В отличие от рыб, высшие позвоночные имеют не только внутреннее, но и среднее, и наружное ухо. Высшие позвоночные шире используют звуки в своей жизни.
Наряду с инструментальными средствами производства звуков, они используют дыхательные пути, что дает большие преимущества в регулировании звукоизлучения и расширении диапазона воспроизводимых звуков. В слуховом аппарате наземных позвоночных имеются звукопоглощающие, звукопередающие и звукоорганизующие структуры в среднем и наружном ухе.
Пороги слухового восприятия наземных позвоночных различаются у представителей разных классов и видов, однако эти различия невелики. Диапазон частот, воспринимаемых млекопитающими, лежит в широких пределах — от 10 до 300 000 Гц. Однако как диапазон воспринимаемых звуков, так и границы оптимальной звуковой чувствительности определяются у млекопитающих экологическими факторами и акустическими свойствами среды обитания конкретного вида.
Так, для птиц характерен следующий диапазон чувствительности (Гц):
- кряква — 300-8000;
- сокол — 300-10 000;
- чайка — 100-10 000;
- галка, ворона, грач — 100-14 000;
- сорока — 40-21 000;
- ушастая сова — 100-18 000;
- дятел — 34-18 400;
- снегирь — 200-25 000;
- зяблик — 200-29 000.
Однако эти значения достаточно условны. Исследования показали, что, например, верхний порог слуха у скворца зависит от возраста птицы, а также времени года. При колебаниях от 14 до 35 кГц верхний порог слуха у этой птицы достигает максимума в весенне-летний период.
Замечено, что способность к дифференцировке звуков у разных видов неодинакова. Например, у волнистого попугайчика способность различать частоты составляет величину 0,3-0,7% в узком диапазоне частот (300-1000 Гц), т. е. попугайчик без труда различает частоты в 2-5 Гц. У видов птиц с менее развитыми звуковыми коммуникационными способностями возможности дифференцировки звуков скромнее. Так, у кур она превышает 3%. Эти птицы различают звуки в диапазоне 300 Гц в пределах 9 Гц, в частотном диапазоне звуков 1000 Гц еще хуже — в пределах 20 Гц. У голубей — птиц с неразвитым звуковым общением — способность различать звуки ограничивается величиной в 6% и только в определенном диапазоне частот — 300-1000 Гц.
Типичной для абсолютного большинства наземных млекопитающих акустической сенсорной системой обладает домашняя кошка. Органы слуха домашней кошки обеспечивают дистантную оценку изменений, происходящих во внешней среде. В жизни кошки слух играет исключительно важную роль. Об этом говорит и большая площадь коры, представляющая центральный аппарат слухового анализатора.
При дистанционном мониторинге окружающей среды кошка полагается на зрение и слух. Причем в условиях плохой видимости звуковая афферентация приобретает первостепенное значение. Объекты охоты кошек — мелкие грызуны — ведут скрытный образ жизни. Они активны преимущественно в сумерках. Тем не менее, кошка узнает о присутствии грызунов, находясь на достаточном удалении от них, полагаясь на слух.
Частотный диапазон воспринимаемых кошкой звуков довольно широк: 20-65 000 Гц (Б. Фогл, 1999). Для сравнения: человек воспринимает звуки с предельной частотой до 20 000 Гц.
Высокочастотный спектр звуков (свыше 30 000 Гц) используется многими грызунами для коммуникации. Поэтому тайные переговоры мышей в норах и других укрытиях становятся достоянием кошки на большом удалении от них. Готовность слухового анализатора к восприятию звуков постоянна. Даже на время сна кошка не прекращает акустический мониторинг окружающей среды. Об этом можно судить по движениям ее ушных раковин во время сна.
Слуховой анализатор кошки представляет собой высокоспециализированный инструмент для фиксации звуков не только широкого частотного диапазона, но и разной силы (громкости). В то же время для животного не остаются не замеченными легчайшие шорохи. Наружное ухо кошки (ушная раковина + слуховой проход) идеально приспособлены для улавливания самых слабых звуковых сигналов и определения расположения их источника. Ушную раковину кошки (воронкообразная кожная складка с хрящевой основой) обслуживает 20 мышц, поэтому она очень подвижна. Угол поворота уха составляет 180°. Кроме того, ушная раковина дополнительно может наклоняться в сторону источника звука. Причем левое ухо совершает движения независимо от движений правого уха. Независимый характер движений ушных раковин обеспечивает бинауральный (стереофонический) эффект восприятия звука.
В сложных условиях звукового восприятия уши кошки занимают на ее голове асимметричное положение: одно ухо ориентировано в сторону предполагаемого источника звука, а другое повернуто в сторону или даже назад. При такой ориентации ушных раковин центральный аппарат звукового анализатора (средний мозг и височные доли коры больших полушарий головного мозга) получают качественно разный афферентный поток от правого и левого уха с некоторым временным разрывом. Через обращенное к источнику звука ухо сигнал поступает раньше и имеет большую силу. Вероятно, и сложная конфигурация слухового прохода уха (наличие извилистых ходов) кошки также влияет на характер сигнала, поступающего в слуховые центры. В результате животное имеет очень точное представление об источнике звука (о его расположении, о том, кто или что издает звук, каково расстояние до источника, какова сила и частота сигнала). Экспериментально установлено, что кошка дифференцирует два источника звука, расположенные друг от друга на расстоянии 8 см и под углом 5° и удаленные от животного на 1 м. Однако первая реакция на грызуна в норе у кошки возникает уже с расстояния в 20 м!
Слух домашней кошки с точки зрения человека исключительно музыкален (чрезвычайно высокая лабильность слухового рецептора). Диапазон звукового восприятия кошки покрывает 10 музыкальных октав и не менее 10 обертонов в пределах одной октавы. Очень громкие, а также резкие звуки кошке неприятны: она старается удалиться от их источника. Другие звуки кошке приятны. По крайней мере, многие достаточно громкие звуки не раздражают и не мешают ей спать (радио, телевизор).
Исключительно тонкий слух кошек и их невероятная способность идентифицировать источник звука описаны многими наблюдателями. Так, кот, который проживал совместно с автором этих строк в городской квартире на 8-м этаже, регулярно подбегал к входной двери за 2-3 минуты до прихода хозяйки независимо от времени ее прихода. Причем приближение хозяйки (шаги) кот слышал в любом состоянии, даже в период глубокого сна.
Большинство домашних кошек дифференцируют звуки открывающегося холодильника, платяного шкафа, стук их личных мисок, чайных чашек, кастрюль и чайников. Некоторые наблюдения подобного рода, правда, плохо поддаются объяснению с позиции острого слуха кошек. Так, австралийский естествоиспытатель R. Webster сообщает, что его кошка всегда выходила встречать хозяйку, заслышав (как они считали) звук ее автомобиля независимо от того, в какое время она возвращалась домой. В то же время кошка не подходила к входной двери дома, если к дому подъезжали на автомобиле посторонние люди. Однако совершенно необъяснимым образом кошка определила возвращение хозяйки и тогда, когда она поменяла автомобиль и подъехала на нем к дому в первый раз! Последующая умышленная смена автомобилей озадачивала кошку ненадолго. После кратковременного напряжения слуха кошка всегда демонстрировала невероятную уверенность в правильности своего решения. Располагаясь у входной двери дома, кошка всегда правильно предугадывала появление именно своей хозяйки.
Органы слуха домашней кошки выполняют несколько важных функций. Одна из них — оповещение сородичей о своих намерениях. Ушные раковины кошки благодаря большой подвижности информируют сородичей об эмоциональном состоянии. Положение ушей отражают гнев, интерес, испуг.
При помощи ушных раковин кошки не только воспринимают информацию извне, но и передают ее своим соплеменникам.
Способность кошек как в плане рецепции, так и генерирования низкочастотных колебаний не изучена инструментально. Правда, у крупных кошек рычание и, возможно, урчание в нижнем регистре приближается к ультразвуковому диапазону.
Доподлинно известно лишь одно: кошки действительно предвидят приближение природных катаклизмов. Так, кот автора этих строк за час-полтора перед 4-балльным землетрясением в 1980-е гг. в Москве забился под ванну и не хотел оттуда вылезать в течение нескольких часов кряду. Кстати, до этого момента кот категорически отказывался посещать ванную комнату. Этот отказ расстраивал всех, поскольку кота завели именно для того, чтобы он ловил мышей, в один прекрасный день появившихся из-под ванны. Справедливости ради надо признать, что с появлением в доме кота мышей в квартире больше никто не обнаруживал.
Большинство домашних кошек также проявляют метеочувствительность. У животных снижается аппетит, повышается сонливость. Деревенские кошки перед бурей предпочитают не выходить из дома или находят «дела» в закрытом помещении (погреб, сарай, сеновал).
У млекопитающих органы слуха достигли наивысшего совершенства. У видов, обитающих в неблагоприятных оптических условиях (ночные, подземные, пещерные, норные животные), слух стал ведущим при ориентации в пространстве.
По диапазону восприятия и участкам оптимальной слуховой чувствительности млекопитающих можно разделить на четыре группы.
Первая группа представлена подземными животными (слепыш, крот, могера). Характерной особенностью этой группы является низкочастотная звуковая рецепция. Подземные животные реагируют на звуки в частотном диапазоне до 20 Гц. Зона оптимальной чувствительности этих животных лежит в пределах 300-500 Гц и 3000-6000 Гц. Верхний предел чувствительности крота составляет 18 000 Гц. Под землей хорошо распространяются именно низкочастотные звуки. А в условиях подземного хода (земля + воздушные пробки) наилучшее распространение получают звуки с частотой 300-500 Гц. Для коммуникации животные используют звуки в частотном диапазоне 6000-7000 Гц.
Вторую группу составляют животные открытых и закрытых биотопов: суслики, сурки, травяные собачки, белки, бурундуки и пр. Сюда же относят и полуводных животных — ондатру, водяную полевку, некоторых ластоногих. Характерной особенностью большинства представителей этой группы является высокая чувствительность к звукам с частотой 5000-15 000 Гц. Верхний предел чувствительности у этих животных уходит в ультразвуковой диапазон — 50-60 кГц. Они не чувствительны к низкочастотным звукам и имеют пониженную чувствительность к частотам до 1000 Гц.
Третья группа — ночные животные — имеет высокую чувствительность к частотам, лежащим на границе звука и ультразвука. В целом животные способны реагировать на широкий спектр звуковых частот — 300-100 000 Гц. Однако наилучшая звуковая чувствительность у сони, полевки, тушканчика регистрируется в диапазоне частот 15-50 кГц. Именно этот диапазон звуковых частот оптимален для животных, активность которых приходится на темное время суток. В ночное время естественный шумовой фон лежит в диапазоне до 10 кГц. Использование звуков за пределами естественных шумовых помех (свыше 10 кГц) позволяет ночным животным беспрепятственно осуществлять дистантную коммуникацию в условиях плохой или нулевой видимости.
К четвертой группе относят животных из разных экологических ниш, которых объединяет наличие ультразвуковой эхолокации. В оптически неблагоприятных условиях (водная среда на больших глубинах, темное время суток, пещеры) китообразные (зубатые киты) и летучие мыши осуществляют дистантную коммуникацию, поиск пищи и ориентацию в пространстве при помощи генерируемых и воспринимаемых ими ультразвуковых сигналов. Верхний предел слуховой чувствительности по условно-рефлекторным реакциям определен в 200-300 кГц. А зона наилучшей звуковой чувствительности приходится на ультразвуковой диапазон.