особого труда, в древесных же значительно труднее, особенно в побегах многолетних растений, где листовые следы уже теряют свою индивидуальность.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: