Факультет

Студентам

Посетителям

Экология млекопитающих отряда грызунов Ленинградской области

Летяга

В Ленинградской области летяга распространена достаточно широко. Она селится в высокоствольных смешанных лесах с преобладанием лиственных пород (берез, осины, ольхи), а также в ельниках, но только с примесью лиственных пород. Большое значение имеет наличие старых дуплистых деревьев. Недаром Л. Сиивонен (Siivonen, 1956) считает, что в лесах южной Финляндии численность летяги находится в прямой зависимости от обилия дятлов. Иногда летяга встречается даже в населенных пунктах. А. М. Алекперов в июле 1935 г. наблюдал ее в центре пос. Саблино.

Все три найденных нами гнезда летяг помещались в дятловых дуплах. Одно, с отверстием на юг, — в старой полусгнившей березе с обломанной вершиной, на высоте 3,5 м. Дно гнезда было выстлано подстилкой из древесной трухи, хвои, измельченного висячего лишайника Usnea barbata. Поскольку в этом дупле жила самка с детенышами, слой подстилки достигал 10—12 см. Второе гнездо (беременной самки) тоже находилось в старой березе, на высоте 4 м. Оно почти ничем не отличалось от описанного. Третье гнездо обнаружено на высокой осине, в 5—6 м от земли, в дупле дятла, с отверстием на юго-восток. Здесь был незначительный (6 см) слой подстилки из сухой травы, сосновой хвои и измельченных лубяных волокон веток. Все три гнезда располагались недалеко от водоемов. В неволе летяги выстилали гнезда остатками сосновой хвои, измочаленными лубяными волокнами березы, осины, ольхи, измельченными веточками черники. К зиме они строят шарообразные гнезда. Нам пришлось несколько раз наблюдать постройку такого гнезда из мелких древесных стружек и сухой травы. При этом летяги садились по сторонам большой охапки стружек и начинали быстро отделять свою часть строительного материала, затем забирались каждая в свою кучу стружек и зубами и передними лапами измельчали и наматывали их вокруг себя. В результате получались очень аккуратные, в форме шара гнезда, в центре которых находились зверьки.

В питании летяги ведущее место занимают грубые растительные корма: ветки, кора, лишайники, почки, хвоя, чешуйки шишек. Содержащимся в неволе зверькам мы предлагали большой выбор кормов, собранных в типичных местах обитания. Кроме того, прирученных животных часто выпускали в лесу и «пасли», отмечая поедаемые растения. Интересно, что в разное время года они отдавали предпочтение различным кормам. Основным кормом во все сезоны нашим летягам служили вегетативные части сосны и сережки ольхи, дополнительным же — те растения или их части, которые в изобилии встречаются в лесу в данное время. Летом и в начале осени летяги объедали сосновую хвою, отдавая явное предпочтение молодым деревьям. Из сосновой (или еловой) хвои они использовали только мезофил, так что каждая иголочка оказывалась как бы развернутой; оставшийся эпидермис употреблялся для подстилки. В сутки одна летяга съедала около 100 г сосновой хвои. В это же время зверьки питались зелеными листьями осины, берез, рябины, чешуйками молодых сосновых шишек, в незначительном количестве поедали висячий лишайник (Usnea barbata), зеленые ветки с листьями и ягодами черники и брусники зверьки не ели. С ноября в кормовом рационе начинают появляться вегетативные части черники, в основном почки, в меньшей степени ветки, и к декабрю они занимают видное место среди прочих кормов. В наборе кормов по-прежнему присутствуют хвоя сосны и ели, почки и кора веток березы, осины, ели, можжевельника, сережки ольхи. В течение всей зимы (с декабря и до середины марта) летяги питались прикамбиальными частями веток и почками березы, осины, ивы, сосны, сережками ольхи, хвоей сосны и в незначительном количестве чешуйками сосновых и еловых шишек. Весной (с конца марта — начала апреля) зверьки стали выбирать молодые смолистые почки сосны и ели, набухающие почки березы, осины, сережки — соцветия березы и ольхи. В мае—июне летяги почти исключительно питались мужскими соцветиями и концевыми побегами сосны, а также молодыми осиновыми и березовыми листьями. Таким образом, даже в неволе удается проследить некоторую сезонность питания. По-видимому, выбирая те или иные растения или их части, летяги используют наиболее калорийный и богатый витаминами в данное время года корм. Кроме перечисленных выше регулярно предлагаемых кормов, мы давали яблоки, груши, клюкву, бруснику, морковь, свежие и сухие грибы, белый хлеб, насекомых, «мучных червей». Из всего этого разнообразия зверьки ели яблоки и груши, а из группы животных кормов охотно брали только куколок лесных муравьев. Ежедневно летяги выпивали 50 г коровьего молока или (если последнее заменялось водой) 20 г воды. По сведениям A. М. Алекперова, молодая летяга, пойманная в мае 1929 г. в Тихвинском районе и прожившая в неволе более двух месяцев, также пила молоко, охотно ела очищенные орехи лещины, белые сухари; почки сосны и ели предпочитала лиственным. Говоря о питании летяги, следует отметить характер погрызов. Держа ветку передними лапами, зверек быстро вращает ее, объедая таким образом кору по спирали. «Обработанные» ею ветки и шишки напоминают объеденные полевками. Еловые и сосновые шишки летяги обгрызают подобно белкам, начиная с основания, но, в отличие от последних, поедают только чешую, не трогая семян. Таким образом, семенной корм летягой не используется, а в пищу идут грубые растительные корма, о чем свидетельствует и строение пищеварительной системы. Следовательно, летяга никак не может быть отнесена к пищевым конкурентам белки.

Относительно размножения летяги и развития молодых у нас имеются лишь отрывочные данные. Весенних пометов мы не наблюдали, но B. Н. Соколов 21 мая 1927 г. добыл в Лемболовском лесничестве кормящую самку. В июле мы встретили два выводка с 3 и 4 детенышами. По сообщению А. М. Алекперова, летом 1925 г. в Лисино была найдена самка с выводком также из 4 молодых зверьков. В июле 1962 г. пойманная беременная самка принесла 4 детенышей. Новорожденные — голые, розовые, кожа лишена пигмента. На морде очень тонкие белые вибриссы, 1,8 мм длины. Ушная раковина свернута и скрыта под кожей. Глазные яблоки не просвечивают, веки плотно сомкнуты. Пальцы задних лапок плотно соединены друг с другом, концевые фаланги передних конечностей разъединены. Новорожденных летяг отличает прекрасно выраженная летательная перепонка, тянущаяся от пясти к плюсне и совершенно лишенная пигмента.

Ниже приводим данные о размерах (мм) и весе (г) однодневных зверьков: длина тела — 47; 50; 48; 47; длина хвоста — 14; 17; 17; 17; длина ступни — 7,5; 8,8; 8,0; 8,0; вес — 6,5; 7,0; 6,2; 5,7. К сожалению, детеныши из этого помета прожили всего два дня, так как самка не стала их кормить, а искусственно выкормить этот выводок не удалось. Прозревают молодые, по данным П. С. Палласа (1773—1778), на 17-й день и якобы сразу же всецело переходят к самостоятельному питанию. С последним утверждением трудно согласиться. По-видимому, после прозревания летяги, продолжая питаться молоком, начинают употреблять и какую-то растительную пищу, но лишь в качестве дополнительной. Так, Л. Сиивонен (Siivonen, 1956) отмечает, что молодые летяги начинают выходить из гнезда и питаться самостоятельно только в месячном возрасте. 18 августа 1961 г. мы нашли самку с 3 молодыми (самцами), которым было, видимо, около месяца. Внешне они походили на взрослых, отличаясь только размерами (вес — 48,6 г, длина тела — 120 мм, длина хвоста — 97 мм, длина ступни — 35 мм, длина уха — 10 мм, т. е. 1/3 взрослого). Зубная система была вполне развита. Однако детеныши продолжали сосать мать; при вскрытии желудка одного из них была обнаружена белая молочная творожистая масса с очень незначительной примесью зеленоватой, со специфически хвойным запахом. Двое других (содержавшихся впоследствии в неволе) в течение недели перешли к питанию листьями рябины, мякотью яблок, простоквашей, молодой сосновой хвоей и сердцевиной зеленых сосновых шишек. Через 30 дней, т. е. в возрасте около 2 месяцев, пища молодых ничем не отличалась от взрослых. Месячные зверьки уже хорошо лазают по стволам деревьев и планируют.

На земле летяга передвигается прыжками 20—25 см длины, причем задние конечности никогда не заносятся за передние, как это свойственно большинству грызунов. В связи с этим следы летяги на снегу имеют характерный рисунок: впереди располагаются маленькие вмятины от передних лапок, сзади — большие отпечатки направленных несколько в стороны задних лап. По земле летяга бежит очень медленно, и ее может свободно догнать любой хищник, в связи с чем наземные перебежки зверька никогда не бывают продолжительными. Летяга превосходно лазает вверх и вниз головой по стволам, цепляясь за малейшие неровности коры. Содержавшиеся в неволе зверьки легко взбирались по гладкому крашеному дереву оконной рамы. По тонким веткам летяга передвигается часто вниз спиной. Следует отметить особую цепкость пальцев летяги, ее способность повисать даже на одной конечности. Зацепившись задней лапкой за сетку вольера, зверек по нескольку минут может заниматься своим «туалетом». Замечательна способность летяги к планирующему полету по нисходящей траектории. Оттолкнувшись от ствола или ветки задними лапами, зверек расправляет летательную перепонку, причем передние конечности вытянуты в стороны и несколько вперед, задние — в стороны и несколько назад; во время полета они вытянуты максимально, благодаря чему достигается наибольшее растяжение перепонки. Движением туловища, конечностей и хвоста летяги корректируют направление полета в горизонтальной и вертикальной плоскостях. «Пролететь» таким образом летяга может до 30—40 м. При приземлении зверек вытягивает лапки вперед и вниз, благодаря чему перепонка приобретает вогнутую снизу «парашютообразную» форму, чем достигается тормозящий эффект.

Активны летяги в ночные и сумеречные часы. В неволе они выходили из гнезда зимой около 19—20 ч., летом — около 21—22 ч. Днем зверьки спали, свернувшись в клубок, но оставались очень чуткими. Потревоженная днем летяга выскакивала из гнезда и, забравшись повыше, некоторое время неподвижно сидела, а затем вновь уходила в свое убежище. Поражает способность летяги затаиваться: маленькие детеныши, застигнутые на земле, прижимаются к ней, закрывают глаза и съеживаются, совершенно сливаясь с бурой подстилкой. Взрослые зверьки благодаря своей покровительственной окраске почти неотличимы от на: ростов на березовой и осиновой коре, покрытой лишайниками. Испражняются животные в определенном месте, причем дефекация может происходить в любом положении зверька, даже когда он висит вниз головой; мех летяги при этом всегда остается чистым. В природе гнездо летяги легко обнаружить по скоплению под деревом или непосредственно на стволе экскрементов. Много времени летяга проводит за своим «туалетом». Больше всего времени уделяется вылизыванию хвоста и подошв задних лапок. Потревоженная летяга издает негромкое урчание, в минуту сильного раздражения — резкие стрекочущие звуки. В обычное время — во время кормежки, игры — зверьки «переговариваются» высоким мелодичным отрывистым свистом.

Обыкновенная белка

В лесах Ленинградской области белка распространена повсеместно и принадлежит к числу наиболее обычных видов грызунов. Ландшафтная пестрота и мозаичность древесных насаждений создают разнообразные типы местообитаний, среди которых белка явно предпочитает хвойные и смешанные леса, что подчеркивает и А. С. Евдонина (Строганова) (1934, 1941, 1948). В ельниках и хвойно-смешанном лесу белка находит оптимальные защитные условия и в годы урожая еловых семян — обильную кормовую базу, а их недостаток в какой-то мере компенсирует семенами сосны, грибами и ягодами. В сосняках она встречается чаще всего в годы слабого урожая ели, причем во многих районах эти леса служат в основном кормовой стацией. В период исследований белка распределялась по биотопам крайне неравномерно. В 1961—1964 гг., когда еловой шишки было мало, зверек отдавал предпочтение спелым борам. В годы увеличения запасов семян ели значение сосняков как кормовой стации заметно понижается.

А. С. Евдонина (Строганова) (1934, 1948) отмечает, что распределение белки в пределах отдельных стаций меняется в зависимости от сезона и состояния кормовой базы. Мы также отмечали сезонность стациального размещения зверьков и привязанность их в летние месяцы (июнь—июль) к опушкам и участкам, граничащим с вырубками. Это легко объяснить, если вспомнить, что хвойные деревья здесь плодоносят всегда лучше, чем в сплошном лесу, а кроме того, богаче ягодники и обильнее грибы. В годы с хорошим урожаем желудей зверьки, по сообщению егерей Киришского района, концентрируются в дубняках, питаясь желудями, орехами, а также семенами сосны. В особенно голодные годы белка держится вблизи населенных пунктов, посещает места туристских стоянок, где подбирает отбросы. Помимо того, белки часто живут в пригородных, а иногда и в городских парках, например около Лесотехнической академии, в Удельной, на Кировских островах и др. В дендрарии ЛТА в 1925 г. мы даже нашли гайно.

Беличьи гайна чаще всего встречаются в хвойно-смешанном и еловом лесах. В 28 случаях (из 34) они помещались на елях, в 4 — на соснах и по одному разу — на можжевельнике (на высоте 2,3 м) и лиственнице. Кроме постоянных нам попадались также временные гнезда, устроенные нередко на базе старых сорочьих. Такие временные убежища чаще встречаются в бору, что, по-видимому, связано с относительно слабыми защитными условиями в чистых сосняках. Постоянные гайна имеют типичную шарообразную форму и располагаются, как правило, с южной (50% всех гайн) стороны ствола, а также с юго-западной (24), г юго-восточной (16) и очень редко — с северо-западной (10%). Как правило, гайна находились на высоте от 5 до 10 м на высоких деревьях с хорошо развитой кроной. На елях гайна были построены вплотную к стволу, так что обнаружить их с земли очень трудно. На соснах во всех трех случаях они помещались в развилке. Гайна сооружаются из мелких, плотно сплетенных прутиков (еловых, сосновых, березовых), проконопачены зеленым мхом и сфагнумом, внутренняя выстилка состоит из мелко искрошенного сфагнума, висячего лишайника, сухой травы; в тайнах были обнаружены также перья и в одном заячья шерсть. В гнезде, устроенном на сосне в 150—200 м от пушицевого болота, вся выстилка состояла из пуха пушицы и рогоза. Временные гнезда представляют собой простой лоток из сучьев и, как правило, лишены мягкой подстилки. Дно часто усыпано чешуйками шишек, а в одном гнезде под слоем еловой шелухи мы нашли три слегка погрызенных желудя; впрочем, не исключено, что их занесли сюда птицы. На одном участке вблизи постоянного гайна нам не приходилось находить более четырех временных. В дачных местностях (например, на ст. Горьковской) белки иногда селятся в скворечниках и даже выводят в них бельчат (И. X. Блюменталь, устн. сообщ.).

К основным кормам белки в Ленинградской области принадлежат семена ели, сосны, дуба, липы и грибы (наземные, подземные и древесные). Среди второстепенных кормов нужно отметить почки и концевые побеги ели и сосны; почки и листья осины и берез: сережки ольхи: ягоды черники, голубики, малины, костяники, земляники, вороники, морошки; плоды шиповника; лишайники; насекомых и их личинок; яйца и птенцов мелких воробьиных птиц, а в Лисинском охотничьем хозяйстве также семена лиственницы.

Анализ содержимого желудков показал, что даже в годы неурожая ели семенной корм сохранял ведущее место. Второе место в питании занимают грибы. По данным А. С. Строгановой (1948), белка поедает 17 их видов. Летом они занимают в желудках наибольшее место. Ягоды, по-видимому, играют роль сезонных кормов. В месяцы обилия в природе значение их возрастает. Вполне возможно, что ягоды заменяют животным воду, как это нередко имеет место при содержании зверьков в неволе. Зимой, при отсутствии семян хвойных пород, белка употребляет в пищу различные вегетативные части растений. Весной недостаток витаминов восполняется за счет молодых (концевых) побегов древесных пород и почек. В марте—апреле под елями приходится находить десятки и сотни обкусанных побегов (охотники называют их «еловой шейкой»); под одной огромной елью в парке Старого Петергофа мы насчитали их более 5 тысяч. Об интенсивности поедания побегов можно судить по тому, что 4 декабря 1968 г. только за неполную утреннюю кормежку белка состригла около 250 побегов, пока не была нами добыта. Здесь уместно отметить, что в связи с высокой калорийностью семенного корма желудок, наполненный ими, как правило, меньше по весу и объему. Вес его колеблется от 7,8 до 21 г, тогда как вес желудка, содержащего в основном грибы, доходит до 38 г.

Белка, питающаяся на обильно плодоносящей ели, относительно редко спускается на землю. 16 сентября 1965 г. мы 1,5 часа наблюдали за зверьком, который держался на одном дереве и использовал 19 шишек. Белка, кормившаяся семенами зеленых сосновых шишек (17 августа 1966 г.), за 20 минут на двух соснах разгрызла 13 штук. Несомненно, что питание на ели кроме скорого насыщения и меньших затрат энергии обеспечивает зверьку и большую безопасность, так как все это время он находится в густой кроне. Возможно, что в годы неурожая еловых семян повышается процент гибели белок от хищников. На следующий после урожайного год белка вынуждена кормиться так называемой «кислой» шишкой, т. е. сбитой клестами или ветром на землю. Семена в этой падалице сохраняются долго, белки деятельно разыскивают «кислые» шишки и выкапывают их из-под снега. При этом зверьки вынуждены много бегать по низу, что для них далеко не безопасно. 21 января 1963 г, в смешанном лесу в Подпорожском районе кормившаяся белка 195 м пробежала по снегу и только 10 м по ветвям деревьев; 25 февраля 1963 г. — соответственно 140 и 5 м. В поисках корма белка часто роется в снегу. Например, 9 марта 1963 г, белка прошла по снегу 230 ж, по кронам 119 ж, забиралась на 11 елей, 3 осины, 2 сосны, сделала 6 глубоких копанок, но съела семена всего из двух шишек. Один из подснежных ходов был глубиной 65 см, через 20 см раздваивался и шел в одну сторону на 40 см, в другую — на 50 см, где заканчивался изгибом.

Животные корма для белки играют второстепенную, хотя и важную роль. Белка только изредка летом поедает насекомых. На самом деле она ловит их значительно чаще, собирая на земле муравьев и др. Известны также случаи плотоядности. Например, в марте 1958 г. в Лисино белка (кстати, беременная) утащила чечетку, положенную в виде приманки у капкана, В июне 1956 г. А. В. Паталеев (1957) наблюдал, как белка (кормящая самка) охотилась за цыпленком: подкрадываясь, она прижималась к земле, затем прыгнула и схватила его за шею. Летом 1969 г. белка уничтожила выводок скворчат и заняла скворечник.

В некоторых других частях ареала белка устраивает на зиму запасы, в частности сушит грибы, В Ленинградской области мы этого не наблюдали ни разу.

Ход размножения белки тесно связан с состоянием кормовой базы в прошлом и текущем году, поэтому он не всегда протекает одинаково. Согласно А, С, Строгановой (1948), самый ранний гон бывает в конце января, причем начало его стимулируется не столько условиями погоды, сколько упитанностью зверьков. Возможно, что именно этим обстоятельством вызваны значительные колебания сроков гона в отдельные годы. В 1945 г, он (у ст. Чолово) наблюдался 28 марта; в 1957 г, начался 10 марта; 16 января 1958 г, в Лисино были добыты 3 самца с увеличенными семенниками, а 15—22 февраля гон был в разгаре; в 1960 г, там же разгар гона пришелся на 28—30 марта; в 1961 г, на станции Чолово гон наступил 29 января. В 1962 г, в разных пунктах гон наблюдался 28 января, 2, 12 и 24 февраля, а также 8 апреля. Наконец, в 1967 г, в Тосненском районе начало гона отмечено 17 марта. Самцов в состоянии половой активности мы наблюдали, как правило, вплоть до конца августа, в 1966 г. — 26 сентября, а в 1957 г. — даже 2 декабря. Беременные самки начинают встречаться в марте: 3 марта 1958 г, (эмбрионы до 14 мм длиной), 10 и 18 марта 1963 г. Они наблюдаются до апреля (26—27 апреля 1959 г.). Наиболее ранняя встреча кормящей самки зарегистрирована нами 26 марта 1968 г. и А. С. Строгановой (1948) — 11 марта 1938 г.

Число эмбрионов, по нашим и А. С. Строгановой (1948) данным, колеблется от 4 до 9, чаще равняясь 6—7.

В Ленинградской области белка в течение года может иметь 2—3 помета. Вторичная беременность наблюдалась в начале лета: 1 июня 1967 г. добыта самка с 6 эмбрионами весом от 6,5 до 9,5 г, 22 июня 1958 г. — с 4 эмбрионами, и т. д. В мае—июне вновь встречаются лактирующие самки, а затем наблюдаются совсем маленькие бельчата. В некоторые годы имеют место либо третьи пометы, либо сильно запоздавшие выводки. В августе—сентябре 1967 г. мы добыли беременную и кормящую самок, а 7—9 ноября — молодых, размером примерно в 2/3 взрослых, еще не перелинявших и без кисточек на ушах. Судя по всему в этом чрезвычайно богатом кормами году белка размножалась трижды. Отметим кстати, что в сентябре 1967 г. мы ловили много беременных самок и других видов грызунов. В 1957 г. кормящая самка белки была добыта даже 9 ноября.

Численность белки на территории области, как и повсеместно, подвержена резким колебаниям, обусловленным урожаем семян хвойных пород и метеорологическими условиями. Флюктуации численности четко прослеживаются на протяжении многих десятков лет и достаточно хорошо отражены в литературе (Формозов, 1935; Строганова, 1941, 1948; Русаков и Русакова, 1968). В большинстве случаев показателем состояния численности белки служат данные о заготовках шкурок. Это, вероятно, правомерно для больших территорий и там, где основной контингент охотников промышляет и сдает белку в своей области. Судить по такому материалу о динамике численности зверька в Ленинградской области можно с большой натяжкой, поскольку белка промышляется у нас охотниками-любителями, добывающими ее не только в своей области, но и в Вологодской, Новгородской, Кировской и сдающими пушнину в приемные пункты Ленинграда и районных центров. Таким образом, сведения о заготовке пушнины скорее всего отражают общую картину численности белки на всем Северо-Западе. Более точную картину дают результаты учетов на маршрутах с собакой. Максимальная численность отмечалась в 1923, 1928. 1929, 1934, 1938 гг., а затем в 1959, 1962, 1968 гг., когда на 10 км удавалось обнаружить до 25 зверьков и более. Изменения численности белки, как правило, согласуются с колебаниями урожайности семян хвойных пород, в основном ели. Однако нередко вслед за неурожайными годами снижения численности не наблюдается. В ряде случаев увеличение числа зверьков связано с иммиграцией их в отдельные районы, как это имело место в 1962—1963 гг. в восточной части области (при весьма низкой численности на западе и юго-западе).

На территории области неоднократно отмечались массовые миграции белок. Так, большое передвижение произошло в 1873 г. в Олонецкой губернии (Мензбир, цит. по Кирису, 1956). В 1901 и 1906 гг. В. Л. Бианки (1909) наблюдал массовую миграцию в районе пос. Лебяжьего и Ораниенбаума В 1936 г. перекочевки отмечены в окрестностях ст. Дивинской, пос. Черной Лахты и Лодейного Поля (Формозов, 1936). Значительные миграции зарегистрированы в 1939—1940 гг. (Строганова, 1941, 1948). Чаще всего белки мигрируют в сосновые леса из ельников. Направление таких переселений самое различное, но, как правило, определенное для ряда районов. Так, на северо-востоке области миграция идет с южного берега р. Свири на северный, на Карельском перешейке, в Лужском, Гатчинском районах направление западное, в Тихвинском районе — с севера на юг (Кирис, 1956). В 1962—1963 гг. в восточных районах появилось большое количество белок, пришедших сюда из Вологодской области (Морозов, 1967). Максимальные перекочевки обычно повторяются с интервалом в 1, 4, 5 лет.

Массовые заболевания белок в нашей области отмечены в 1945, 1953 и 1959 гг., причем эпизоотиями были охвачены восточные районы, главным образом участки вблизи озер и рек. Большинство сведений поступало в летне-осенний период (в 1944, 1946, 1955, 1957, 1963 гг.) и зимневесенний (1945, 1953, 1959 гг.). Тесной связи между эпизоотиями и урожайностью хвойных деревьев, по-видимому, нет (Кирис, 1967).

Остатки белок находили в пище куницы, канюка и длиннохвостой неясыти, однако нет оснований переоценивать роль этих хищников в динамике численности белки.

Как и в прошлые годы, белка остается одним из важнейших пушных зверьков нашей области, причем, как мы указывали, охотой на нее занимаются и городские охотники-спортсмены. Беличьи угодья Ленинградской области по своей производительности занимают первое место на Северо-Западе РСФСР. В среднем здесь заготовляется 80,5 экз. белок с 10000 га. Ежегодно по области заготовляется от 40 до 282 тыс. шкурок, которые дают около 10% всей стоимости пушных заготовок.

Для пушного хозяйства большое значение имеет хорошо налаженная «служба урожая», которая позволяет Западному отделению ВНИИОЗ давать точные прогнозы численности и заготовок белки. Об их надежности говорит тот факт, что за последние 17 лет значительное несовпадение прогнозов и реальной картины произошло всего два раза (Морозов, 1967).

Европейский бобр

В далеком прошлом бобр населял всю нынешнюю территорию Ленинградской области. По мнению Н. К. Верещагина (1964а). в окрестностях Петербурга бобры были истреблены в самом начале XVIII века. Однако имеются сведения, что даже в конце XVIII—начале XIX века «бобры семействами водились неподалеку от Токсова» (Севастьянов, 1816), а в 1849 г. бобр и его погрызы были обнаружены энтомологом О. Бремером в болотистой, покрытой густым лесом местности около Осиновой Рощи. Очевидно, именно эти два свидетельства дали повод И. Ф. Андрееву (1963) писать о былом обитании бобров на оз. Хэппо-Ярви (в Кавголово) и даже в Сестрорецком Разливе. Правда, Ф. П. Кеппен (1902), опубликовав это сообщение, усомнился в его достоверности, но выдвинутые им аргументы недостаточно убедительны. Восстановление бобра в Ленинградской области началось в 1952 г., когда из Хоперского заповедника привезли 27 зверей и выпустили в Сланцевском районе на приток Луги — р. Долгую. Вплоть до 1964 г. было выпущено в общей сложности 319 Бобров (Проворов, 1963).

Звери поступали из самых разных районов: 150 экз. — из Смоленской области, 40 — из Марийской АССР, 38 — из Воронежского заповедника, по 32 — из Окского заповедника и Белорусской ССР, 27 — из Хоперского заповедника. Учитывая их первичное географическое происхождение, 182 экз. были выходцами из белорусской популяции и 137 — из воронежской (Жарков, 1969).

Бобры были поселены на 22 реках Сланцевского, Кингисеппского, Лужского, Гатчинского, Тосненского, Киришского, Волховского, Лодейнопольского, Подпорожского, а также Всеволожского и Приозерского районов. В настоящее время бобры встречаются уже в 13 районах, где образовали несколько обособленных очагов.

Кроме того, не менее 20 поселений со 120—130 животными имеется в бассейне р. Вуоксы, но какая-то часть их принадлежит канадскому бобру, о чем речь пойдет дальше.

В нашей области бобры живут почти исключительно на реках и речных протоках, а на озерах только изредка, не считая времени миграций, когда расселяющиеся животные появляются даже на Ладожском озере, где они заняли ряд островов у северо-западного побережья (Большой, Кильпола и, вероятно, другие). Среди рек они предпочитают второстепенные, отчасти третьестепенные притоки, неглубокие, шириной от нескольких до 15—20 м, с не слишком быстрым течением. Едва ли не у большинства таких речек бывают низменные, порой заболоченные берега, реже более высокие и обрывистые. Они покрыты смешанными или лиственными лесами с березой, ольхой, осиной, вязом, кленом и другими породами, густым подлеском и зарослями ивняка около воды или прямо в воде. Запасы древесно-кустарниковых кормов здесь достаточно велики. По подсчетам В. В. Антонова в 1967 г., на р. Долгой около каждого из поселений насчитывалось от 3000 до 7600 экз. ив; на 5 пробных площадках (по 100 м2) было учтено в среднем 235 ив, 25 берез, 15 черных ольх, 14 крушин, 9 серых ольх, 8 черемух. Для подобных рек характерна богатая наземная травянистая и водно-болотная растительность. Берега, а нередко и русло бывают захламлены упавшими деревьями. Все это делает их трудно проходимыми для человека и улучшает защитные условия для бобров. Зимой на быстринах остаются полыньи, а вдоль берегов образуется «пустоледка», что облегчает бобрам выход наружу. Многие из лесных рек, заселенных бобрами, принадлежат к сплавным, что, конечно, сильно осложняет существование зверей, а порой делает его просто невозможным. К тому же на сплавных реках часто устраиваются плотины для регулирования стока, и неожиданный сброс воды может повлечь за собой гибель маленьких бобрят, находящихся в норах. Бобрам мешают также рыболовы и раколовы.

В зависимости от характера берегов бобры либо роют глубокие норы, либо строят хатки. Первые встречаются несравненно чаще; их мы насчитали более 100, тогда как хаток всего 23. По наблюдениям Н. Я. Курчинской, типичная нора имеет следующее устройство. Вход (диаметром 18—20 см) располагается на 25—30 см ниже уровня воды. Он ведет в «прихожую» — камеру до 1 л в поперечнике, а затем круто поднимается по склону в направлении гнездовой камеры. Ее своды и большинстве случаев поддерживаются корнями растущей над нею березы или ольхи. Пол камеры и основного хода утрамбован, а корни, пронизывающие стены и потолок, аккуратно скусаны. Гнездовая камера имеет площадь 60X60 см, высоту 25—35 см, толщину верхнего свода 50—70 см; пол устлан сухими стружками, листьями, огрызками веток, травой. От гнездовой камеры к поверхности тянется до трех отнорков длиной от 2 до 6—10 м и более, которые заканчиваются тупиками или небольшими отдушинами. Нередко от этих отнорков, в свою очередь, ответвляются короткие ходы второго порядка. Часто ходы располагаются настолько неглубоко, что их своды обрушиваются под тяжестью пасущегося у реки скота, и бобрам приходится заниматься ремонтом. В старых сооружениях, в которых бобры живут по многу лет, иногда насчитывается по две и более камер. В бобровых поселениях имеются также просто устроенные, короткие временные норы, в которых звери укрываются от опасности и при кормежке.

Хатки устраиваются на низменных заболоченных берегах. Они ежегодно подновляются и порой достигают в поперечнике 7—9 м ив высоту 2—2,5 м (при среднем диаметре 4 м и высоте 1,5 м). Основание хатки овальной формы (в среднем 5,6 X 3,7 м) с большим диаметром, вытянутым вдоль берега. Около хаток бобры прокладывают каналы, непосредственно или через подземные туннели соединяющиеся с рекой и позволяющие зверям быстро и незаметно покинуть свое жилище. В двух раскопанных В. В. Антоновым хатках было по 3 и 4 гнездовые камеры, расположенные на разной высоте. Выходы из одной хатки вели прямо в реку, а из другой — в канал.

В случае необходимости повысить уровень воды в реке бобры устраивают плотины, пользуясь тем же материалом, что и для хаток. В. В. Антонов и Н. Я. Курчинская осмотрели 8 плотин. Длина их колебалась от 8 до 75 м (в среднем 40 м). Они обеспечивали перепад воды в летнюю межень от 3 до 70 см (в среднем на 26 см). Наконец, в поселениях бобров имеются многочисленные лазы на берег, тропы, ведущие к местам жировки, а также каналы до 1. м глубиной, 70 см шириной и до нескольких десятков метров длиной. Свои сооружения бобры строят и ремонтируют не только, как принято считать, осенью, но в случае необходимости и летом. Работают они по ночам и вообще днем наблюдаются только изредка.

Плотность поселения зависит от характера водоема и его берегов, обилия кормовой растительности. По данным Н. В. Проворова (1963), расстояние между поселениями, каждое из которых занимает участок длиной 0,5—0,8 км, колеблется от 0,3—0,4 до 2 км и более.

Основу питания бобра в Ленинградской области составляют осина и ивы, тогда как береза, столь важная для них на Севере, играет второстепенную роль и используется лишь при истощении запаса основных кормов. Более того, иногда бобры предпочитают переселиться в другое место, чем приниматься за кору и ветви берез (Данилов. 1967). Можно сказать, что по характеру питания бобры ленинградской популяции занимают промежуточное положение между обитающими в средней полосе страны и на Севере. В общей сложности они поедают 21 вид деревьев и кустарников (в порядке предпочтения): осина, ивы (серая, козья, ушастая, чернеющая, пяти- и трехтычиночная), береза бородавчатая, ольха серая и черная, смородина красная и черная, крушина ломкая. черемуха, рябина, малина, липа, клен остролистный, ель. сосна, можжевельник. Количественное соотношение пород, чаше всего поедаемых в холодное время года, видно из сводных результатов учета.

П. И. Данилов на реках Ящере и Лагузе, на кормовых участках длиной 300—600 м, принадлежавших 4 семьям (по 2 особи в каждой), насчитал от 2 до 21 поваленных осин и от 4 до 157 срезанных кустов ивы, причем ивняк использовался преимущественно там. где было мало деревьев. Указанное количество деревьев и кустов дало бобрам от 1,8 до 3,1 м3 древесины и 0,3—0,5 м3 коры.

При оценке последствий деятельности бобра для прибрежных насаждений и определения потенциального времени существования бобров в данном урочище надо иметь в виду, что около 25% деревьев они только подгрызают, оставляя стоять их на корню, чем заметно ускоряют истощение зимней кормовой базы (Данилов, 1967). Наряду с корой, побегами и ветвями бобры и зимой продолжают питаться водно-болотными растениями. В. В. Антонов установил поедание кувшинки, тростника. стройной и пузырчатой осок, веха ядовитого, поручейника широколистного, кубышки, сабельника, хвощей, белокрыльника, ириса. Несомненно, что указанная группа кормов значительно разнообразнее и важнее, чем это следует из приведенных данных, но собирать их в зимних условиях очень трудно. После вскрытия водоемов и по мере вегетации наземных травянистых и водно-болотных растений их листья, стебли, корневища приобретают все большее значение. В летнее время бобр

поедает не менее 30 видов, в том числе следующие (в порядке предпочтения): таволга, крапива двудомная, гравилат речной, калужница, сныть, бодяг огородный, окопник лекарственный, борщевик, зюзник, дудник, сабельник, селезеночник, наумбургия кистецветная, вероника, белокрыльник, поручейник. Неоднократно отмечалось поедание корневищ и зеленых частей крайне ядовитого веха. Среди водных растений особенно важны: кувшинка, кубышка, хвощ приречный, вахта, тростник, а далее рогозы, камыш озерный, майник, и рис. По данным В. В. Антонова, на р. Долгой поеди основных видов наземных растений распределяются (в процентах) следующим образом: таволга — 52,5, вахта — 13,3, калужница и белокрыльник — по 9, вех — 7,1, сабельник — 4, наумбургия — 3,6, крапива — 1. Кроме них бобр при случае ест молодые побеги и отчасти кору осины, ивы, черемухи, березы, а также изредка рябины, малины, ольхи. Роль древесно-кустарниковых пород все более возрастает осенью, начиная с первой половины сентября, особенно когда звери принимаются за заготовку корма. При этом они не только затапливают под воду срезанные ветки лиственных пород, но и, по наблюдениям П. И. Данилова, валят некоторые осины так, что те падают кронами в воду и используются животными в течение зимы.

Биология размножения бобров в условиях Ленинградской области не изучена. Численность их настолько возросла, что начиная с 1966/67 г. был разрешен промысловый отлов на шкурку и добыто 12 экз. В 1967 г. в области заготовлено 22 шкурки, в 1968 г. — 29. По мнению Н. В. Проворова (1969), в области ежегодно можно добывать 80—90 экз. Разведение бобра имеет у нас хорошие перспективы. К сожалению, на многих лесных реках его спокойному существованию мешает лесосплав, ловля рыбы и раков. До сих пор не прекратилась браконьерская охота. Все это настоятельно требует резкого улучшения охраны бобра, особенно в основных очагах его обитания.

Канадский бобр

Канадский бобр был завезен в Финляндию в 1937 г. (Дёжкин, 1961), а оттуда проник в пограничные районы Ленинградской области (Заикин, 1959) и Карелии. На Карельском перешейке бобры впервые были обнаружены в 1958 г. в Залесском и Бородинском лесничествах Выборгского района, где в 10—15 км от государственной границы появились три семьи и построили плотины. Сюда они мигрировали по системе Вуоксы и другим рекам и расселились по озерам Большое и Малое Межгорное, Бобровое, Малое Памятное, р. Дымовке и ее притокам и по другим водоемам. Конечно, нельзя поручиться, что все живущие здесь бобры принадлежат к североамериканскому виду. Однако наличие в Выборгском районе канадских бобров точно установлено II. Д. Ивановым и подтверждено Л. С. Лавровым. К сожалению, их экология еще не изучена. Учитывая более высокую, чем у европейского вида, плодовитость и другие биологические особенности канадского бобра, следует обратить специальное внимание на его охрану и расселение.

Садовая соня

Как правило, сони в своем распространении связаны с широколиственными породами, что отчетливо видно при сопоставлении границ, ареалов дуба и сонь (Формозов, 1929). Дальше всех на север идет садовая соня, чья граница пересекает южную Швецию, южную Финляндию, южные и центральные районы Карелии, Ленинградскую и Вологодскую области. В Эстонии соня местами обычна, но везде немногочисленна, за исключением южных районов (Aul, Ling, Paaver, 1957). В 1961—1968 гг. нами добыто 19 экз. сонь в Сланцевском, Лужском и Тосненском районах. Кроме того, мы наблюдали их в Лужском районе недалеко от ст. Чаща, а А. С. Мальчевский — в окрестностях д. Мерёво и он же — у пос. Елизаветино Гатчинского района. А. П. Паринкин нашел 4 сони (в одном зимовочном гнезде) в Кингисеппском районе. А. М. Алекперов (1938) указывает на присутствие этого грызуна в Тихвинском, бывш. Ефимовском, Тосненском и Лужском районах. На севере области соня пока не найдена и обитание ее там спорно, хотя в Карелии и Финляндии она есть (Строганов, 1949; Марвин, 1959; Siivonen, 1956, 1968).

Распространение садовой сони, видимо, в меньшей степени, чем у других видов семейства, связано с границей широколиственных пород В Ленинградской области ее постоянно добывали в подзоне южной тайги, где в хвойно-смешанных лесах изредка встречается дуб, липа, лещина, клен, но у нас она скорее приурочена к хвойным, именно сосновым, а не широколиственным насаждениям. Дело в том, что даже на юге Ленинградской области дуб, липа, клен и лещина плодоносят слабо и редко, и поэтому соня вынуждена была перейти почти целиком на животную пищу. Между тем наибольшая численность насекомых в наших условиях отмечена в хвойно-смешанных и хвойных лесах, в том числе сосновых, приуроченных к камовому рельефу (Чебурова, 1927 г,). Этим, видимо, можно объяснить большую привязанность сони к хвойным массивам. Сказанное находит подтверждение в сведениях о местах, где были пойманы зверьки нами и А. М, Алекперовым: 10 экз. — в смешанном хвойном лесу, 7 — в средневозрастных и спелых сосняках, 3 — на зарастающих вырубках, 2 — в лиственном лесу, 1 — в еловом лесу. В хвойных лесах с примесью широколиственных пород соня обитает также в Эстонии и Финляндии.

Нами были найдены только два гнезда сони. Одно помещалось в дупле старой осины и имело подстилку из древесной трухи, сухой травы, шерсти и мелких перьев. Входное отверстие находилось в 2 м от земли. Гнездо принадлежало крупному взрослому самцу, постоянно обитавшему здесь (мы наблюдали его в течение пяти дней). В гнезде были запасы ягод малины и земляники (около 40 г), остатки насекомых и два сухаря (оставленных нами накануне около дупла). Присутствие зверька выдавал резкий специфический запах и скопление помета в одной части того же дупла и под деревом. Второе гнездо — шарообразной формы, 15 см диаметром, располагалось в развилке у ствола сосны, на высоте 2,5 м. Материалом для него послужили сосновые и березовые прутики. Подстилка была сделана из размельченных травинок и мха. В августе 1969 г. в Лужском районе А. С. Мальчевский нашел гнездо крупной сони, сделанное из мха и расположенное в выгнившем, полом изнутри корне елового пня. Кроме того, известно одно зимовочное убежище: шарообразное гнездо, сплетенное из сухой травы, войлока, тонких веток, выстланное шерстью, находилось в небольшом углублении (около 10 см) под старым пнем в саду в Волосовском районе. В гнезде обнаружены 2 взрослых зверька.

Кормовой рацион садовой сони существенно отличается от пищи других представителей этого семейства. Основу его в нашей области составляет животный корм. Об этом говорят многочисленные остатки насекомых, найденные нами в дупле, анализ содержимого вскрытых желудков и наблюдения в лаборатории.

В гнезде взрослого самца мы обнаружили хитиновые остатки навозников, бронзовок, майских жуков, кузнечиков, кобылок. Сильно перетертые и измельченные насекомые, шерсть грызунов, перышки птиц находились во всех желудках. Из растительных кормов отмечены ягоды черники, брусники, малины, земляники и беловатая измельченная масса каких-то семян.

Мы содержали в неволе трех сонь, причем одна из них прожила три года. Они особенно охотно поедали кобылок, различных бабочек, навозников, бронзовок, хрущей и их личинок, ос, птичьи яйца, тушки грызунов и мелких птиц, а также спелые ягоды земляники, черники, малины, фрукты, зерна злаков, семена подсолнечника, желуди. Если одновременно предлагался растительный и животный корм, предпочтение отдавалось последнему. Живых полевок сони умерщвляли очень быстро и в первую очередь выедали головной мозг. Кормились они чаще вечером и ночью. Суточный рацион составляли: тушка полевки или птички, около 30 г семян, зерен, ягод. Тушки часто заменяли насекомыми (до 10 экз. жуков, кузнечиков, кобылок). Потребность в жидкости у сонь велика: поставленную в клетку воду или молоко (30—40 г) они выпивали полностью.

Поразительна неуживчивость и агрессивность зверьков. Молодая садовая соня, посаженная в клетку к двум взрослым лесным соням, на второй день загрызла обеих, выела мозг и объела тушки, так что остались только вывернутые и начисто объеденные шкурки. Такая же участь постигла и самца, подсаженного к самке.

Из 15 отловленных нами зверьков были 4 взрослых самца, 3 взрослые самки и по 4 полувзрослых самца и самки, т. е. соотношение полов близко 1:1. Начало размножения нам отметить не удалось. Самка, содержавшаяся в неотапливаемом помещении, пробудилась от спячки 14 апреля 1962 г. и вскоре пришла в состояние течки. Она была очень возбуждена, пронзительно свистела, отвечала на свист бурундука, находившегося неподалеку. В Ленинградской области сони начинают размножаться, по-видимому, в конце апреля—начале мая, так как в 20-х числах июля и в августе мы добывали зверьков в возрасте около месяца. Вес их (47—83 г) составлял примерно половину веса взрослых. 30 августа 1961 г, была поймана лактирующая самка (118 г) с 5 плацентарными пятнами в матке. Этот год был очень благоприятным для грызунов по своим метеорологическим и кормовым условиям, чем, видимо, и можно объяснить столь позднее размножение зимоспящего вида. У самки, отловленной 28 августа 1962 г. в матке было 6 плацентарных пятен. А. М, Алекперов упоминает два выводка, наблюдавшиеся 2 и 6 августа 1929 г. в Череповецком районе Вологодской области. В первом, детеныши уже подросли и регулярно посещали строящийся дом, где таскали у рабочих сухари и сахар. Второй (4 шт) еще находился в гнезде, свитом из стеблей злаков и расположенном под корой упавшего гнилого ствола березы. У взрослого самца, пойманного 10 июля 1962 г., были очень крупные, хорошо заметные снаружи семенники (около 19 мм длины), тогда как у самцов, добытых 4 и 8 сентября 1961 г. и 1963 г., длина семенников не превышала 15 мм, Учитывая краткость лета, мы предполагаем, что в наших условиях, как и в Финляндии, соня приносит не более одного помета. Находка же в конце августа кормящей самки, свидетельствует, по-видимому, о некоторой растянутости сроков рождения детенышей вследствие более позднего размножения молодых особей.

В спячку сони впадают с наступлением первых осенних похолоданий, Последний раз они были отмечены 4 сентября 1962 г. в Лужском и 8 сентября 1963 г, в Тосненском районах, Зверьков, содержащихся в неволе, мы находили в состоянии оцепенения тоже в начале сентября, В октябре при температуре воздуха на улице плюс 2 — минус 3° зверьки падали в оцепенение иногда на 2—3 дня, затем просыпались и съедали весь положенный им корм, В неволе, в неотапливаемом помещении соня заснула на зиму 10 октября при температуре + 1°. Все содержавшиеся в лаборатории зверьки к зиме сильно жирели, достигая веса 200 г. Спит соня подобно большинству зимоспящих грызунов, свернувшись в шар, так что морда и лапки оказываются тесно прижатыми к брюшной стороне, хвост плотно облегает тело. Потревоженная на непродолжительное время, соня издает глухой скрипучий звук, но не просыпается. В неволе зверьки просыпались окончательно в апреле (14 и 18 апреля 1962 и 1963 гг.). В природе пробуждение приурочено, видимо, ко времени полного схода снега.

Лесная мышовка

Лесная мышовка — единственный представитель семейства тушканчиков, северная граница ареала которого проходит по таежной зоне. В Ленинградской области она встречается во всех районах.

Добывались зверьки, как правило, в ловчие цилиндры (49 экз.), очень редко в давилки (7 экз.). Эта цифра, конечно, не отражает истинной численности вида, поскольку отлов проводился в основном с помощью давилок. Но даже там, где использовались ловчие цилиндры, мышовки составляли не более 12% пойманных грызунов и насекомоядных. Подавляющее большинство зверьков было добыто в различных лиственных насаждениях, 14 — на зарастающих вырубках, по 3 экз. — в лиственных лесах с большой примесью широколиственных пород, в березово-осиновых молодняках, в хвойно-лиственных лесах, на опушках сосновых лесов. II. К. Смирнов (1955) в бывш. Осьминском районе добыл 2 мышовки на стерне ржи, граничащей со смешанным осиново-еловым лесом, и 1 экз. — в сене на лесной поляне, окруженной таким же смешанным лесом. Привязанность к лиственному лесу, по-видимому, объясняется хорошими защитными и кормовыми условиями. В обследованных нами ольшанниках, березняках, осинниках были получены самые богатые пробы почвенных беспозвоночных; для них характерно большое количество старых трухлявых пней, куч хвороста, густой травяной покров. К этому следует добавить относительно высокую влажность и в то же время достаточную прогреваемость почв в ранние весенние месяцы. Вполне возможно, что в течение теплого времени года мышовки переходят из одного биотопа в другой. Так, в хвойно-смешанном сыром лесу, где постоянно стояли ловчие ведра, они в 1965 г. стали попадаться только во второй половине августа, и на 25 м ловчего заборчика за 10 дней были пойманы 4 зверька. В конце мая 1965 г. 2 мышовки были добыты в пойменном мелколиственном лесу, летом же в подобных биотопах они не отмечались. Наибольшее число особей добыто в сыром пойменном ольшаннике в 1962 г. в Лужском районе, а также на 9-летней зарастающей вырубке и хвойно-смешанном лесу в Бокситогорском районе.

Там, где достаточно убежищ (пни, валежник, поваленные стволы деревьев), мышовки, по-видимому, нор не роют. На зарастающей березовой вырубке мы обследовали 50 старых сосновых и березовых пней и только в четырех нашли ходы (2 см в диаметре), пронизывающие во всех направлениях полусгнившую древесину. Скорее всего они принадлежали мышовкам, так как в 30 м от них мы добыли 2 зверька. В сгнившей древесине одного из пней находилось шарообразное гнездо (диаметром 7—8 см) из сухих травинок и мха, очень напоминавшее гнезда, устраиваемые мышовками в неволе. Второй раз такое же гнездо было обнаружено в полусгнившем дубовом пне высотой 80 см, в дубняке на берегу Волхова. В неволе зверьки летом делают подобие гнезда из сухой травы, мха, старых листьев, остатков растений, шелухи семян. Иногда они обходятся без гнезда, прячась на день под подстилку. В клетке, как и в природе, мышовки для убежищ часто избирают густые дерновинки злаков, переплетения корней травянистых растений. Порой это — просто небольшое углубление в земле, прикрытое сверху подстилкой, старыми листьями. Осенью подопытные зверьки устраивали шарообразные гнезда из сухой травы, мха, обязательно с двумя выходами.

В питании мышовки существенную роль играют насекомые и другие беспозвоночные. В 26 желудках мы нашли измельченные и перетертые остатки насекомых, а также беловатую и зеленую массу растительного происхождения. Остатки животной пищи были обнаружены во всех желудках, составляя примерно 60% содержимого. Жившим в неволе зверькам мы предлагали различную пищу из тех растений и беспозвоночных, которые встречались в местах обитания мышовок. Из растений они предпочитали мякоть плодов дикой яблони, ягоды малины, семена овса, ржи, ячменя, пшеницы. Хорошо поедались плоды шиповника, ягоды черники, земляники, костяники, семена лугового и горного клевера, семена и стебли лесного вейника, цветы одуванчика, подземные части купальницы. 23 вида растений использовались очень слабо, в их числе: листья, почки и побеги ив, осины, берез, серой ольхи; семена и хвоя сосны и ели; плоды, листья и стебли борщевика, одуванчика, латука; стебли и семена ежи сборной, овсяницы луговой, тимофеевки и др. Возможно, что подобная избирательность объясняется тем, что зверьки выбирают наиболее калорийные части растений, чтобы за короткий срок активного периода жизни поддержать энергетический баланс и способствовать накоплению жира, впоследствии расходуемого во время продолжительной спячки. Из беспозвоночных мышовки особенно охотно ели прямокрылых, ос, шмелей, куколок лесных муравьев, пауков, отдавая им предпочтение перед дневными и ночными бабочками и различными жуками. Мышовки, жившие у П. К. Смирнова (1955), предпочитали мух. Суточный рацион наших зверьков состоял из 1,5—2 г семенного корма (семена подсолнуха, зерна злаков), 0,5 г ягод или плодов, 3—4 г воды пли молока и животного корма (7—8 мучных червей, 40—50 муравьиных яиц, 1—2 кузнечика и т. д.). Заметим кстати, что первое место среди семенного корма у всех наших 15 мышовок (в любое время года) занимали семена подсолнуха. Потребность в воде очень велика; лишенные питья или сочного корма зверьки нередко нападают друг на друга. Случай каннибализма описывает и П. К. Смирнов.

Как и все зимоспящие грызуны, мышовки, по-видимому, начинают размножаться вскоре после выхода из спячки. Мы ловили беременных самок в июне (12-го), июле (8, 17, 29-го) и августе (3,11-го). Если считать, что половой зрелости эти грызуны достигают к 11—12 месяцам, а беременность длится 25—30 дней, то, очевидно, самки приступают к размножению только на следующий год. Приносят они всего один помет из 3—6 детенышей. В неволе нами было получено два выводка по 6 детенышей — 10 августа 1962 г. и 28 июня 1966 г. Проследить их развитие удалось только в 1966 г.; оно подробно описано в статье А. Э. Айрапетьянц (1969 а). Здесь мы отметим лишь, что зверьки прозрели только на 27—28-й день, когда уже весьма походили на взрослых: движения у них были вполне координированы зверьки хорошо лазали, цепко охватывая задними ногами ветки. Попытки к самостоятельному питанию отмечались у них значительно раньше. В 35—37-дневном возрасте мышовки, видимо, покидают гнездо. К этому времени заканчивается период лактации, и самка, ранее заботливо созывавшая тонким писком свою семью, перестает обращать на нее внимание. Все это наводит на мысль, что почти месячное пребывание в гнезде позволяет молодым мышовкам впервые выйти наружу уже достаточно развитыми и подготовленными к самостоятельной жизни, что для грызунов с несовершенной терморегуляцией имеет немаловажное значение.

Мышовки, как правило, ночные животные. В неволе, независимо от сезона, они деятельны по ночам, выходя из гнезда около 20—21 ч. и в 5—6 ч. Однако в природе в мае мы неоднократно видели мышовок, бегающих днем среди прошлогодней листвы; 24 мая мы добыли двух в 14 и 17 ч. В июне 9 из 12 мышовок были пойманы в дневные часы. Только в июле — месяце с наиболее высокими температурами почвы и воздуха — из 27 особей 20 было добыто вечером и ночью, 6 — рано утром (от 4 до 8 ч.), 1 — днем. При этом 70% их было поймано в дождливые ночи.

Зимняя спячка мышовок длится около 8 месяцев. Самые поздние встречи их в природе относятся к 14 и 16 сентября 1962 и 1965 гг. Весной зверьки покидают свои убежища, видимо, в середине мая. В неволе мышовки уже в начале сентября становились вялыми, кормиться выходили очень ненадолго, сильно жирели, достигая веса в 24 г. Зимний сон в неволе начинается с середины октября; в случае содержания зверьков в отапливаемом помещении настоящей спячки у них не наблюдается.

Как и для большинства грызунов, для них характерны два способа бега. Внезапно испуганный зверек спасается прыжками (не более 40 см в длину), при которых толчок производится задними конечностями. Это — обычный для всех грызунов так называемый рикошетирующий бег. В спокойной обстановке мышовка передвигается, попеременно чередуя конечности. Однако еще более характерно для нее лазание, когда пятый палец обычно противопоставляется остальным. Залезая на пни, ветки кустарника, толстые стебли трав, мышовка использует хвост в качестве балансира, помогающего сохранять равновесие. При кормежке и туалете хвост, плотно прижатый к поверхности субстрата, часто используется как третья точка опоры.

Серая крыса

Серая крыса (пасюк) по области распространена широко и отсутствует, видимо, только в отдельных пунктах юго-запада, населенных черной крысой. Мы не отмечали пасюка в районе оз. Самро (деревни Замошье, Мышки, Заполье Сланцевского района), П. К. Смирнов (1955) — в окрестностях д. Клескуши Волосовского района, А. М. Алекперов — вс. Натальино Лужского района. Предположение А. П. Кузякина (1951) об отсутствии пасюка на юге Ленинградской области базируется, по-видимому, на работе С. У. Строганова «Фауна млекопитающих Валдайской возвышенности» (1934, 1936). Напомним, что в те годы в Ленинградскую область входила северная часть Псковской и Новгородской, так что выражение «юг Ленинградской области» не отвечает современным ее пределам, а на местности это различие исчисляется в сотню километров. Во всяком случае на всех стационарах (за исключением д. Замошье) мы добывали серую крысу.

А. П. Кузякин (1951), Б. С. Виноградов и И. М. Громов (1952) и другие специалисты говорят о повсеместном вытеснении пасюком черной крысы, которое произошло за сравнительно короткий срок и продолжается у нас в области. Особенно интенсивно пасюк завоевывал территорию в годы войны, занимая брошенные поселки, продовольственные склады и животноводческие фермы. В этот же период масса грызунов заселяла различные типы леса. По данным Д. С. Айзенштадта (1945), в ельнике за сутки было выловлено 20 капканами 36 крыс, а склады муки, расположенные в этом же лесу, заселяло более 150 крыс. В настоящее время серая крыса многочисленна почти во всех населенных пунктах области. В Лужском районе только за одну ночь 10 дуговыми капканами мы добыли 6 пасюков, хотя во все ловушки они идут чрезвычайно плохо.

За время работы в разных районах нами было добыто 12 экз. в помещениях и 19 — в природных биотопах. Как и в других частях ареала, поселения пасюка в природных ландшафтах Ленинградской области приурочены к водоемам. Наибольшее число встреч (17) приходится на пойменное мелколесье (преимущественно ольшанники), куда грызуны выселяются, вероятно, на теплый период года. Здесь пасюк находит благоприятные защитные условия, кормовую базу ему составляют различные беспозвоночные, земноводные, мелкие грызуны и т. п. В 1966 г. мы поймали взрослого самца под колодой в спелом сосняке Бокситогорского района, в 2 км от ближайшей деревни и в 700—800 м от реки, а другую крысу — на пойменном лугу в 3 км от поселка. Выселение крысы летом в лесные биотопы, по-видимому, обычное явление и в Ленинградской области, причем в отдельные годы количество грызунов на особенно кормных участках бывает велико. В Бокситогорском районе мы наблюдали в течение 1965—1967 гг. увеличение числа крыс на небольшом отрезке поймы р. Тушемельки (приток р. Чагоды), у старой плотины. Заметную роль в их концентрации в этом месте сыграли скапливающиеся у запруды раки. По непонятным причинам раки здесь появились в большом количестве в 1966 г. и особенно в 1967 г., тогда как в 1965 г. встречались лишь единично. В этой же последовательности увеличивалось и число обитающих здесь пасюков. Так, в августе—сентябре 1965 г. мы наблюдали их всего 6 раз, в те же месяцы в 1966 г. — 16 раз и, наконец, с 26 августа по 11 сентября 1967 г. — 27 раз. Как правило, встречи приходились на раннеутренние и поздневечерние часы, но 7 раз зверька видели кормящимся и днем. Возможно, что в данном случае деятельность крысы приурочена ко времени наибольшей активности раков — основного объекта питания. Мы неоднократно наблюдали пасюка, переплывающего реку шириной 8—10 м в быстрине против течения, а также ныряющего на глубину до 1,5 м.

Трудно найти большего эврифага среди грызунов, чем серая крыса. Она употребляет в пищу все виды корма, которые может только найти. Мы не будем останавливаться на составе пищи пасюков — обитателей разного рода помещений, приведем лишь свои наблюдения по питанию дикоживущих крыс. Д. С. Айзенштадт (1945) считает, что для благополучия дикой популяции крысы большое значение имеет состояние численности мышевидных грызунов, играющих немалую роль в ее питании. О том, насколько велико значение животного корма для этого грызуна, мы можем судить по тому, что во всех вскрытых желудках находились остатки животных — лягушек, мелких грызунов, птиц, насекомых, тогда как остатки семян и ягод в 80% случаев занимали ничтожное место. Как уже говорилось, на небольшом участке поймы р. Тушемельки (у плотины) пасюки в течение теплого времени года питались в основном раками. Их они ловили и у берегов, и у плотины, и, ныряя под воду, доставали со дна. Добывание раков облегчалось тем, что при подъеме вверх по течению они наталкивались на плотину и до 30—40 штук одновременно скапливались в наиболее аэрированном участке реки. Крысы прогрызали спинной панцирь у живого рака и выедали через образовавшееся отверстие мягкие части, оставляя, как правило, клешни и хвост. Одного рака пасюк съедал в среднем за 3 минуты, а за одну кормежку — от 8 до 10 штук. Когда крыс было особенно много, мы совсем не наблюдали около заброшенной ГЭС европейской норки, которая в предыдущие годы держалась здесь постоянно, питаясь также в основном раками и в меньшей степени лягушками. Норка в 1967 г. обитала в 1,5 км выше по течению, где продолжала ловить преимущественно раков. Пища крыс, обитавших летом в деревне (в 300 м от плотины), отличалась большим разнообразием за счет продуктов питания человека и кормов сельскохозяйственных животных, но и у обитателей построек раки тоже занимали значительное место в кормовом рационе. Каждый вечер мы наблюдали грызунов, перебегавших от домов к реке, и находили остатки раков (хотя и в меньшем количестве).

По размножению пасюка у нас данные отрывочные, так как среди добытых особей оказались только 4 взрослые самки. Судя по литературным данным, серая крыса и в северных частях своего ареала размножается практически круглый год, принося до трех пометов. По материалам наблюдательной станции Ленинградского порта (1953 г.), наибольшее число беременных самок (до 10,2—14,9%) приходится на март—июнь, а в остальные месяцы колеблется в пределах 6,0—8,0%. По тем же данным, средний размер выводка составляет 8,2—8,9 экз. В наших сборах была 1 кормящая самка с 7 молодыми (август 1967 г.), 1 — беременная с 8 эмбрионами (июль 1963 г.), 2 — со следами размножения. Все взрослые самцы были в состоянии половой активности, с увеличенными семенниками.

Как и повсюду, серая крыса принадлежит к очень вредным грызунам, причем в сельской местности причиняет большой ущерб животноводству, в массе населяя коровники, свинарники и птицефермы, где борьба с нею при помощи обычно используемых ядохимикатов весьма затруднена. О масштабах дератизационных работ в нашей области свидетельствует тот факт, что за период с 1939 по 1960 г. в Ленинграде в окрестностях было истреблено 520000 пасюков, что составляет 68% всех добытых здесь грызунов.

Черная крыса

Существование черной крысы в северных районах ареала тесно связано с поселениями человека. Однако распространена она не на всей территории Северо-Запада, а спорадически, в отдельных районах Ленинградской, Новгородской, Псковской областей. Так, для Ленинградской области Б. С. Виноградов и И. М. Громов (1952) указывают, что данный вид, несомненно, встречается в Лужском и Осьминском (ныне Сланцевском) районах. Черная крыса отмечена А. М. Алекперовым в с. Натальино, П. К. Смирновым (1955) — в д. Клескуши. В. Н. Шнитниковым (1927) — в д. Рапти Лужского района и нами — на юго-восточном берегу оз. Врёво того же района, нами — в д. Замошье и д. Заполье Сланцевского района. В Ленинграде черная крыса обитает в торговом порту, отчасти в Василеостровском. Ленинском и Петроградском районах. По данным Портовой наблюдательной станции, черная крыса в 1953 г. в Ленинграде составляла 0,2% общих сборов грызунов, в то время как серая крыса — 78,3%.

В Ленинградской области А. М. Алекперов (1938), П. К. Смирнов. (1955) и мы добывали этого грызуна в постройках — на птицефермах, в амбарах, жилых домах и т. п. Летом в природных ландшафтах этих районов черную крысу обнаружить не удалось. П. К. Смирнов летом 1948 г. ловил подавляющее большинство особей в постройках и только 5% — в посевах. Он отмечает большое разнообразие пищи черной крысы, что, несомненно, связано с ее обитанием в складских помещениях. Тот же автор сообщает, что у двух самок он обнаружил 26 и 28 плацентарных пятен, что свидетельствует о высокой плодовитости данного вида. По сведениям медицинских зоологов Ленинградского торгового порта, зимой попадаются молодые зверьки (вероятно, рожденные поздней осенью), но ни кормящие, ни беременные самки не отмечены, б то время как у серой крысы размножение не прекращается. Значит ли это, что темп размножения черной крысы снижен из-за угнетенного состояния популяции, сказать пока трудно.

Немногочисленность черной крысы в Ленинградской области не умаляет ни ее эпидемиологического значения, ни роли ее как вредителя сельского и складского хозяйства.

Домовая мышь

Домовая мышь принадлежит к типичным представителям синантропной фауны и среди грызунов, обитающих в городских постройках, уступает по численности лишь серой крысе. На территории области она, как правило, тесно связана с жильем человека, хотя в отдельных случаях встречается и в природных биотопах. Многочисленнее всего домовая мышь в городах. Например, в Ленинграде в 1939—1960 гг. при дератизационных работах было добыто 160 000 домовых мышей, или 21% от общего количества пойманных грызунов. В противоположность этому в деревнях, достаточно удаленных от наиболее освоенных районов, этот зверек встречается крайне редко. Мы только дважды добывали домовую мышь в природных биотопах: в 1961 г. в Лужском районе, в мелколиственном пойменном лесу (2 экз.) и на заливном лугу (1 экз.). 13 экз. было поймано в жилом помещении совхоза в Приозерском районе. П. К. Смирнов (1955) не упоминает домовую мышь среди грызунов бывш. Осьминского района. Возможно, что ей трудно конкурировать с полевыми и желтогорлыми мышами, в холодный период года концентрирующимися в постройках и стогах и питающимися теми же кормами. На относительную редкость домовой мыши в сельской местности указывает и А. М. Алекперов. В 1926 г. она практически отсутствовала в Лемболовском лесничестве, в то время как желтогорлая мышь была многочисленна во всех постройках, и только в апреле следующего года домовая стала преобладать над желтогорлой. Не исключено, что это связано с весенним переселением последних в природные биотопы. В 1925—1937 гг. домовые мыши отлавливались в незначительном количестве в Тихвинском и Тосненском районах.

Обитающая в постройках домовая мышь размножается круглый год, принося до 4 пометов. Для ее плодовитости очень большое значение имеет полноценность и калорийность зимнего корма (Смирнов, 1957 г.). Число детенышей в помете варьирует от 3 до 14, чаще всего — 5—6.

Вред, приносимый домовой мышью в населенных пунктах, очень велик. Помимо того, что грызун уничтожает и портит продукты, он представляет собой серьезную опасность как переносчик туляремии, лептоспироза, куриккетсиоза.

Полевая мышь

Северная граница ареала полевой мыши проходит по южной Карелии, Вологодской и Кировской областям, так что к Ленинградской области приурочена северная часть ее ареала. Здесь полевая мышь менее стенобионтна, чем на юге. Однако и в нашей области заметна ее привязанность к открытым стациям. В. Н. Шнитников (1927) добывал эту мышь в районе ст. Лахта на полях, сенокосных угодьях, в кустарниковых зарослях, лесных насаждениях и на лесных болотах. Разнообразие стаций отмечает и П. К. Смирнов (1955), указывая, что больших лесных массивов грызун избегает. Мы добывали полевых мышей на полях, в завалах из выкорчеванных деревьев, на суходольных и пойменных лугах, в мелколиственном и хвойно-смешанном лесах, на вырубках, а также в складских помещениях, животноводческих фермах и однажды в жилом доме дачного поселка. Наибольшее число зверьков отловлено в посевах культурных злаков и в скирдах необмолоченной соломы зерновых.

Большое число полевых мышей ежегодно отлавливается в Ленинграде; например, в 1951—1959 гг. в закрытых и открытых стациях города было добыто 5370 экз. (Ключник и Старостина, 1963). Они постоянно обитают в парке Лесотехнической академии, особенно в дендрологическом саду; в 1936—1937 гг. А. М. Алекперов здесь добыл 60 экз.

Наибольшая относительная численность во все сезоны наблюдалась в завалах, которые служат местом концентрации зверьков. П. К. Смирнов (1955) отмечает подобное же скопление полевой мыши в грудах камней, собранных с полей. Летом местообитанием грызуну служат различные стации, зимой же зверьки собираются в скирды, груды камней и выкорчеванных пней и в разного рода помещениях на птицефермах, водокачках, подвалах жилых домов.

Норы полевой мыши просты по устройству и лишь в редких случаях имеют несколько выходов и гнездовых камер. П. К. Смирнов обнаружил норы и небольшие кладовые на межах среди камней. Нами были раскопаны 3 норы в завалах из деревьев и кустарников, 2 — на хлебном и 1 — на картофельном поле. В первом случае гнездовые камеры располагались среди корней выкорчеванных кустов. Выходами служили естественные отверстия. Боковые отнорки (в одном случае — 2, в другом — 3), длиной не более 1 м, уходили в грунт всего на 4 см. В несколько расширенных концах тупичков 28 августа 1961 г. были обнаружены запасы зерна (35 и 50 г). Убежище, раскопанное на картофельном поле, принадлежало самке с выводком; оно состояло из гнездовой камеры с подстилкой из сухой травы, располагавшейся на глубине 30 см, двух ходок и тупика, в котором лежало 25 г корешков пырея. В зимних скирдах мы наблюдали многочисленные ходы, но настоящих гнезд и запасов не находили.

Н. П. Наумов (1948) считает полевую мышь меньшим стенофагом сравнительно с другими представителями рода.

Наши и П. К. Смирнова (1955) наблюдения показывают различное соотношение компонентов пищи в желудках зверьков из разных стаций. Так, у грызунов на пойменных лугах летом преобладают насекомые (саранчевые), остатки их. отмечены во всех желудках; семена же и зеленые растения встречаются примерно в одинаковой мере. Для мышей, населяющих хлебные поля, главенствующее значение имеет семенной корм. По нашим данным, он содержится в 96,8% желудков, зеленые части растений и ягоды — в 24,2%, насекомые — в 8,8%. По сведениям П. К. Смирнова (1955), семена составляют 95,8% встреч, зеленые части растений — 56,7%, насекомые — 43,7%. Зимой мыши питаются в основном семенами, поскольку живут в стогах. В неволе зверьки охотно поедают зерно, корнеплоды, но предпочитают насекомых.

Полевая мышь на большей части ареала размножается в природе в течение всего теплого времени года (В. А. Попов, 1960). У нас подобных наблюдений нет, возможно, вследствие недостатка материала. Первую беременную самку мы добыли 28 мая 1961 г., но начало размножения надо, скорее всего, отнести к концу апреля, по крайней мере для зверьков, зимующих в скирдах и помещениях. Последняя кормящая самка была поймана 20 сентября 1962 г. на картофельном поле. Все остальные случаи добычи размножающихся зверьков приходятся на июль и август. По нашим данным, число молодых в помете колеблется от 3 до 10, причем, как и у большинства видов, молодые самки менее плодовиты. Так, самка с 10 эмбрионами была поймана 26 мая 1961 г., с 9 эмбрионами — 4 июля 1961 г.; обе они были взрослыми крупными особями (длина тела — 104 и 106 мм). Напротив, самки с 3 и 4 зародышами (19 и 23 августа) были явно сеголетками (длина тела — 92 и 93 мм). Процент взрослых самок, размножавшихся в период с мая по октябрь, равен 88; из них 35% были с первой беременностью и 65% с повторной. В сборах преобладали молодые зверьки, составляя 68%.

Соотношение полов, видимо, близко 1:1, хотя среди взрослых мышей самцы несколько преобладают (60%). Численность полевой мыши в нашей области подвержена сильным изменениям, причем заметная депрессия проявляется иногда только на отдельных участках территории. Наибольшая относительная численность наблюдалась в 1961 г. в Сланцевском и Лужском и в 1966 г. в Бокситогорском районах, когда на 100 ловушко-суток на невозделанных участках добывалось более 4 зверьков.

Лесная мышь

Распространение лесной мыши на Северо-Западе выяснено недостаточно, что в значительной мере обусловлено трудностью распознавания этого вида и близкой к нему желтогорлой мыши. Нет никакой гарантии, что опубликованные сведения о первой из них действительно относятся к лесной мыши. Это особенно касается указаний о ее обитании в Карелии и Ленинградской области (Строганов, 1949; Марвин, 1959; Бобринский и др., 1965; Флинт и др., 1965). Все цитированные авторы утверждают, что лесная мышь встречается вплоть до южной Карелии, а некоторые включают в ареал даже центральные ее районы, а тем более всю Ленинградскую область. Совершенно иначе, много южнее, проводит северную границу ареала Сиивонен (Siivonen, 1968) и здесь впадает в другую крайность.

Н. П. Наумов (1948) считает, что симпатрические виды — лесная и желтогорлая мыши в подзоне хвойных лесов не могут существовать совместно, так как последняя, отличаясь агрессивностью, неизбежно вытесняет своего более слабого конкурента. Условия Ленинградской области в общем более отвечают требованиям лесной мыши, однако она здесь весьма редка и, вопреки мнению вышеупомянутых авторов, распространена лишь спорадически.

П. К. Смирнов (1955), несмотря на тщательное обследование окрестностей д. Клескуши (бывш. Осьминский район), не обнаружил лесную мышь. По сведениям А. М. Алекперова, 1 экз. был пойман в парке Лесотехнической академии 17 июня 1923 г. Одна самка с 6 эмбрионами была добыта 23 апреля 1968 г. в парке Старого Петергофа. В Бокситогорском районе мы поймали 40 экз., главным образом в завалах из камней и выкорчеванных пней на хлебных полях, а также в хвойно-смешанном лесу, на зарастающей просеке и пойменном лугу с редким кустарником. Беременные самки здесь попадались вплоть до 3 сентября (1970 г.). Число эмбрионов обычно равнялось 5—6.

Таким образом, по нашим данным, лесная мышь в Ленинградской области распространена лишь до линии Старый Петергоф — Бокситогорск. К северу от нее мы добывали лишь желтогорлых мышей, и, вероятно, именно они населяют южную Карелию, хотя М. Я. Марвин (1959) даже не упоминает данный вид среди млекопитающих этой республики.

Желтогорлая мышь

В противоположность предыдущему виду желтогорлая мышь широко распространена по всей области, вплоть до северных ее пределов. Она водится также в южной Финляндии (Siivonen, 1968) и в небольшом числе в южной Карелии. Данный грызун — типичный представитель животного мира широколиственного леса и, по мнению ряда авторов (Н. П. Наумов, 1948; Огнев, 1949), является исключительно лесной формой. Напротив, Н. И. Ларина (1961) утверждает, что в северных частях ареала, в том числе в Ленинградской области, желтогорлая мышь обитает только в открытых стациях и постройках человека, избегая лесных массивов. Однако наблюдения П. К. Смирнова (1955) и наши (Айрапетьянц, 1963, 1969б) показали, что в Ленинградской области этот зверек встречается в самых разнообразных стациях, обнаруживая высокую экологическую пластичность. П. К. Смирнов добывал желтогорлую мышь на опушках чернолесья, на хлебных полях, на межах и т. п. и считал ее серьезным конкурентом полевой мыши. Мы отловили 72 экз., из них 36 — в открытых стациях, 12 — в постройках и 22 в лесу. Следовательно, примерно 32% приходится на зверьков, обитающих в лесу.

Исходя из этого мы подтверждаем, что у желтогорлой мыши в Ленинградской области имеется тенденция к обитанию в открытых стациях и постройках, но возражаем против слишком категорического отрицания возможности ее существования в лесу.

Убежищами желтогорлой мыши в наших условиях служат вырытые самим зверьком норы, пустоты в грудах камней, старые полусгнившие пни. Нам ни разу не удавалось обнаружить грызуна в дуплах, хотя в лесах немало дуплистых деревьев. Вообще обитание в дуплах в таежной зоне не характерно для грызунов, что, вероятно, связано с промерзанием деревьев в зимний период. Мы только один раз нашли в дупле черемухи, на высоте 1,5 м, мышиный помет, самих же зверьков не наблюдали. Однако С. О. Высоцкая (1958) утверждает, что на Карельском перешейке желтогорлые мыши летом селятся преимущественно в дуплах.

В таежной подзоне состав пищи желтогорлой мыши отличается значительным разнообразием. Выражена и сезонность, как это имеет место и в других географических областях (В. А. Попов, 1960). Летом заметную роль в питании играют насекомые (хрущи, бронзовки, саранчевые) и отчасти паукообразные. У зверьков из сосновых лесов они составляли почти половину содержимого желудка. Однажды были обнаружены остатки перышек птицы и два раза — шерсть грызунов. В вегетационный период кроме семян (90% встреч) мыши используют зеленые части растений, ягоды (30), грибы (60% случаев). Особенно большое значение семенной корм имеет для грызунов — обитателей хлебных полей. Здесь он составляет основу питания (100% встречаемости); ягоды, вегетативные части, грибы и насекомые, напротив, встречаются в большом количестве у особей из лесных биотопов.

Запасание корма, регулярно наблюдающееся в дубравах, видимо, мало характерно для северных районов. Мы ни разу не находили запасов желтогорлой мыши, но П. К. Смирнов (1955) неоднократно обнаруживал в норе до 30—40 г зерна.

Считается, что в южных частях ареала желтогорлая мышь начинает размножаться в раннем возрасте (при весе самок 16,5—17,0 г), в то время как в средней полосе — при весе не ниже 23,4—25 г. Беременные и кормящие грызуны, добытые в Ленинградской области, имели вес 30—48 г. Размножение начинается, вероятно, в мае, так как в июне мы добывали кормящих самок со следами второй беременности, а также молодых зверьков. Недостаток материала не позволяет с уверенностью сказать, что желтогорлая мышь в Ленинградской области размножается круглый год, но в теплую зиму 1961 г. мы добыли 31 января в хозяйственной постройке в Сланцевском районе беременную самку. Возможно, что подобные факты имеют место только в особенно теплые зимы и у особей, зимующих в помещении, и скорее всего связаны с обилием корма.

Число эмбрионов, по нашим данным, колеблется от 3 до 9, в среднем равняясь 5—6 и будучи минимальным в январе. Пик размножения желтогорлой мыши, по-видимому, приходится на июль, когда отмечен; максимальный размер выводка и наибольшее число беременных самок. Самки со следами недавней беременности и кормящие чаще всего попадались в августе. Подобную же картину отмечает к П. К. Смирнов (1955) для Волосовского района. Процент кормящих самою среди добытых вообще очень незначителен по сравнению с беременными, что, очевидно, объясняется их слабой подвижностью.

В июле и особенно в августе появляются молодые. Соотношение полов в этой группе приближается 1:1. Неполовозрелых зверьков размером в 1/2 и 1/3 взрослых мы добывали вплоть до середины октября.

В Ленинградской области роль желтогорлой мыши как расхитителя лесных семян ничтожна. Здесь, на пределе своего ареала, достигая наивысшей численности на хлебных полях, она выступает скорее как вредитель сельского хозяйства. Возрастает и ее эпидемиологическое значение как переносчика ряда трансмиссивных заболеваний (энцефалит, туляремия), поскольку привязанность этого вида к постройкам человека (особенно в зимнее время) способствует контакту между «дикой» и синантропной фауной.

Мышь-малютка

Северная граница, ареала мыши-малютки доходит до побережья Балтийского моря, идет через среднюю Карелию, Архангельскую область и далее на восток (Громов и др., 1963). Судя по этому, в Ленинградской области данный вид должен быть обычным и повсеместно распространенным. Однако на юго-востоке, в Бокситогорском районе, мы смогли его обнаружить лишь в 1969 г., хотя несколько лет подряд тщательно обследовали все биотопы. Значительное число мышей-малюток было добыто на юго-западе, в Сланцевском районе (79 экз.), на зарастающих вырубках. В Лужском и Киришском районах зверьки попадались реже (8 экз.). В Ломоносовском районе на заболоченном берегу Финского залива, на площади около 50 м2 были обнаружены 3 гнезда на стеблях трав и 5 зверьков на различном расстоянии от гнезд. Осенью 1968 г. наблюдался резкий подъем численности мыши-малютки на северо-востоке области. В октябре в окрестностях д. Гумбарицы Лодейнопольского района Г. А. Носковым было поймано более 300 зверьков, которые в массе забирались в большую стационарную ловушку для птиц, установленную на берегу Ладожского озера, и в жилые помещения. Большое число мышей-малюток наблюдалось Носковым в этот же сезон 1968 г. и в районе пос. Мельничный Ручей Всеволожского района. Напротив, в Бокситогорском районе этот вид редок, так что в 1969—1970 гг. мы смогли поймать там всего 8 экз. на опушке хвойно-смешанного леса около луга и в ольшаннике.

Основное требование, которое предъявляет этот вид к биотопу, — наличие хорошо развитого травяного покрова, обеспечивающего защитную и кормовую базу. Поэтому наиболее заселены грызуном открытые стации (луга, поля, кустарники и т. п.).

Кустарники вдоль канав, на межах и на заливаемых лугах служат местом концентрации зверьков в теплый период года. В. А. Попов (1960) отмечает привязанность мыши-малютки к пойменным лугам крупных рек. В нашей области эта особенность также бросается в глаза: большинство зверьков добыто в поймах рек Долгая, Оредеж, Луга, Волхов, Свирь. В стадиальном распределении мыши-малютки заметна сезонность: в летнее время она заселяет луга, поля, вырубки, опушки леса, осенью и зимой перебирается в стога, скирды и жилые помещения. Ту же особенность отмечают А. М. Алекперов (1938) и П. К. Смирнов (1955). В стогах мыши-малютки поселяются, как правило, в верхней их части, деля, таким образом, экологические ниши с другими видами грызунов в этой своеобразной зимовочной стации.

В питании мыши-малютки, несомненно, преобладают семена культурных и диких злаков, а также других травянистых растений. Летом она поедает также зеленые части растений, ягоды и насекомых.

В наших сборах среди взрослых особей заметно преобладали самцы (80%). Нам не удалось установить начало размножения, так как первая беременная самка была добыта лишь 9 июля (7 эмбрионов). Судя по тому, что во второй половине июля и августе ловились беременные мыши с отчетливыми маточными пятнами, зверьки начинают размножаться скорее всего с конца мая — начала июня. Первые молодые были добыты 18 июля; 24 июля мы нашли гнездо с 5 слепыми детенышами (длина 30—31 мм, вес 2,1—2,6 г). 20 июля 1970 г. в гнезде находилось 5 самцов и 2 самки 2-недельного возраста. 26 августа 1962 г. В. А. Волковым были найдены 2 гнезда на кочнах кормовой капусты; в одном из них находилось 8 детенышей (длина 29 мм, вес 2,4 г), в другом — 7 (длина — 31 мм, вес — 2,5 г). По нашим данным, размер выводка у мыши-малютки колеблется в пределах от 4 до 9, чаще — 6—1. Зимнее размножение нам наблюдать не удавалось. Даже в теплую зиму 1960/61 г. мы добывали в скирдах соломы зверьков в половом отношении неактивных.

П. К. Смирнов (19576) отмечает повышенную активность мыши-малютки по сравнению с видами рода Apodemus, связывая это с питанием мелкими семенами, требующими от грызуна высокой подвижности. В природных условиях активность зверьков также, вероятно, высока, особенно в сумеречные часы. 70% всех отловленных зверьков были добыты при утреннем осмотре ловушек.

Ондатра

Интродукция ондатры в Ленинградской области началась с 1938 г., когда на озера бывш. Ефимовского района выпустили 198 зверьков. Эта работа возобновилась в 1945 г., и по 1960 г. в 12 районах было выпущено еще 2208 особей. Кроме того, надо учесть, что в Финляндии к разведению ондатры приступили еще в 1919 г. Отсюда отдельные зверьки стали проникать в окрестности Ленинграда еще в 1936 г. (Верещагин, 1956). Ко времени присоединения к Советскому Союзу Карельского перешейка он был практически сплошь заселен этим грызуном (Artimo, 1960). При этом важно, что среди ондатр в данном районе оказалось много так называемых «черных», обладающих темной, почти черной окраской и густым нежным мехом, значительно-превосходящим по качеству мех бурой ондатры (Когтева, 19636). Черные ондатры были обнаружены в. 1948 г. в Выборгском районе, где на разных водоемах их насчитывалось от 7,5 до 54% (в среднем 20,7%) от общего поголовья (Лавров, 1953; Альтшуль, 1955, 1962а, б). К сожалению, в последующие годы численность черной ондатры резко упала и теперь она на Карельском перешейке очень редка.

Известно, что ондатра обладает замечательной способностью расселяться главным образом осенью и весной, причем не только по водоемам, но и в случае необходимости через водоразделы. Вследствие этого из пунктов первоначальной интродукции ондатра распространилась по всей области, прочно внедрилась в состав местной фауны и стала одним из массовых видов пушных зверей. О темпе заселения ондатрой водных угодий можно судить по тому, что в 1945 г. она занимала 136 тыс. га, в 1948 г. — 165, в 1951 г. — 195, в 1956 г. — 309 тыс. га. Однако рост численности в разных районах шел неодинаково, неравномерно, и даже в целом по области, например в 1955 г., она была ниже, чем в 1949 г., упав с 44 500 шт. до 39950 шт. В 1963 г. в области насчитывалось около 48500 ондатр, из них 90% было сосредоточено в Волховском, Выборгском, Приозерском, Кингисеппском и Лодейнопольском районах. Наибольшая плотность населения (до 150 экз. на 1 км2 общей площади водоемов) наблюдается на водоемах, расположенных вдоль юго-восточного побережья Ладожского озера и к югу от него, а также на Нарвском водохранилище. Во многих других районах, например в Тихвинском и Бокситогорском, имеется масса водоемов, но недостаточна кормовая база, и плотность популяции составляет всего S экз. на 1 км2. Вообще из столь многочисленных в области озер и рек лишь 30—40% пригодны для существования ондатры.

К наиболее типичным местообитаниям ондатры принадлежат: сильно заросшие озера, заливы больших и средней величины озер, а также проливы между островами, заросшие водной растительностью; озера с прибрежными зарослями водных и наземных кормовых растений; озера со сплавинами по берегам; пойменные озера; зарастающие плёсы спокойных и широких рек.

Сплошь и рядом ондатры селятся по канавам, прудам и даже воронкам от снарядов и авиабомб, в том числе на окраинах Ленинграда, не говоря о более мелких населенных пунктах. Для ее нормального существования необходимо достаточное количество кормовых растений, берега, удобные для рытья нор или устройства хаток, по возможности устойчивый гидрологический режим водоема. При наличии этих условий ондатра, хотя бы в небольшом числе может, как мы видели, жить на самых различных, даже мелких по площади водоемах.

В сравнительно высоких берегах ондатры роют норы иногда сложной конфигурации. В прибрежных отмелях от входных отверстий к воде тянутся по дну подводные траншеи, порой достигающие многих десятков метров. На низменных, заболоченных берегах ондатра строит хатки из растительных остатков или специально сгрызенного хвоща. В высоту хатки достигают 1,5 м, в поперечнике — 2,5 м. Около жилой хатки располагается по нескольку (иногда до 12) кормовых. В некоторых случаях возникают комбинированные жилища — нора с хаткой, расположенной над гнездовой камерой. Наконец, в низменных местностях многие самки весной для первого выводка строят открытые гнезда на кочках, в ивняке, в зарослях рогоза. Тип жилища меняется не только в зависимости от характера водоема и его берегов, но и от метеорологических условий. В суровые зимы, когда норы промерзают, зверьки переселяются в хатки. Свои жилища они меняют и при засухе. Так, по нашим наблюдениям летом 1959 г. на оз. Вялье, от береговых нор к урезу воды тянулись каналы длиной до 150 м; первые пометы родились в норах, а последующие, как правило, в хатках.

Как и повсеместно, ондатра в Ленинградской области в основном питается водно-болотными растениями. В составе пищи ее насчитывается до 70 видов, но главную роль играют сравнительно немногие: тростник, хвощи, осоки, рогозы, кувшинки, кубышки, рдесты, камыш и некоторые другие. Весной ондатра кормится почти исключительно в мелководной и средней зонах водной растительности, летом начинает отдавать предпочтение средней зоне, а зимой практически вовсе перестает жировать около берегов. Соответственно меняется и видовой состав кормов. Весной ондатра поедает приблизительно 14 видов растений, летом и осенью — около 25, зимой — 15. Сгрызенное растение она использует крайне «нерационально» и, например, у тростника, камыша и осок съедает ничтожно малую часть. При этом ондатра отличается большой прожорливостью, уничтожает массу растений и наносит огромный ущерб их зарослям, тем больший, что в наших широтах водная растительность вегетирует сравнительно слабо и оказывается не в состоянии восполнять потери зеленой массы, вызванные деятельностью нового для данного биоценоза вида грызуна. Вследствие нарушения природного баланса кормность водоема падает, причем порой до такой степени, что они становятся совершенно непригодными для дальнейшего существования ондатры.

В Ленинградской и смежных областях немаловажное значение для ондатры имеют животные корма — речные раки и особенно моллюски, главным образом беззубки. Их роль наиболее велика на водоемах, бедных кормовой растительностью, а на водоемах высокого бонитета — весной. На некоторых озерах Карельского перешейка (вроде Раут-ярви в Приозерском районе) ондатры вообще существуют за счет моллюсков. Дно около их нор здесь усеяно сотнями пустых раковин. Водных растений в оз. Раут-ярви мало, но тем не менее численность ондатры достаточно велика.

Напротив, рыба, вопреки распространенному среди рыбаков мнению, не имеет никакого значения. Ондатра если и наносит известный ущерб рыбному хозяйству, то не поеданием самой рыбы, а уничтожением прибрежных зарослей водных растений, где укрываются и нерестятся некоторые виды промысловых рыб. Изредка ондатра ловит лягушек; остатки двух лягушек были найдены В. С. Ващенком в 1953 г. на кормовом столике ондатры в бассейне р. Паши.

Не исключено, что ондатра, подобно другим полевкам, при случае способна к хищничеству и даже, как пишет Н. К. Верещагин (1956), каннибализму. Во всяком случае самец, пойманный нами весной 1967 г. в ручье Старо-Петергофского парка, сразу же с жадностью набросился на предложенное ему сырое мясо.

При неблагоприятных условиях ондатры широко мигрируют, причем не только весной и летом, но и в снежный период года. Так, 8 мая 1958 г. в Лисино мы встретили ондатру в маленькой канаве среди леса в 10—12 км от ближайшего ондатрового водоема. В первых числах декабря 1968 г. в Выборгском районе на маршруте 10 км по берегу озера мы насчитали 68 следов ондатры, в удалении на 100 м — 28, на 500 м — 5, в 1 км — 3 экз. Спустя месяц там же наша собака поймала 3 зверьков, явно куда-то переселявшихся и поэтому оказавшихся на поверхности льда или снега вне хаток и нор. 18 марта 1963 г. в Подпорожском. районе мы тропили ондатру, которая покинула небольшой, сильно промерзший и бедный кормом ручей среди вырубки. Сперва она прошла 1230 м вниз по ручью и вдоль него к озеру, причем на этом пути 41 раз копалась в снегу до льда. На озере она не нашла хода под лед и тогда круто повернула назад, но не по ручью, а прямо через холмистый хвойный лес. На этом отрезке пути длиной 720 м она 25 раз копалась под. колодами и корягами, 7 — под кустами и елками, 1 раз — под стогом сена. Наконец, ондатра достигла крутого и высокого берега ручья, откуда скатилась вниз на брюхе, оставив в снегу борозду длиной около 15 м.

В условиях Ленинградской области ондатра приносит 2—3 помета в год. У взрослых самцов сперматогенез начинается в феврале—марте и продолжается до июля; в июне—июле он наблюдается и у более молодых зверьков, родившихся годом раньше. Соответственно у самок беременность приходится на апрель—май и вторую половину июля. Спаривание начинается одновременно со вскрытием водоемов и даже на отдельных озерах наступает на несколько дней раньше, там, где появляются первые полыньи. В ранние вёсны спаривание наблюдается в начале апреля, в поздние — в конце апреля — первых числах мая. В период гона зверьки разбиваются на пары, занимают участки берега и активно их охраняют от вторжения «бездомных» ондатр. Эти последние вынуждены выселяться в поисках свободных местообитаний. В мае—июне появляется основная масса детенышей первого помета, в июле—августе — второго. Некоторые самки дают даже три помета. Число детенышей в выводке достигает 12—14 (в среднем 6—8). Оно изменяется в зависимости от возраста самки, обилия кормов, гидрометеорологических условий данного года. По окончании сезона размножения чаще всего встречаются семьи, насчитывающие пару взрослых и 10—11 детенышей двух генераций. В 1947—1959 гг. в составе популяции насчитывалось 27% взрослых и 73% молодых, в том числе 48% первого помета и 25% второго. Примечательно, что у ондатр преобладают самцы. В упомянутые годы их было 54,9% и лишь в 1948 г. — 49,9%. Повышенное количество самцов, очевидно, имеет немаловажное значение для нормального хода процесса репродукции популяции, поскольку они, как более подвижные и вынужденные интенсивно расселяться, чаще гибнут.

Высокая плодовитость ондатры является важной адаптивной особенностью, позволяющей достаточно быстро восполнять урон, наносимый популяции различными неблагоприятными факторами. Сильное воздействие на поголовье ондатры оказывают гидрометеорологические условия. В особенно суровые, малоснежные зимы происходит промерзание до дна прибрежной части водоемов, и ондатры лишаются доступа к кормовой растительности. Одновременно иногда насквозь промерзают хатки, и зверьки гибнут в них от холода. Такова была причина глубокой депрессии численности, поразившей многие районы области в 1959/60 г., когда суровая зима сочеталась с низким уровнем воды в озерах. Много бед причиняет также образование наледей, иногда достигающих в толщину 75 см. В изредка случающиеся у нас засушливые летние месяцы обсыхают мелкие водоемы, ондатра лишается убежищ и кормовых площадей и во множестве гибнет от хищных зверей и птиц во время дальних переходов от нор к воде. Очень пагубно действуют нерегулярные колебания уровня воды, вызываемые изредка естественными причинами, а чаще деятельностью человека. Подобные неожиданные паводки возникают на сплавных реках, когда там открывают плотины и сбрасывают массу воды, чтобы обеспечить молевой сплав. Нечто похожее, но в больших масштабах имеет место там, где построены ГЭС.

Как мы уже указывали, чрезмерное выедание ондатрой водно-болотной растительности может сильно подорвать кормовую базу и повлечь за собой снижение численности зверьков на водоеме. Подобная картина наблюдалась в Подпорожском, Бокситогорском и Тихвинском районах, где озера вообще малокормны, а ондатра слабо промышлялась и поэтому слишком размножилась. С другой стороны, к неблагоприятным последствиям способна привести естественная сукцессия водной растительности, когда ее развитие и отмирание влечет за собой чрезмерное обмеление водоема и разрастание телореза, который вытесняет ценные кормовые растения ондатры и они исчезают с таких озер.

На поголовье ондатры сказывается также деятельность многих ее врагов: лисицы, выдры, болотного луня, а особенно бродячих собак. Наибольший урон они причиняют в неблагоприятные периоды жизни ондатры, когда та вынуждена мигрировать, далеко ходить за кормом и т. д.

Наконец, среди естественных отрицательных факторов следует отметить эпизоотии. Они особенно распространены на Карельском перешейке, где наблюдались в 1948, 1951 и 1956 гг, Возбудитель заболевания до сих пор точно не установлен; не исключено, что им являются иктегеморрагические лептоспиры, В Волховском районе были случаи заболевания ондатроловов туляремией, но культуру ее возбудителя выявить не удалось. В этом же районе у ондатр был обнаружен возбудитель рожистой инфекции (эризипелоида), Эпизоотии иногда охватывают обширные пространства, губят массу зверьков, и численность их восстанавливается очень медленно,

На территории нашей области не исследованы последствия внутрипопуляционных факторов, регулирующих численность ондатры, в частности плодовитость на разных этапах движения поголовья.

Акклиматизация ондатры в Ленинградской области протекала настолько успешно, что уже в 1944 г, был начат промысловый отлов. В настоящее время ондатра принадлежит к важным пушным зверькам. Стоимость ее шкурок составляет 10—17% стоимости всей добываемой в области пушнины. В 1948—1968 гг, заготовлялось от 6777 до 36 000 шт. (в среднем 20 946 шт.). Перспективы развития ондатроводства в области в значительной мере определяются организационными моментами, тем, насколько хорошо будет налажено хозяйство; ликвидирована обезличка в эксплуатации водоемов, реализованы нормы отлова, осуществлена система биотехнических мероприятий.

Особенно большого внимания заслуживает разведение черной ондатры (Лавров, 1953; Альтшуль, 1955, 1965а, б). Эта задача тем более актуальна, что на Карельском перешейке она почти исчезла. По счастью, еще в 1950 г. там отловили 54 зверька и переселили на оз. Вялье в Гатчинском районе, которое отличается очень хорошими защитными и кормовыми условиями, а вместе с тем достаточно изолировано от других водоемов. В 1955 г. там насчитывалось уже 2000 ондатр. Правда, в 1960 г. из-за неблагоприятной зимы численность резко упала, но к 1964 г. вновь достигла высокого уровня, причем черноокрашенные особи составляли 80%. В 1954—1959 гг. небольшое число их переселили из оз. Вялье в озера Пехенецкое и Островно, на р. Ящеру Гатчинского района и в оз. Барковское Лужского района. По р. Ящере ондатра достигла Чикинских прудов в верховьях р. Оредежа, в 60 км от оз. Вялье (Альтшуль, 1962а, б). В 1956 г. черную ондатру завезли в Псковскую область, а в 1959 г. отправили в Ставропольский край и Калмыцкую АССР.

Сложность разведения черной ондатры заключается в необходимости осуществления постоянного контроля и выбраковки рыжих и бурых зверьков, живших на опытном водоеме или проникших туда извне, а также родившихся при скрещивании черных и светлых особей, иначе черные зверьки будут неизбежно поглощены бурыми и рыжими.

Рыжая полевка

В Ленинградской области рыжая полевка распространена очень широко. Она принадлежит к наиболее массовым видам мышевидных грызунов и в лесных массивах повсеместно, за исключением отдельных лет, преобладает среди мелких млекопитающих, будучи доминирующим, фоновым видом. В особенно большом количестве рыжая полевка встречается в хвойно-смешанных, еловых, мелколиственных и широколиственных лесах. По-видимому, оптимальные условия она находит в широколиственных насаждениях, хотя численность ее здесь подвержена резким колебаниям. Эти леса отличаются хорошими защитными и кормовыми ресурсами вследствие удивительного для наших мест разнообразия древесно-кустарниковой и травянистой растительности. В общем, в этом биотопе полевки встречают экологическую обстановку, наиболее близкую к местообитаниям в средней части ареала. Малочисленность дубравных лесов и незначительная их площадь вынуждают рыжую полевку занимать новые для нее стации, где она благодаря своей эврибионтности становится доминирующим видом. К таким биотопам, охотно заселяемым грызуном, относятся хвойно-смешанные леса, ельники и мелколиственные насаждения с богатым травяным покровом. Наиболее стабильна численность полевки в хвойно-смешанном лесу и в ельниках. Это согласуется с мнением Н. П. Наумова (1948), что на севере ареала стации переживания приурочены именно к еловым насаждениям. В еловых лесах распределение рыжей полевки определяется обилием семян, защитными условиями и характером рельефа, обеспечивающего дренаж почв, В оптимальном сочетании указанные условия наблюдаются на опушках, поэтому здесь численность полевок в 2—4 раза больше, чем в сомкнутых насаждениях, В ельнике на участке, удаленном от опушки на 1—1,5 км, число зверьков, добытых на 100 ловушко-суток, не превышало 4, в то время как на опушке того же леса достигало 19 (Сланцевский район, 1961 г.).

В отдельные годы большие скопления грызунов мы наблюдали в зарослях кустов по канавам, в завалах и грядах из камней, хвороста и выкорчеванных пней на суходольных лугах. На зарастающей вырубке численность рыжей полевки имела сезонный характер. Вообще незначительную разницу относительной численности по месяцам мы наблюдали почти в каждом биотопе, что, вероятно, связано с сезонными перекочевками грызунов и расселением молодняка. Известно, что роющая деятельность у рыжих полевок минимальна. Они используют в качестве убежищ естественные укрытия — кучи валежника, старые трухлявые пни, поваленные стволы, груды камней и т, п. Вырытые зверьками норы и ходы не залегают глубже 10—15 см (в зависимости от грунта). Нами раскопано 6 нор. Гнездовая камера в 4 случаях располагалась под корнями деревьев на глубине от 20 до 25 см и в 2 случаях — под гнилыми стволами, в 10—12 см от поверхности земли. Поверхностные ходы сетью расходились от норы; самые длинные достигали 16 м. В лиственном лесу ходы нередко располагались между самым верхним слоем почвы (1—2 см глубиной) и подстилкой. Входные отверстия часто приурочены к трещинам в пнях, межкорневым пустотам, валежнику. В дубняках Киришского района (где сохранилось особенно много следов войны) степы старых окопов и блиндажей буквально испещрены отверстиями нор, так что на 1 м2 поверхности приходилось иногда до 12 отверстий (в давилки, выставленные по дну окопов, добывались рыжие полевки).

По мнению большинства исследователей, рыжая полевка активнее всего в часы утренней и вечерней зари. Однако в наших условиях зверьки деятельны в течение круглых суток, а в апреле и ноябре основная масса грызунов была добыта и наблюдалась днем. Летом же наибольшее число полевок попадало в ловушки вечером, начиная с 19 часов и ночью. В дождливые дни активность зверьков заметна снижается.

Пищей рыжей полевке служат семена деревьев, кора побегов, зеленые части травянистых растений, ягоды (морошка, черника, брусника, земляника, малина), грибы, мхи и лишайники. Относительное значение различных кормов резко изменяется по сезонам. Весной и летом основу питания составляют зеленые мхи и вегетативные части растений, в августе большое место занимают ягоды, грибы и зелень, возрастает значение семян. Наконец, основной зимней пищей являются семена хвойных пород и лишайники. За последними полевки забираются на деревья, иногда на значительную высоту. Так, 8 февраля 1966 г. Т. Г. Аксенова наблюдала полевку, кормящуюся лишайником (Usnea barbata) на ели, на высоте более 2 м. Во все сезоны года в желудках в незначительном количестве присутствуют остатки хитина насекомых.

Аналогичную картину мы наблюдали, анализируя остатки пищи на 27 кормовых столиках, 10 из них находились под валежинами, 8 — у подножья деревьев, 5 — у комля пня и 4 — за отставшей корой. Летом среди пищевых остатков были обнаружены части зеленых растений и только в 9 случаях — семена. В октябре за корой деревьев были найдены остатки лишайников. Зимой и ранней весной под елями обычны стержни еловых шишек с объеденными чешуйками. В 1966 г., когда снег в юго-восточных районах сошел только к 10 мая, в ельниках было особенно много поеденных шишек.

Период размножения у рыжей полевки начинается, по-видимому, в последней декаде апреля. Сроки размножения корректируются состоянием кормовой базы и погоды в весеннее время. Первые беременные самки добывались нами в мае (5 и 19 мая 1966 г.). Это были взрослые особи весом 25 и 28 г.

Возрастные группы рыжей полевки мы определяли по сочетанию морфологических показателей и состоянию половой системы. При этом половозрелыми, размножающимися мы считали самок с открытым отверстием влагалища.

Размножение у этого вида продолжается, вероятно, по октябрь, достигая максимума в июле—августе, когда беременные и кормящие самки составляют 30 и 50% от общего числа добытых зверьков. В этот период попадаются и взрослые перезимовавшие особи (с эмбрионами и свежими плацентарными пятнами) и полувзрослые, впервые беременные. В годы с ранней, дружной весной, благоприятными условиями лета и теплой осенью рыжие полевки в Ленинградской области могут иметь, несомненно, три помета, а зверьки-сеголетки — два, судя по тому, что при оптимальном содержании полевок в лаборатории половая активность сохраняется около 9—10 месяцев. Средний размер выводка равен 5.6 экз., но неодинаков в разные годы. Следует при этом иметь в виду, что в 1961 г. размножались преимущественно взрослые самки, молодые же составляли не более 30% среди размножавшихся.

Напротив, в 1966 г. среди беременных преобладали полувзрослые; видимо, этим и объясняется заметная разница в размерах среднего выводка в сравниваемые годы, хотя они были очень близки по экологической обстановке. Об отсутствии зимнего размножения у рыжей полевки в наших условиях свидетельствует, по-видимому, то, что в мае во всех районах добывались только взрослые зверьки, причем 90% самок были беременными.

В исследованной популяции число самок и самцов, судя по молодым зверькам, одинаково. Преобладание же самцов среди взрослых грызунов объясняется особенностями поведения.

Красная полевка

Красная полевка в своем распространении связана с типичными ассоциациями хвойного леса и в европейской части СССР более обычна в средней и северной тайге. В Ленинградской области она очень редка. Достаточно сказать, что за 6 лет нам удалось поймать только 6 экз., что составляет всего 0,2% от общего числа добытых полевок этого рода. Один экземпляр был добыт в ельнике-кисличнике 17 июля 1961 г. в Сланцевском районе, 2 (самец и самка) — в березовом жердняке 2 ноября 1966 г. в Бокситогорском районе, 3 экз. — в Лодейнопольском районе. Данными по экологии этого зверька мы не располагаем.

Красно-серая полевка

Мы не обнаружили данный вид в Ленинградской области. Он не упоминается для ее территории ни в одной из новейших териологических сводок (Громов и др., 1963; Флинт и др., 1965). Правда, на карте в «Определителе» Н. А. Бобринского с соавторами (1965) одна из точек нанесена в самом центре Карельского перешейка, но это, очевидно, следствие небрежности составителей, усугубленной мелким масштабом географической основы. Лишь в популярном очерке В. В, Петрова (1958) содержится прямое, хотя и беглое указание о наличии красно-серой полевки в составе фауны области. К сожалению, это интересное сообщение не подкреплено никакими фактами. Поэтому вопрос о наличии красносерой полевки в Ленинградской области остается открытым. Более того, недостаточно точно изучено распространение данного вида на всем Северо-Западе РСФСР, в чем можно убедиться, сравнив сведения по Карелии и Финляндии (Марвин, 1959; Siivonen, 1968). Очевидно, требуются дополнительные исследования на территории Финляндии, Карелии и смежных районов Ленинградской области, чтобы уточнить южную границу ареала и характер стадиального распределения красно-серой полевки.

Лесной лемминг

Лесной лемминг, к сожалению, также до сих пор не обнаружен на исследованной территории. Однако присутствие его здесь более чем вероятно как по общему характеру географического распространения, так и по особенностям стадиального распределения. Как известно, ареал лесного лемминга охватывает обширные пространства тайги, но почти всюду он редок и распространен крайне спорадично. В большом числе этот зверек наблюдался лишь на Кольском п-ве в период массового размножения. Во всех остальных районах добывались лишь немногие экземпляры в отдельных, далеко отстоящих друг от друга пунктах. Таковы ряд точек средней и южной Карелии, севера Костромской обласги, Калининской области. По одному этому перечню видно, что обитание лесного лемминга в Ленинградской области почти несомненно. Недаром Л. Сиивонен (Siivonen, 1968) на карте распространения лесного лемминга отнес к его ареалу почти всю территорию области, кроме Карельского перешейка и юго-западных районов. К тому же здесь весьма широко представлены типичные стации этого вида, прежде всего еловые леса-зеленомошники. Очевидно, именно в этих условиях, а также на моховых болотах среди тайги и надо искать лесного лемминга, памятуя, однако, что он не идет в обычные давилки.

Водяная полевка

Водяная полевка — один из самых обычных видов грызунов, обитающих на территории области. Ее присутствие отмечают все наши предшественники, изучавшие фауну области (Fischer, 1869; Шнитников, 1927; Смирнов, 1955 и др.). Как и все амфибиальные формы, грызун сильно привязан к водоемам, болотам, заболоченным участкам леса. Большое значение для заселения полевкой биотопа имеет наличие водной и околоводной растительности, составляющей основу ее питания. Наибольшее число грызунов мы добывали по канавам на заливных пойменных лугах. Здесь в годы обилия удается отметить до 4—5 поселений на 1 км береговой линии. В Киришском районе, вдоль русла Волхова, на протяжении 3 км не было ни одного участка, лишенного следов водяной полевки. В Бокситогорском районе в пойме р. Тушемельки на 100 ловушко-суток в 1966 г. добывалось 9 зверьков. Иногда грызун по ручьям и канавам проникает далеко в глубь заболоченного леса. В засушливые годы полевки концентрируются вокруг непересыхающих водоемов. Во время половодий перекочевки совершаются в обратном направлении, причем зверьки нередко занимают мало типичные стации. Так, в 1962 г., когда паводок Оредежа достигал небывалых размеров, мы наблюдали выбросы водяной полевки в прибрежном спелом сосновом лесу. Осенью зверьки выселяются на соседние пашни, огороды, картофельные поля, принося им серьезный вред. В 1963 г. в Тосненском районе мы наблюдали интересную картину «обмена» стациями серой крысы и водяной полевки: первая все лето (с июня по сентябрь) обитала в ольшаннике в пойме Тигоды, водяная же полевка встречалась на огороде и в подполье лесного кордона. Такие выселения, имеют место, вероятно, постоянно и чреваты трансмиссией инфекционных заболеваний из дикой природы в поселения человека. Вспышка туляремии в Тосненском и Киришском районах в 1963 г. была вызвана именно тесным контактом между дикой и синантропной фауной (Ульянова и др., 1967).

Убежищами водяным полевкам служат норы в берегах водоемов или гнезда в моховых и осоковых кочках, под кустами ивняка. Мы неоднократно находили такие гнезда в Бокситогорском районе.

По берегам часто встречаются кормовые столики с остатками корневищ и стеблей рогозов, стрелолиста, вахты, белокрыльника, гравилата, различных осок, ожиги, а также разгрызенных моллюсков (катушки, прудовики, реже малые беззубки). В Бокситогорском районе на реках Тушемельке и Чагоде в кормовом рационе водяной полевки заметное место занимают раки. На р. Тигоде в Тосненском районе в конце августа—сентябре полевки объедали кору веток осины, черемухи, ив, заготовленных бобрами. Семенной корм существенной роли не играет и в нашей области, как это известно и для других районов (В. А. Попов, 1960).

