Зрительный анализатор наземных позвоночных имеет разный уровень развития, соответствуя задачам сенсорной или перцептивной психики.
Однако у всех наземных позвоночных строение периферической части анализатора (глаза) и его центрального аппарата отличается более высоким уровнем структурной организации.
Морфологические особенности зрительного анализатора высших позвоночных указывают на то, что зрение в их жизни играет важную роль. У многих птиц и млекопитающих очень острое зрение. Не менее острое зрение и у млекопитающих, живущих на открытых пространствах. Рассмотрим особенности зрения наземных животных на примере домашней кошки.
Все представители семейства кошачьих имеют крупные глаза. За счет выпуклой роговицы глаза кошки как бы несколько выносятся вперед. Это обеспечивает животным широкоугольное зрительное восприятие. Каждый глаз кошки обеспечивает восприятие окружающей среды в пределах 200°. Суммарный угол зрения кошки может существенно варьировать в зависимости от положения глаз на голове. У среднестатистической кошки со строением черепа типа европейского дикого кота (персидские или бирманские кошки) угол зрения составляет примерно 180°. У кошек с вытянутой лицевой частью головы (сиамские, абиссинские кошки) и более раздвинутыми глазами угол зрения шире.
Кошки редко поворачивают голову в стороны, поскольку и в статическом положении головы зрительно контролирует все происходящее вокруг.
Цвет глаз (цвет радужной оболочки) домашней кошки может варьировать от бледно-желтого до медно-красного и зеленого. А у сиамских и бирманских кошек цвет глаз вообще голубой. Изменяется цвет глаз и в процессе онтогенеза. Так, у котят всех пород в первые два месяца жизни глаза голубые. На 10-12-й неделе жизни цвет глаз начинает меняться. Окончательно цвет радужной оболочки стабилизируется только через год.
Зрение кошки адаптировано к восприятию зрительных образов в условиях любой освещенности, исключая полную темноту. У кошки необычный зрачок. Он имеет форму вертикальной щели. В условиях интенсивной освещенности зрачок сужается до узкой полоски.
При плохом освещении зрачок расширяется до предела и приобретает геометрию круга, занимающего большую часть глаза. Таким образом, зрачок дозирует световой поток, попадающий на сетчатку глаза. Особенностью зрительного анализатора кошки является то, что она хорошо видит в сумерках, т. е. в условиях слабой освещенности. Этому благоприятствует ряд морфофункциональных особенностей глаза. Крупный глаз предполагает наличие большой площади светочувствительного слоя — сетчатки. К тому же сетчатка глаза кошки имеет очень высокую плотность светочувствительных клеток — палочек и колбочек. Однако по сравнению с животными, пик активности которых приходится на светлое время суток, у домашней кошки относительно больше палочек, содержащих лишь один фотопигмент — родопсин.
У дневных хищников соотношение колбочки-палочки выше. Известно, что палочки обеспечивают монохромное восприятие зрительных образов, а колбочки — полихромное восприятие света.
Процессу концентрации света при слабом освещении способствует и вышеупомянутая выпуклая форма склеры и необычайно широкий зрачок.
Дополнительно следует указать на то, что у кошки имеется развитый отражающий свет слой — Tapetum lucidum. Особенностью этого образования является очень высокая концентрация в клетках цинка и таурина. Тапетум располагается за инвертированной сетчаткой и потому усиливает воздействие слабого светового потока на светочувствительные клетки за счет своих отражающих свойств. Фактически Tapetum lucidum гарантирует повторное прохождение луча света через сетчатку глаза. Таким образом, в терминах оптической физики, кошачий глаз имеет высокую светосилу.
Естественно, что подобная светорецепция обеспечивает возбуждение светочувствительных клеток глаза кошки световым потоком такой силы, который для глаза других животных (дневных) является допороговым раздражителем. Благодаря эффективной работе фотоотражающего слоя пороговое значение длины световой волны для кошки составляет невероятно малую величину — всего 0,06 нм! Для наглядности укажем, что пороговое значение длины световой волны у человека оценивается в 1 нм. Такая особенность кошачьего зрения обеспечивает животному прежде всего градиентное восприятие разных оттенков серого цвета. При этом кошка в сумерках замечает движения мелких предметов.
Остроту зрения животных в условиях низкой освещенности косвенно обеспечивает и бинокулярность зрения.
Однако основная задача бинокулярного восприятия заключается в том, чтобы детализировать получаемую визуальную картину и определять расстояние до отдельных объектов в окружении.
Как уже отмечалось, общее поле зрения кошки приближается к 200°. В этом секторе на долю бинокулярного восприятия приходится угол в 45° в центральной части поля зрения. Бинокулярное зрение обеспечивает большую глубину резкости, придает объемность и позволяет животному детализировать картину. Для сумеречного хищника это важно. Бинокулярное зрение кошки позволяет животному очень точно определять расстояние, размеры и объем интересующего объекта и с большой точностью дозировать силу своих мышц при локомоциях (например, при броске на обнаруженную мышь).
У лошади глаза расположены таким образом, что животное постоянно имеет широкое поле зрения, приближающееся к 360°. Однако при этом у лошади имеются несколько слепых зон. Узкая полоска слепой зоны создается у нее за затылком, надо лбом и под подбородком. Такая организация зрения позволяет лошади как стадному животному открытых пространств контролировать среду обитания и своевременно фиксировать изменения по всем направлениям. Незамеченным к табуну лошадей на пастбище приблизиться просто невозможно. Но зона бинокулярного зрения у лошади сужена до 55°.
Остроту зрения кошки обеспечивает и своеобразное строение зрительных трактов — нервных пучков, отходящих от левого и правого глаза к зрительной коре (затылочная область больших полушарий головного мозга). Нервные волокна, отходящие от внутренних половин сетчатки правого и левого глаза, на подходе к коре перекрещиваются («зрительный перекрест»). Таким образом, часть афферентного потока с левого глаза уходит в правую область зрительной коры, а с правого глаза — в левую область зрительной коры. С наружных секторов сетчатки афферентация поступает в кору напрямую, т. е. минуя перекрест. Особенностью кошки является то, что зрительный перекрест у нее несимметричен. Левая половина зрительной коры кошки получает большую часть зрительного потока. Подобная нейрофизиологическая асимметрия в работе зрительного анализатора создает трехмерность зрительного образа, т. е. значительно повышает информативность зрительного контроля над средой обитания.
Способность животных к трехмерному восприятию среды при помощи органов зрения доказывают специальные лабораторные опыты. Так, лошади воспринимают объемно даже графическое полотно. В исследованиях лошадей научали выбирать картины с линейной перспективой, и животные успешно справлялись с поставленной задачей. Например, лошадь видит объемность картинки Понзо, и при этом совершает ту же ошибку, что и человек: лошадь, как и человек, воспринимает верхний прямоугольник как более крупный объект по сравнению с нижней фигурой того же размера.
Мелким грызунам детализация зрительных образов не нужна. Для потенциальной жертвы кошки (мелкий грызун) важнее иметь более широкое монокулярное зрение, которое позволяет контролировать окружение (приближение кошки) по крайней мере с трех сторон. Узкий сектор бинокулярного зрения (около 30°) достаточен грызуну для того, чтобы отыскивать пищу (семена, плоды, корешки, насекомые).
Кошка хорошо адаптирована и для восприятия зрительных образов при ослепительно ярком свете. При ярком освещении ее зрачок-щель смыкается, оставляя лишь небольшие отверстия в верхней и нижней части зрачка. Но даже при столь ограниченном проникновении светового потока на сетчатку глаза яркий свет вызывает у кошки дискомфорт.
Экспериментально показано, что в условиях очень яркой освещенности кошки различают неподвижные объекты на расстоянии до 4-6 м, с максимальной четкостью около 1,5-2,0 м. Для сравнения отметим, что наибольшая четкость изображения у лошади обеспечивается на расстоянии до 6-7 м, а у человека — до 10 м.
Специфику зрительного восприятия мира кошки создает и особое строение центральной ямки. В случае пристального изучения объекта, когда важна острота зрения, изображение фокусируется именно в эту часть сетчатки глаза. Интересно, что у кошек, ведущих дневной образ жизни и охотящихся на открытых пространствах (гепард), центральная ямка вытянута по горизонтали. У сумеречных кошек (домашняя кошка) и ночных хищников (пантера) центральная ямка имеет форму диска.
Центральная ямка — это участок сетчатки с наилучшим цветоощущением. В этой части сетчатки глаза находятся исключительно колбочки, т. е. нервные чувствительные клетки, возбуждение которых вызывает свет с определенной длиной волны.
У лошади нет центральной ямки, но есть «центральная линия». Это центральная область на сетчатке, относительно которой перпендикулярно глазному дну выстраиваются в линию рецепторы. Направление светового потока на центральную линию обеспечивает фокусировку изображения у лошади.
Следует подчеркнуть, что в составе сетчатки глаза кошки количество колбочек в сумме невелико. Соотношение палочки-колбочки у кошки составляет 25:1 (у человека 4:1, у лошади 9:1). Да и функционально колбочки домашней кошки своеобразны. Они легко возбуждаются под влиянием света с длиной волны в пределах 450-550 нм (сине-зеленый спектр). Это основная цветовая палитра зрительных образов домашней кошки. В то же время колбочки мало чувствительны к свету с длиной волны менее 400 нм (синий спектр) и нечувствительны к красному диапазону световой волны (600-700 нм), т. е. в обычной жизни зрительные образы, которые формирует зрительный анализатор кошки, не имеют яркой цветовой раскраски.
Однако физиологи сообщают о том, что в процессе специальной продолжительной тренировки кошку можно научить дифференцировать многие оттенки синего, желтого и красного спектра. Очевидно, что детализированное цветовое зрение не входит в перечень необходимых физиологических свойств животного, пик жизненной активности которого не совпадает с наивысшей суточной освещенностью. В сумерках все мыши и воробьи выглядят серыми, так же как и соплеменники домашней кошки (генетические эксперименты человека с изменением окраса кошек здесь в расчет не принимаются).
Таким образом, можно заключить, что кошки распознают цвета, поскольку, кроме палочек, в их сетчатке присутствуют и колбочки, и, следовательно, кошки не являются дальтониками. Но так как афферентный поток зрительного рецепторного аппарата кошки, по большей части, создается посредством активизации палочек и пик активности кошки приходится на сумерки и ночное время, то яркая цветовая картина окружающего мира для них второстепенна. Методом выработки условных рефлексов показано, что домашние кошки хорошо воспринимают монохромные картинки с большой градацией серых полутонов. Из цветового спектра при высокой освещенности им доступен голубой, зеленый и желтый цвета. Специалисты считают, что красный цвет кошка не в состоянии выделить из общего хроматического ряда.
Лошадь по-своему воспринимает цветность окружающего мира. Экспериментально установлено, что этот вид животных хорошо отличает красный цвет от синего. Но неясно, распознает ли лошадь зеленый и желтый цвета. Глаза лошади хорошо адаптированы к работе в сумерках. В сетчатке глаза лошади преобладают палочки. Дополнительно у лошади хороша развит светоотражающий слой — tapetum lucidum. Следовательно, слабый световой поток на сетчатке глаза лошади многократно усиливается.
Особенность кошачьего зрения объясняет суточную динамику активности животного. В средине дня кошки предпочитают отдыхать. Яркий солнечный свет явно создает ощущение дискомфорта у домашней кошки. С наступлением сумерек, когда среда поддается их зрительному контролю в большей мере, животные активизируются. В абсолютной темноте глаз кошки пассивен, поэтому ночью локомоции кошки обслуживает не зрение, а другие сенсорные системы — слух и система тактильной сенсорики.