О ходе размножения водяной полевки мы ничего определенного сказать не можем, так как за исключением 4 самцов все зверьки (добытые в июле и августе) были полувзрослыми или молодыми.

Основными ее врагами являются скорее всего куньи (норки, хорь, горностай) и различные пернатые хищники. В убежище норки весной 1963 г. мы обнаружили 4 тушки водяной полевки; остатки этого грызуна были извлечены из погадки длиннохвостой неясыти.

Подземная полевка

Подземная полевка относится к тем видам, особенности распространения и границы ареалов которых до сих пор недостаточно выяснены. До недавнего времени ее считали обитателем исключительно широколиственных лесов и лесостепных дубрав (Виноградов и Громов, 1952). Не случайно поэтому обнаруженные А. И. Аргиропуло остатки подземной полевки в составе пищи енотовидной собаки из Старорусского района Новгородской области (Морозов, 1947) вызвали известное недоверие у ряда исследователей (Геллер, 1959). При специальной проверке, произведенной И. М. Громовым (устн. сообщ.), эти остатки оказались принадлежащими молодым обыкновенным полевкам. Однако в дальнейшем подземная полевка была найдена в Калининской и даже на юго-западе Вологодской области (Турова-Морозова, 1959). Тем не менее вопрос о северной границе ареала подземной полевки нуждается в уточнении из-за ограниченности имеющихся сведений и присущего виду спорадического распространения.

В связи со сказанным приобретает определенный интерес тот факт, что в течение 1968—1970 гг. на юго-востоке Ленинградской области, в Бокситогорском районе нами было отловлено 52 самца и 38 самок подземной полевки. Зверьки попадались в ловчие цилиндры и, реже, в давилки во всех стациях, кроме сельскохозяйственных угодий, а именно: 66 экз. на опушке и отчасти в глубине различных хвойно-смешанных лесов, 10 — на пойменных лугах, по 4 — в мелколиственных лесах, на широкой зарастающей просеке и на суходольных лугах, 2 — в сосняке. Таким образом, в противоположность более южным районам ареала, в нашей области подземная полевка лишь отчасти принадлежит к обитателям леса.

Незначительное число беременных (9) и кормящих (6) самок позволяет лишь предположить, что период размножения в основном приурочен к июлю—началу августа. 1 беременная самка была добыта даже 3 сентября. Число эмбрионов обычно равно 3, иногда 2.

В общем, в обследованном районе подземная полевка отнюдь не составляет редкости, как можно было бы предполагать. Ее удалось обнаружить в результате применения ловчих цилиндров и более тщательного* определения всех добытых серых полевок. Возможно, что обильные здесь груды камней используются полевками в качестве убежищ, ибо, как ни странно, нам не удалось найти выбросы земли, столь характерные для данного вида в других районах обитания.

Интересно отметить, что на зарастающих холмистых вырубках Подпорожского района в 1963—1965 гг. мы наблюдали кучки земли, очень напоминающие и по форме и по характеру расположения типичные выбросы подземной полевки. Самого зверька нам добыть на северо-востоке области пока не удалось. Между тем вероятность обитания его здесь достаточно велика, поскольку место нахождения подземной полевки в Вытегорском районе Вологодской области находится всего в каких-нибудь 130 км от упомянутого пункта.

В таежную подзону подземная полевка, по-видимому, проникла вторично в послеледниковый период по языкам широколиственного леса и со временем, расселяясь, заняла новые, не характерные для нее стации подобно соне и желтогорлой мыши.

Обыкновенная полевка

На территории Ленинградской области обыкновенная полевка близка к северному пределу своего ареала. Правда, она известна и в южной Карелии, но очень здесь редка (Марвин, 1959). Несколько далее к северу эта полевка распространена в южной Финляндии (Siivonen, 1956, 1968), что, вероятно, связано с более мягкими климатическими условиями страны и наличием сельскохозяйственных угодий. В нашей области обыкновенная полевка весьма многочисленна в западных районах, а в восточных и северных положительно редка.

Обыкновенная полевка, по мнению С. У. Строганова (1936), — самый распространенный грызун Валдайской возвышенности и близлежащих областей. Для Ленинградской области это замечание справедливо только отчасти, поскольку привязанность зверька к открытым стациям ограничивает его размещение в зоне тайги. По способности заселять различные биотопы обыкновенная полевка значительно уступает рыжей. Тот же автор считает, что эта полевка встречается исключительно на полях, избегая даже лугов, не говоря уже о лесных массивах. Н. П. Наумов (1948) указывает, что в лесной зоне излюбленные места обитания данного вида — клеверные поля и пойменные луга, в меньшей степени хлебные поля, огороды, постройки.

П. К. Смирнов (1955) в бывш. Осьминском районе установил, что наибольшей численности обыкновенная полевка достигает на стерне хлебных злаков, где было добыто 12 зверьков, или 46,1% от общих сборов. Надо сказать, что стадиальное распределение грызунов во многом зависит от метеорологических и кормовых условий года и, вероятно, от численности экологически близких конкурентных видов. Так, в годы с дождливым летом и вследствие этого повышенной влажностью во всех биотопах, на молодых вырубках, опушках пойменного мелколиственного леса можно было наблюдать замещение обыкновенной полевки темной. В подобном году (1962 г.) численность первой была особенно велика на хлебных полях.

Хорошо заметна сезонность стадиального распределения обыкновенной полевки. Ранней весной зверьки концентрируются на озимых полях, где на 25 м2 нам приходилось насчитывать до 25 нор (Петров, Айрапетьянц и др., 1963). На озимях полевки держатся до созревания культур, а затем постепенно осваивают и остальные поля. Летом этот вид нередко заселяет кустарники на краю полей, мелколиственные леса, обилен на заливных лугах, где создаются хорошие защитные и кормовые условия, но раннее осеннее половодье нередко заставляет грызунов покидать данную стадию. К концу лета и осенью полевки в большинстве своем перебираются в стога сена, скирды соломы. Учеты, проведенные в октябре—ноябре и январе—феврале, показали избирательность грызунов при заселении стогов. Как и следовало ожидать, относительная численность полевок оказалась несколько выше в стогах клевера. Зимой 1960/61 г. на 100 ловушко-суток здесь было добыто 14 экз., в стогах лугового сена — 12, в скирдах обмолоченного овса — 8, в скирдах ржи — 7 экз.

Для обыкновенной полевки при выборе стации главенствующее значение имеет состояние кормовой базы. Этим объясняется интенсивное заселение ею полей и лугов, хотя защитные условия там значительно хуже, чем в лесу. Об этом же говорит характер распределения полевки по стациям в Ленинграде. Подавляющее большинство зверьков из закрытых стаций (2636 из 3576) было добыто в пищевых и животноводческих типах объектов (Ключник и Старостина, 1963).

Наиболее просто выглядят убежища обыкновенной полевки на хлебных полях. П. К. Смирновым (1955) было раскопано 15 таких нор в бывш. Осьминском районе на стерне ржаного поля, и все они были крайне несложны, неглубоки. В. А. Волков описал норы полевок на клеверном поле Сланцевского района: ходы залегали не глубже 10 см, гнездовая камера (диаметр 10—12 см) была в каждом случае только одна, от нее отходили боковые отнорки и тупики. В многоснежные зимы обыкновенная полевка устраивает многочисленные подснежные норы с наружными вентиляционными отдушинами. Гнезда из сухой травы помещаются на поверхности земли и весной, после схода снега, служат хорошим показателем наличия и численности зверьков. Они бывают особенно многочисленными на лесных опушках, сухих лугах, открытых вырубках.

Основу питания обыкновенной полевки составляют зеленые части растений, хотя и у нее заметны отличия по сезонам. Зимой резко возрастает роль семенных кормов, однако и тогда зеленые части растений сохраняют видное место. Полевки, зимующие в скирдах обмолоченной соломы, пополняют свой рацион за счет всходов, всегда имеющихся на полях под снегом. В этот период года семенной корм составляет 30—38%, а зеленый — 62—70%. Аналогичную картину дает анализ остатков на кормовых столиках. В 1962 г. их было найдено 18 на ржаном поле и 6 — на клеверном. Остатки зеленых растений были отмечены на всех столиках, семена же — только в 7 случаях на хлебном поле. На вырубках и лесных опушках в летний период заметную роль играют ягоды земляники и черники, составляя иногда до 70% содержимого желудка.

Обыкновенная полевка относится к грызунам, способным к размножению в течение круглого года даже в районах Северо-Запада. В 1955 г. в стогах необмолоченного овса мы наблюдали размножающихся зверьков на протяжении всех зимних месяцев, а в феврале 1961 г. в таких же условиях ловили молодых зверьков (весом 10—11 г), что лишний раз свидетельствует о незатухающей половой активности. Полевки из ленинградской городской популяции размножаются также в течение круглого года, причем процент размножающихся самок в порту (3,81) несколько выше, чем в городе (2,96) (Ключник и Старостина, 1963), Соотношение полов в наших сборах приближается 1:1, причем в июле незначительно преобладают самцы, в августе — самки. Беременные самки добывались с мая по сентябрь, кормящие — вплоть до октября. В 1961 г. (год с наиболее высокой численностью) беременных самок было 84%, кормящих — 3,4%, яловых — 12,6% от общего числа взрослых самок, Масса беременных добывалась в основном в июне—августе, Полевки со следами повторной беременности отлавливались начиная с середины июня, а в августе уже составляли 70% от числа половозрелых, Молодых, еще не размножавшихся зверьков в августе насчитывалось 36,8%, Число эмбрионов в тот же год колебалось от 3 до 10, чаще равнялось 5—7, причем размер выводка мало различался по месяцам.

В 1962 г., когда численность мышевидных грызунов заметно снизилась, у обыкновенных полевок на хлебных полях число эмбрионов редко превышало 3. Связано ли это с большим участием в размножении молодых зверьков или с угнетенным состоянием популяции в неблагоприятный год — сказать трудно. В последующие 1963—1965 гг. численность обыкновенной полевки оставалась невысокой, и только в 1966—1967 гг. на полях, судя по числу нор и визуальным наблюдениям, она, по-видимому, восстановилась.

Обыкновенная полевка наряду с полевой мышью принадлежит к основным вредителям сельского хозяйства, причем особенно заметный вред она приносит весной озими и посевам кормовых культур. Зараженность парников, амбаров, животноводческих ферм этим видом очень велика, как это мы наблюдали весной 1962 г. в совхозе «Петровский» Приозерского района. Грызуны, поселяясь зимой в постройках или попадая вместе с сеном или соломой в амбары и т. п., могут служить переносчиками ряда опасных инфекций из природных очагов в поселки.

Темная полевка

Темная полевка распространена широко по всей лесной зоне, будучи обычным для Северо-Запада видом. В Ленинградской области она отмечена В. Н. Шнитниковым (1927) около Лахты в смешанном заболоченном лесу и ольшаннике. П. К. Смирнов (1955) в бывш. Осьминском районе добывал ее в хвойных и смешанных лесах, лиственных насаждениях, на вырубках и т. п., причем всюду численность не превышала 0,4 экз. на 100 ловушко-суток. Среди добытых нами грызунов темная полевка занимает третье место, составляя 15% от всего числа пойманных зверьков. Мы добывали ее во всех биотопах с высокой влажностью, а также на зарастающих вырубках. В дождливые годы численность зверька заметно возрастала, и он занимал малотипичные для него стации, вытесняя обыкновенную полевку. В стациальном распределении этого вида на первый взгляд заметно противоречие: с одной стороны, он явно тяготеет к темным, захламленным, сырым участкам, а с другой — встречается на вырубках, где инсоляция всегда выше и меньше влажность грунта и приземного слоя воздуха. Эта интересная особенность характерна для полевок, обитающих не только в нашей области, но и населяющих другие географические районы (В. А. Попов, 1960). Вырубки, вероятно, привлекают темную полевку более богатыми по сравнению с лесом запасами зеленого корма, составляющего основу питания зверька почти во все сезоны.

В питании темной полевки, в общем несомненного зеленояда, заметна некоторая зависимость от местообитания. Так, на вырубках зеленый корм играет большую роль, нежели в лесу. Имеются изменения по. сезонам: в мае на зеленые части растений приходится от 98 до 100% содержимого желудков, из других кормовых групп в этом месяце отмечены в незначительном количестве остатки насекомых (не более 2%). Осенью вегетативные части растений составляют 78—80%, остатки ягод — до 12, семена — до 8, грибы — до 2%.

Период размножения темной полевки охватывает, по-видимому, все теплое время года — с апреля по сентябрь. Во всяком случае, первую беременную самку мы добыли 9 мая, первую кормящую — 13 мая; последняя встреча самки с эмбрионами приходится на первую декаду сентября, кормящей — на 16—17 сентября, Размер выводка колеблется от 3 до 8, большей частью равняясь 5—6. Незначительное число беременных самок в июле объясняется вероятнее всего тем, что в этом месяце грызуны хорошо обеспечены зеленым кормом и плохо ловятся в давилки; кроме того, сказывается общая осторожность самок и свойственная им малая подвижность.

В качестве убежищ темная полевка чаще всего использует пустоты под корнями пней, кучи валежника, груды камней, помещая гнездо в образующихся нишах. Мы неоднократно находили их в кучах камней, часто встречающихся в лесах и на пустошах.

Значение темной полевки в биоценозах Ленинградской области, очевидно, невелико, так как особенно высокой численности она не достигает никогда. Остатки полевок мы находили в погадках длиннохвостой неясыти, канюка и экскрементах лисицы.

Полевка-экономка

Распространение полевки-экономки тесно связано с лесной зоной, поэтому странно, что в Ленинградской области она найдена только в Киришском и Подпорожском районах, а в Карелии — в ряде пунктов южной ее части (Марвин, 1959). В Киришском районе экономка населяет пойменный заболоченный луг, поросший осокой и ожигой. При этом интересно отметить, что хотя линии давилок выставлялись по всей пойме (общей протяженностью до 1,5 км), полевка-экономка добывалась исключительно в зарослях ожиги. Здесь нами было отловлено 7 экз., из них 3 взрослых самца, 1 молодой и 3 беременные самки. Участок поймы, где обитали грызуны, с одной стороны подходил к небольшой речке Велье — притоку Волхова и к озеру, образованному ее разливом, а противоположный край луга граничил с дубовым и заболоченным мелколиственным лесом. Луг перерезан многочисленными канавами и протоками, грунт влажный и вязкий. Присутствие зверьков выдавали хорошо утоптанные тропинки с многочисленными кормовыми столиками и кучками экскрементов. Отверстия нор уходили под основания кочек, которые были пронизаны сетью ходов. В одной из кочек мы нашли шарообразное гнездо (диаметр — 14 см) из сухой осоки и расщепленных стеблей злаков, принадлежавшее, несомненно, экономке. На северо-востоке области полевка-экономка добывалась на небольшом болотце среди вырубки и на убранном поле среди леса.

Желудки всех зверьков были наполнены зеленой массой с небольшим добавлением семян ожиги, осоки и, видимо, каких-то злаков. В одном были обнаружены остатки паука. На кормовых столиках мы находили зеленые части ожиги, осок, а в Подпорожском районе остатки иван-чая и ситника развесистого.

Беременные самки были добыты 19 и 21 августа и 3 сентября 1964 г., причем первая (с 6 эмбрионами) и последняя (с 7 эмбрионами), судя по размерам, были этого года рождения. Самка (с 5 эмбрионами), отловленная 21 августа, значительно превосходила и весом и размерами двух других и имела 7 хорошо заметных плацентарных пятен, что заставляет считать ее перезимовавшей. У всех взрослых самцов семенники были увеличены и достигали в длину 13—15 мм.

Источник: Звери Ленинградской области (фауна, экология и практическое значение). Под ред. Г.А. Новикова. Издательство Ленинградского университета. 1970

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: