Значение структуры снежного покрова в экологии и географии млекопитающих и птиц

В любом географическом районе, где достаточно устойчивый снежный покров существует хотя бы три-четыре месяца в году, значение его в жизни растительного покрова и огромного большинства животных, бесспорно, очень велико и многообразно. Но мы до сих пор, в сущности, еще очень мало знаем о том, какова в целом экологическая роль этого — то рыхлого, то более плотного — слоя, периодически одевающего землю, и как его география отражается на распространении животных.

Имеющиеся в нашей литературе данные богаче зарубежных, но и они освещают главным образом только немногие вопросы, в частности о влиянии снежного покрова на условия передвижения животных и на добывание ими корма, на протекание сезонных миграций копытных, а также о роли плотного весеннего наста, приводящего в некоторые годы к истощению и гибели ряда видов зверей и птиц (Formosov, 1939, Формозов, 1946; Кириков, 1946, 1952; Насимович, 1955; Дулькейт, 1957, и пр.).

Изменчивость высоты и структуры снежной толщи в разных географических районах, в разных угодьях одной местности и в одном и том же местообитании, но в разные периоды зимы и разные годы делает изучение экологической роли этого фактора очень сложной задачей. Трудность ее изучения связана также и с тем, что длительная зимняя подснежная жизнь многих мелких млекопитающих до сих пор не поддается прямым наблюдениям; не разработаны и приемы изучения условий, которые создаются в снежных спальных норах куриных и других птиц. Поэтому в отношении изучения снежного покрова экология и экологическая география животных находятся сейчас только в стадии накопления фактов и почти не претендуют на сколько-нибудь широкие обобщения. Характер предварительного сообщения имеет и настоящая статья, касающаяся главным образом роли взвешенных и притертых корок, как известно довольно регулярно появляющихся в снежном покрове на большей части территории СССР. Наличие таких твердых прослоек в снежной толще не может не отражаться на условиях существования животных, особенно мелких млекопитающих, деятельных зимой, и ряда оседлых и зимующих у нас птиц.

Описываемые здесь наблюдения проведены во время систематических поездок в разные сезоны 1948—1959 гг. в Пушкинский, Загорский и Звенигородский районы Московской области и во время отдельных зимних выездов в Вологодскую и Костромскую области. В окрестностях станций Зеленоградская и Софрино (Пушкинский район Московской области) не реже одного раза в 7—10 дней мы проводили снегомерные съемки на отдельных отрезках относительно постоянных маршрутов, пролегающих как по открытым угодьям, так и по лесам разного характера. Несколько раз за зиму в поле в еловом лесу и на лесных полянах мы закладывали специальные шурфы и обследовали структуру снежной толщи на разрезах (при ее характеристике использовалась несколько измененная классификация, предложенная Г. Д. Рихтером и Л. Д. Долгушиным, 1950). Одновременные наблюдения за поведением зверей и птиц, а также постоянное изучение следов их деятельности давали возможность судить о том, как сказывается на жизни зимней фауны снежный покров определенной мощности и структуры. В дополнение к этим наблюдениям весной, как только начинал сходить снег, мы обследовали места зимовки мелких зверьков, их подснежные ходы и гнезда, что при некотором навыке дает ряд дополнительных биологических штрихов, не улавливаемых, методом зимнего тропления по следам.

Чем меньше животное, чем слабее его мускульная энергия, тем более усложняются условия борьбы за существование, обусловливаемые не только различием в плотности снега, толщине ледяных корок и длительности их существования, но также и несходством структуры снежного покрова в различных местообитаниях и даже на их небольших участках. Для мелких зверьков наличие даже относительно очень тонкой льдистой корки — серьезное препятствие при минировании снега по вертикали и прокладывании длинных косых ходов.

Приведем пример, хорошо поясняющий это положение. Близ с. Луцино (Звенигородский район) 22 января 1941 г. нам встретился след малой землеройки (Sorex minutus L.), которая вышла из сыроватого соснового леса, ограничивающего сфагновое болото, и пыталась при морозе около —30° и безветрии пересечь поле шириной 300 м, за которым находится участок смешанного леса. Ледяная корочка толщиной 2—3 мм, образовавшаяся в поле после оттепели, была в день наблюдения прикрыта 3—4-сантиметровым слоем свежего снега, на котором отлично сохранились все следы.

Около 110 м маленький зверек пробежал быстро, но, как только мороз дал себя почувствовать, попытался зарыться в снег, чтобы согреться. Плотная ледяная корочка, даже такой малой толщины, помешала землеройке проникнуть в толщу снега — за границу крайне холодного верхнего слоя. На следующем 150-метровом отрезке землеройка уже 4 раза пыталась закопаться, затем круто повернула назад к сосновому лесу и на последнем этапе 100—120 м длиной сделала еще девять остановок, пытаясь зарыться. В конце этого пути она лежала под слоем рыхлого снега на плотной корочке замерзшая, сжавшаяся в комок, твердая как лед. В лесу корочка была крайне тонкой, еле заметной, располагалась пятнами в просветах между деревьями и совершенно отсутствовала под кронами сосен и елей. В таких условиях малые землеройки легко выходят на поверхность снега и зарываются в него до мертвой подстилки и почвы. Выйдя в поле при сильном морозе, зверек погиб из-за того, что структура снежнего покрова была там иной, чем в лесу.

Как будет показано далее, случаи гибели мелких зверьков, мигрирующих по ледяной корке или плотной ветровой доске, нередко принимают массовый характер. Для крупных животных особенности структуры снежного покрова далеко не безразличны. Легко ломающаяся взвешенная ледяная корка мешает хищнику бесшумно подкрадываться к осторожной жертве, режет ноги, затрудняет передвижение и заставляет менять места охоты; плотная притертая корка одевает панцирем траву, опавшие листья и лишайниковый покров, оставляя без корма копытных и грызунов.

Лось, крупнейшее копытное животное наших лесов, свободно преодолевает глубокий рыхлый снег, если он не доходит ему до брюха. Но гололед и даже тонкий слой пропитавшегося водой и смерзшегося снега, особенно лежащий на промерзшей земле, резко сокращают подвижность лосей, остерегающихся ходить по скользкому или режущему ноги субстрату. А. А. Ливеровский, в течение нескольких лет проводивший наблюдения за лосями под Ленинградом (Лисинское лесничество), сообщил нам об одном очень характерном случае. Группу лосей, которые в ноябре и в первые дни декабря 1946 г. широко ходили при оттепелях по неглубокому рыхлому снегу, 7 декабря, когда они находились в небольшом (300 X 400 м) участке леса, застиг ночной заморозок с температурой —14°. Несмотря на то, что на следующее утро с трех сторон этого участка начались лесные работы (валка и трелевка леса, сжигание сучьев, езда на трехтонной автомашине), лоси не пошли по затвердевшему снегу в основной массив, хотя и могли бы переместиться, следуя по узкой полосе леса.

Известный датский зоолог Вибе (Vibe, 1958) провел обширные исследования изменений численности промысловых млекопитающих Гренландии за последние 150 лет в связи с изменениями климата в течение того же периода. В частности, он выяснил, что большой падеж мускусных быков (Ovibos moschatus Zimmer), отмеченный несколько лет назад в одном из районов Восточной Гренландии, был вызван потеплением климата, заметно проявившимся за последние 30 лет. Это потепление, в частности, обусловило периодическое выпадение зимой дождей, вследствие чего стали часто появляться плотные ледяные корки, в том числе, видимо, и притертые. Мускусные быки легко «копытят» траву и лишайники из относительно рыхлого снега, но не могут разбивать лед. Гололед обрек их на гибель от голода. Известны также случаи массовой гибели диких северных оленей от голода, вызванного гололедом, на Новой Земле и Новосибирских островах; гораздо реже в литературе отмечались подобного рода катастрофы с животными пустынь крайнего юга нашей страны. Приведем одно интересное сообщение Г. И. Ишунина и Е. П. Коровина (1945): зима 1934 г. в Бадхызе (крайний юг Туркменской ССР) «была особенно суровой и отличалась развитием гололедицы; земля на продолжительное время покрылась коркой льда, а холодный ветер разметал над нею сухой мелкий снег». В ту зиму в урочищах Ислам-Чешме и Соленое озеро было обнаружено много погибших куланов. Был взят без выстрела горный баран (Ovis orientalis Gmel.), который поскользнулся на обледенелом склоне и упал. Сильнее других копытных пострадали джейраны: близ урочищ Кара-Чанга и Чегурецкая яма, а также у Дунгузли на склонах часто встречались трупы этих антилоп (иногда до 30 голов на одном участке). По словам охотников, года два после этой зимы джейранов было очень мало.

Эти примеры показывают, что временные резкие отклонения структуры снежного покрова от нормальной многолетней способны вызывать изменения численности крупных животных и, возможно, даже колебания границ их распространения. Что касается мелких зверьков и птиц, то без преувеличения можно сказать, что в средних и северных широтах судьба зимующих популяций этих животных нередко полностью зависит от беспрестанно меняющихся комбинаций суровости погоды, мощности и структуры снежного покрова. Климатологи и экологи еще редко пользуются показателем жестокости погоды, для вычисления которого по формуле Бодмана кроме двух постоянных коэффициентов необходимы данные о скорости ветра и температуре воздуха. Так как последние в один и тот же час различны для разных угодий одной и той же местности, то при точных экологических исследованиях нельзя безоговорочно пользоваться данными даже ближайших метеорологических станций. Собственных наблюдений за скоростью ветра мы, к сожалению, при исследованиях зимней жизни животных не проводили и потому вынуждены отказаться от использования показателя жестокости погоды, хотя он и очень важен для понимания условий теплопотери гомотермными животными с малой массой тела и относительно большой его поверхностью, к которым относится большинство мелких млекопитающих и птиц. Таким образом, в наших наблюдениях есть досадные недочеты, но можно думать, что и в настоящем виде они будут полезны для дальнейших исследований.

Грызуны и насекомоядные. Довольно широко распространено представление, что с наступлением зимы вся деятельность не впадающих в спячку животных сосредоточивается в двух ярусах: или только над снегом, или на уровне земли, под защитой снежного покрова, смягчающего отрицательные температуры. Это представление верно только отчасти. В действительности снежная толща вся снизу доверху оказывается насыщенной следами жизни: звериными и птичьими ходами, прикопками, камерами разных размеров и назначения. Это особенно характерно для снежного покрова лесной, лесостепной и степной зон в годы обилия грызунов и в меньшей мере для тундры, где сильное уплотнение поверхности снега ветрами затрудняет пеструшкам и полевкам прокладывание ходов вне горизонта разрыхления.

Уже в первые часы первого снегопада зверьки начинают прокладывать ходы в свежем рыхлом снежном покрове. Иногда из-за перемен погоды, столь обычных в предзимье, в подтаивающем двух-трехдневном снегу обнажаются отдельные ходы длиной 100—150 м и более, проложенные выселявшейся серой полевкой (Microtus arvalis Pall.). Уже при высоте снежного покрова 2—3 см полевки, пеструшки и землеройки предпочитают двигаться под его защитой, т. е. минировать рыхлую толщу, а не передвигаться открыто по поверхности, где на белом фоне они издалека видны любому хищнику. При малой высоте снежного покрова это не всегда удается, и мы много раз наблюдали серых полевок и степных пеструшек, рассекавших телом тонкий слой снега, но, видимо, полагавших, что они его минируют.

Миграция и собирание корма под снегом, естественно, снижают опасность нападения пернатых хищников. 23 октября 1946 г. в окрестностях с. Софрина высота снежного покрова на озимых не превышала 1—3 см, на жнивьях и паровых полях она достигала 5—6 см, местами в бороздах — 35 см, тогда как у лесных опушек и в оврагах уже образовались небольшие надувы. В этот день мы встретили много следов подснежной миграции серых полевок с убранных полей к лесным опушкам и вырубкам. Зверьки уходили через скошенные луговины; там, где слой снега был слишком тонок, верхняя стенка ходов иногда обрушивалась; в пяти таких местах мы видели в снегу прикопки сорок, пытавшихся поймать полевок в обнажившихся участках ходов.

Это говорит о том, что хищники очень внимательно следят за передвижением зверьков, и, не будь защитного слоя снега, очень немногие из них сумели бы добраться до мест, благоприятных для зимовки. По мере увеличения высоты снежного покрова система ходов разрастается как в горизонтальном, так и в вертикальном направлении. Нередко в зависимости от распределения запасов корма и удобства передвижения в снежной толще сеть галерей располагается в несколько ярусов, которые соединяются вертикальными и косыми ходами.

Даже крот, питающийся и зимой земляными червями и почвенными насекомыми, добываемыми в мертвой подстилке, моховом покрове и почве, помимо густой сети ходов, пронизывающей приземный слой снега (часто у них только «потолок» снежный, а дно и борта земляные или моховые), устраивает время от времени длинные снежные галереи, расположенные на высоте 20—30 см от поверхности почвы. Стенки их, уплотняемые энергичными движениями мускулистого зверька, всегда сильно обледеневают, а дно, как правило, загрязняется землей, растаскиваемой кротом на лапках. Такие ходы ведут в рыхлом снегу от одного охотничьего участка крота к другому через места, бедные кормом или одетые сплошной притертой коркой смерзшегося снега.

Ходы всех зверьков, проложенные в предзимье, постепенно несколько расширяются и со временем слегка обледеневают. Если не случатся сильные оттепели и затопление талой водой, сопровождающееся ее замерзанием, то бесконечная сеть снежных ходов служит всю зиму для зверьков самых различных видов. Так, например, галереями, устроенными серыми полевками, пользуются рыжие полевки, землеройки, ласки, горностаи, кроты.

Ранней весной обледенелые ходы, а также желобки, выгрызенные полевками в дерне и прорытые кротами в мертвой подстилке и почве, служат для стока талой воды и играют существенную роль в переносе растительного детрита — мелко погрызенных зверьками листьев, измельченных частиц гумусового горизонта, что имеет значение в процессах почвообразования. Температурные условия в приземном слое снежного покрова на протяжении большей части зимних месяцев для мелких зверьков благоприятнее, чем в более близком к поверхности слое снега. Однако в конце зимы, когда солнце начинает сильно пригревать, часть длинноволновой солнечной радиации начинает проникать в верхние 10—20 см снежной толщи и зверьки днем нередко поднимаются кверху, чтобы греться, некоторые даже бегают по поверхности снежного покрова. В средней полосе это особенно характерно для землероек, рыжих лесных полевок, лесных мышей и мышей-малюток. Эти дневные вертикальные миграции к поверхности снега легче всего наблюдать у зверьков, обитающих в стогах сена или скирдах соломы; в чехле снега, их одевающем, в солнечные дни февраля-марта с южной и юго-западной стороны появляется много ходов, сделанных полевками и мышами.

В отличие от температурных условий, состав воздуха в нижнем, приземном, слое, снега менее благоприятен для зверьков, чем над его поверхностью; к тому же через снежную толщу диффузия газов крайне замедлена (Рихтер, 1948). Именно это заставляет целый ряд видов, обитающих зимой в подснежном ярусе и ведущих относительно оседлый образ жизни, прокладывать через снежную толщу вертикальные вентиляционные ходы, открывающиеся на поверхности. Мы предложили называть эти ходы «отдушинами» (Формозов, 1937), и этот термин принят теперь многими зоологами. Зверьки регулярно удлиняют и прочищают отдушины от попадающего в них снега, чтобы держать их открытыми, но очень редко используют для выхода на поверхность. Однако в самом верхнем отрезке каждого такого хода зверьки появляются очень часто и довольно постоянно проводят там некоторое время, видимо привлекаемые свежим воздухом. Градиент температуры глубокой части ходов норы и поверхности снега вызывает тягу воздуха кверху, благодаря чему отдушина выполняет функцию вытяжной трубы. При длительной ясной и морозной погоде у отдушин нередко появляется валик или легкая трубка из крупных кристаллов инея, окаймляющих устье хода. Они образуются за счет охлаждения паров воды, поступающих из ходов зверька, пронизывающих приземный «теплый» слой снежной толщи. Наличие этого валика является наиболее убедительным доказательством тока воздуха, направленного снизу вверх.

Наши предположения о вентиляционной роли отдушин были подтверждены Н. В. Башениной (1956), установившей наличие высокого содержания углекислого газа в воздухе под снегом в местах, где обычно зимуют серые полевки. Характерно, что особенно часто отдушины встречаются на колониях полевок серой, темной и экономки (М. arvalis Pall., М. agrestis L., М. oeconomus Pall.), расположенных на луговинах с большими запасами зеленой травянистой растительности. Значительно реже встречаются отдушины, сделанные рыжей лесной полевкой (Clethrionomys glareolus Schreb.) и землеройками. Там, где есть кусты или крупностебельные травянистые растения, возвышающиеся над снежным покровом, снег никогда не ложится ровно и плотно. Раскачивание растений ветром в этом отношении также играет немалую роль. Образующиеся пустоты, видимо, облегчают обмен воздуха, и зверьки здесь часто обходятся без устройства специальных отдушин. Крот прочищает небольшое число своих вертикальных ходов в снежном покрове только в первые месяцы зимы, но позднее открытые кротовые лазы, напоминающие отдушины полевок, нам встречались очень редко. Есть основания считать, что кроты, как высокоспециализированные подземные животные, не так чувствительны к недостатку кислорода в воздухе и потому меньше нуждаются в регулярном проветривании своих подснежных ходов. Наконец, горностай и ласка во время охоты за грызунами на поселениях полевок нередко пробивают вертикальные ходы через толщу рыхлого снега, но, очевидно, только с целью осмотреться или проверить, не убегают ли по поверхности снега встревоженные ими зверьки.

Существование ходов-отдушин на поселениях полевок рода Microtus — факт, кажущийся на первый взгляд маловажным, в действительности имеет большое значение в вопросе о распределении зимующих популяций сов. Наблюдения в Ставрополье (зима 1946/47 г.) показали, что степной сыч часто подкарауливает полевок, сидя на возвышении (межевой столб, бурьян и т. и.) в 2—3 м от отдушины. В Воронежской области зимой 1951/52 г., когда была высокая численность серой полевки, мы за две экскурсии зарегистрировали в полях более десятка случаев подкарауливания этих грызунов болотными совами (Asio flammeus Pontopp.). Совы ожидают появления зверька в отдушине, сидя на снегу обязательно с тыльной стороны лаза, не далее чем в 20—30 см от него. Часто на следах совы близ отдушины мы находили капли крови и выброшенные кишки пойманной хищником полевки. В том же году в лесах Воронежского заповедника мы спугивали ушастых сов (Asio otus L.), терпеливо ожидавших, сидя на пнях или нижних сучьях, появления в отдушинах рыжих полевок.

Как известно, в многоснежный морозный период зимы мелкие грызуны крайне неохотно перемещаются по поверхности снега (Формозов, 1946). Часто местность может показаться совсем лишенной серых полевок или экономок, хотя в действительности под снегом на каждом гектаре зимуют многие десятки зверьков. В этих условиях только своеобразие режима воздухообмена под

снегом, следствием которого является устройство полевками ходов-отдушин, дает совам возможность добывать необходимое количество зверьков и успешно зимовать при длительных холодах и метелях. Болотная сова, застреленная нами в Воронежской области в январе 1952 г. на месте ее охоты за полевками, была очень упитанной. Напротив, болотная сова (самец), найденная 18 января 1947 г. замерзшей в одной из лесных полезащитных полос Ставрополья, была совершенно истощенной и весила 232 г. В этом сезоне численность полевок и мышей в большинстве районов Ставрополья была низкой и совы гибли от голода.

Во вторую половину зимы, после появления ветровой доски и наста, количество отдушин над поселениями полевок резко снижается и нередко их совсем не бывает. Это может указывать на полное вымирание полевок или на истребление их хищниками, как считают некоторые исследователи, но иногда, насколько нам удалось проследить, объясняется улучшением аэрации в приземном слое снежной толщи после появления горизонта разрыхления, когда отпадает необходимость поддерживать отдушины. Наконец, очень часто исчезновение отдушин указывает на вынужденный уход зверьков — их переселение на другие участки, вызванное появлением притертой корки или подтоплением талыми водами. Так, например, в начале зимы 1958/59 г. на лужайках и небольшом огороде дачного участка под Москвой снежные ходы полевок были распределены относительно равномерно.

После ряда сильных оттепелей и неоднократного подтопления 10 января 1959 г., когда средняя высота снежного покрова на участке достигла 41 см, мы нашли здесь только три отдушины — все около стен сарая. К этому времени в толще снега были две взвешенные ледяные корки (верхняя толщиной 8—9, нижняя — 6 мм), третья корка, толщиной 20 мм, была крепко связана с зернистым снегом, прилегавшим к земле. Через две недели (24 января) высота снежного покрова достигла 54 см, число корок увеличилось еще на одну, и все отдушины исчезли. Можно было считать, что полевки погибли, но в действительности большинство их переселилось в сарай, где по сложенным в кучу бревнам они пробрались в сено, лежавшее на чердаке. В сене они прожили вторую половину зимы, что легко установить по следам их жизнедеятельности. После схода снега на участке оказалось семь зимних гнезд полевок, из них два с клочками шерсти и кожи зверьков, что указывало на поедание трупов погибших особей представителями своего вида.

Появление мощного горизонта разрыхления и пустот под плотной ветровой доской — явление достаточно обычное. Оно хорошо знакомо охотникам, так как в полях даже при использовании довольно широких лыж уплотненный верхний слой снега внезапно с сильным гулом оседает, нередко сразу на участке в 100—150 м². Этот шум лишает охотника возможности подкрадываться к сторожким зверям или птицам и очень затрудняет охоту, о чем ярко и образно писал еще С. Т. Аксаков.

Гораздо реже такое оседание поверхностного слоя снега мешает в лесу, где стволы деревьев и кусты повсюду поддерживают примерзший к ним наст на постоянном уровне.

При сильном ветре в снежной корке вокруг комля деревьев нередко образуются радиальные, ветвящиеся и кольцеобразные трещины (иногда в 2—3 ряда). Это указывает на значение раскачивания стволов в изменении структуры снежного покрова.

Под ним образуются целые лабиринты связанных между собой пустот, что особенно характерно для участков с густым подростом и подлеском, например из молодых елей, пихт, сосен, можжевельника, кедрового стланика или лиственного молодняка на полянах, лесосеках и гарях. На таких участках, кроме того, обычно встречается много высокостебельных трав: иван-чая, медвежьей дудки, таволги, вейника и других, также удерживающих снег. Здесь он всегда ложится очень неровно, и большие пустоты под ветвями и пучками трав образуются уже после первых обильных снегопадов.

Корки — как взвешенные, так и притертые — также образуются здесь неравномерно, распределены небольшими пятнами и всегда отличаются меньшей мощностью, чем на открытых участках (в поле, на лугу, выгоне, поверхности замерзших водоемов и т. д.). Это обеспечивает лучшую аэрацию, а при меньшей в некоторых местах уплотненности снежного покрова, видимо, более благоприятные температурные условия в приземном слое снежной толщи и, что не менее важно, хорошую ее проницаемость во всех направлениях.

В лесостепи — колки, в степи — заросли кустарников, участки высоких ковылей (тырсы) и чия, бурьянистые залежи, поля с оставленной высокой стерней и полезащитные лесные полосы отличаются более высоким и менее уплотненным снежным покровом, чем озимые поля, выгоны и сбои. Под защитой зарослей и высокой стерни, задерживающей снег, мелкие зверьки находят лучшие условия для зимовки, если имеют здесь достаточно корма. Но в условиях открытых ландшафтов со спокойным рельефом снежный покров все же всегда более однороден по высоте, плотности и структуре, чем на одинаковых по размерам площадях, занятых лесом. Поэтому заранее можно предполагать, что появление гололеда или притертой ледяной корки должно оказывать более равномерное и сильное воздействие на популяции мелких зверьков или птиц в полях, чем на население животных леса.

Условия аэрации в приземном слое снежного покрова, несомненно, гораздо более разнообразны и сложны в отдельных типах и участках леса, чем в безлесных местностях со сходным рельефом. Вопрос о составе воздуха в снегу и под снегом при разной мощности и структуре снежного покрова, при различиях в видовом составе и состоянии травянистой растительности, а также мертвой подстилки и почвы заслуживает специального изучения, так как это позволит осветить еще неясные условия зимней жизни мелких позвоночных.

Приведенные факты относительно роли отдушин говорят о том, что дальнейшие наблюдения за их распределением и длительностью существования могут дать материал для использования их в качестве индикатора состояния популяций некоторых видов полевок и, быть может, условий существования, складывающихся в тот или иной период зимы в нижних слоях снежного покрова. Эти мелкие зверьки имеют серьезное значение как вредители сельского и лесного хозяйства; очень велика их роль и в поддержании природных очагов ряда болезней человека и домашних животных. В то же время зимний период их жизни, нередко имеющий решающее значение в движении численности популяций, особенно труден для изучения. Поэтому необходимы поиски новых приемов исследования.

Значение снежного покрова в зимней жизни мелких зверьков вообще очень велико, особенно как слоя, защищающего от непосредственного воздействия низких температур и ветра, что при наличии свежей зелени, законсервированной холодом, создает условия, вполне благоприятные для жизни некоторых видов. Очень показателен тот факт, что у форм, питающихся грубыми объемистыми кормами или семенами древесных пород, в морозные месяцы возобновляется прерванное осенью размножение.

У некоторых видов осенний период размножения непосредственно переходит в зимний.

В зоне тундр зимнее подснежное размножение установлено у норвежского, обского и копытного леммингов, большой узкоголовой полевки (Lemmus lemmus L., L. obensis Brants, Dicrostonyx torquatus Pall., Stenocranius gregarius. major Ognev) и у ряда форм леммингов, обитающих в Северной Америке. В лесной зоне детенышей зимних пометов находили у водяной крысы, красной и рыжей полевок (Arvicola terrestris L., Clethrionomys rutilus Pall., Cl. glareolus Schreb.), лесной и желтогорлой мышей (Apodemus sylvaticus L., A. flavicollis Melch.), в лесостепной и степной зонах — у серой и узкоголовой полевок и у степной пеструшки (Microtus arvalis Pall., Stenocranius gregalis Pall, и Lagurus lagurus Pall.). В лесной зоне Западного Кавказа после хорошего урожая орехоплодных пород интенсивное зимнее размножение установлено у видов, питающихся концентрированными кормами, — у лесной и желтогорлой мышей (Apodemus sylvaticus L., A. flavicollis Melch.). При более тщательном изучении зимней экологии грызунов список этот, вероятно, будет дополнен рядом видов.

Очевидно, ни недостаток солнечного света, ни относительно низкие температуры не могут тормозить половой процесс пеструшек и полевок, если высота утепляющего снежного покрова достаточно велика и корм имеется в избытке. Успешное размножение зимой, когда истребление грызунов хищниками резко сокращается, или массовая гибель, вызванная неблагоприятной зимней погодой, обусловливают изменения численности зверьков, играющих основную роль в биоценозах многих ландшафтов. Поэтому наблюдения за подснежной жизнью грызунов и насекомоядных, учет экологической роли снежного покрова совершенно необходимы для уверенных прогнозов численности вредных видов, а также ценных пушных зверей, питающихся грызунами, для предупреждения некоторых эпизоотий и массовых зимних повреждений полевками плодовых деревьев, лесных питомников и подроста ценных лесных пород.

Т. Н. Дунаева и В. И. Осмоловская (1948) предложили остроумный метод прогнозирования численности песцов на год вперед, используя показатель встреч новорожденных пеструшек в желудке песцов, пойманных зимой. Охота песцов в этом случае используется как фактор, сильно облегчающий наблюдения за тем, что творится в гнездах леммингов под толщей снега. Частые встречи молодых леммингов, выкопанных песцами из гнезд, говорят об интенсивном зимнем размножении пеструшек. В такую зиму брачный период у песцов проходит при благоприятных кормовых условиях, а летом выкармливание щенков протекает в период, когда численность пеструшек приближается к максимуму; это обеспечивает хороший прирост поголовья песцов и успешную охоту на них в ближайший промысловый сезон.

Иногда в результате интенсивного размножения полевок за один зимний сезон происходят разительные изменения аспектов животного населения. Так, например, летом 1945 г., по нашим наблюдениям, в степях южной части Кустанайской области было мало пеструшек и серых полевок и соответственно очень редки были столь характерные для степи хищные птицы — луни и болотные совы, специализированные мышееды. Возвратившись в этот район в начале лета 1946 г., мы еще в пути поразились неожиданному изобилию болотных сов, степных и луговых луней. Стало ясно, что численность грызунов резко возросла за одну зиму. По полученным справкам оказалось, что после мягкой и достаточно богатой осадками осени 1945 г. под снег ушло довольно много зеленых растений; эти запасы корма зверьки могли легко использовать благодаря довольно высокому и рыхлому снежному покрову. Всюду в зарослях злаков и полыней, где накапливался перевеваемый ветрами снег, мы находили гнезда серых полевок со следами зимнего размножения. Летом 1946 г. аспект животного населения кустанайских степей был совсем иным, чем в предшествовавшем году.

Возвращаясь к вопросу об использовании толщи снежного покрова при прокладывании ходов, следует отметить, что мелкие зверьки постоянно проникают в его верхние слои не только устраивая отдушины, но и разыскивая Корм или переселяясь на новые места, что увеличивает экологическое значение изменчивости структуры снежного покрова. В лесной зоне зимнее опадение семян березы, ясеня, клена, плодов липы, а также сбрасывание с ветвей шишек ели, сосны, лиственницы, плодов рябины и можжевельника одними видами птиц и млекопитающих создает в рыхлых слоях снежной толщи запасы ценного корма для других видов. Иногда уплотнившийся при оттепелях и обледеневший слой снега, образовавшегося в начале зимы, делает почти недоступными для мелких зверьков многие тысячи еловых шишек, сброшенных клестами осенью и в период предзимья. В этих шишках, как известно, остается нетронутой значительная часть полноценных семян, отличающихся высокими кормовыми достоинствами. Зато шишки, сброшенные в морозный период, погружаются в рыхлый снег, и здесь, под снежной защитой от холода и нападений сов, рыжие и красные лесные полевки постоянно используют уцелевшие еловые семена. Поэтому толща снега под елями, на которых кормились клесты, бывает пронизана ходами полевок, тогда как на его поверхности встречаются только следы синиц гаичек (Parus atricapillus L.) и гренадерок (Parus cristatus L.), отыскивавших немногие потерянные клестами семена.

Таким образом, снежный покров в зависимости от числа, мощности и положения плотных корок может регулировать использование ряда травянистых, семенных и, как показано далее, животных кормов некоторыми группами млекопитающих и птиц. Из мелких млекопитающих это относится не только к грызунам, но и к насекомоядным, а именно к массовым обитателям леса — землеройкам бурозубкам (Sorex araneus L., S. minutus L., S. macropygmaeus Mill, и др.), охотно поедающим семена ели, сосны, лиственницы и березы. Так, например, там, где на березах кормились чечетки, сбрасывающие на снег много чешуек и мелких крылатых семян, постоянно встречаются следы землероек (особенно малой бурозубки). Зверьки используют эти «пятна» семенного корма и после того, как их совсем занесет снегом. Определенное значение для землероек имеет и очень продолжительная позднеосенняя вертикальная миграция насекомых и пауков, спускающихся с крон на зимовку в лесную подстилку. Нередко часть этих беспозвоночных опускается уже на снег при температуре —2—5°. Чередующиеся потепления и снегопады при морозе обусловливают слоистость распределения гусениц, насекомых и пауков в толще снежного покрова, и соответственно этому густая сеть охотничьих ходов землероек тоже располагается по ярусам, содержащим корм.

Накопляющийся на ветвях деревьев снег (кухта) время от времени опадает, причем кухта, отяжелевшая от пропитывания влагой при вторжениях относительно теплого и влажного морского воздуха, увлекает с собой лишайники, хвою, кусочки отмершей коры с зимующими на них гусеницами и кладками яиц. Этот хорошо видный на снегу лесной «опад» тщательно, но недолго обследуют синицы, а затем более длительно землеройки, минирующие снег на участках проекций крон наиболее густых и ветвистых деревьев. Упавшие лишайники с поверхности снега подбирают кабарга и полевки (р. Clethrionomys); последние отыскивают их и после снегопадов, уже в толще снежного покрова. Наконец, в снегу вдоль стволиков и побегов подлеска и подроста мелкие грызуны прокладывают вертикальные ходы, обгладывая кору, поедая мелкие ветви и почки.

Таким образом, по степени доступности и положению следует различать не только подснежные и надснежные корма, но и находящиеся в самой толще снежного покрова, особенности структуры которого могут и облегчать и затруднять деятельность зверьков, отыскивающих корм. Для кротов, в течение всей зимы интенсивно добывающих пищу в лесной подстилке и в верхних слоях почвы, наиболее важен нижний 20—30-сантйметровый слой снежного покрова. Когда он рыхл, крот над вертикальным ходом, ведущим под землю, легко создает звездообразную систему коротких снежных нор, которые затем наполняет землей, выброшенной из глубоких галерей. При рыхлом снеге ему легче минировать подстилку и моховой покров. При обледенелом нижнем слое снега кроту приходится делать более глубокие желобки в подстилке и устраивать помещения для выброшенной земли значительно выше, уже в рыхлом слое. Выброшенная кротом земля сохраняется до весны в виде взвешенных больших кучек и обычно сильнее размывается при снеготаянии, чем лежащая на земле. Прокладывание вертикального хода в фирнизированном снеге и транспортировка земли вверх требуют от зверька значительно больших усилий.

Гораздо чувствительнее к появлению плотных прослоек в толще снега землеройки бурозубки. Очень мелкие и крайне прожорливые зверьки находятся зимой в непрерывном движении, отыскивая пищу и в мертвой подстилке леса и в самом снежном покрове.

Суточная потребность в корме разных видов этих насекомоядных обратно пропорциональна их весу тела. Например, крошечная бурозубка (Sorex tscherskii Ogn.) с массой тела, равной 1,8—2,9 г, съедает за сутки количество корма, равное 400% ее собственного веса.

При уплотнении нижних слоев снежного покрова прежде всего испытывают затруднения представители наиболее мелких видов, которым в этих условиях труднее справляться с прокладыванием ходов, чем более сильной обыкновенной бурозубке (Sorex araneus L.). На это прежде всего указывает обилие и большая длина следов малой землеройки, вынужденной отыскивать корм на поверхности, когда его не удается добыть под снегом. Судя по следам, этот зверек зимой чаще подвергается нападениям мохноногих сычей и соек, чем его более крупная и сильная родственница (по наблюдениям в Московской и Костромской областях). Достаточно вспомнить о частом появлении сплошных притертых ледяных корок в степной зоне и в распаханных районах лесной зоны, чтобы оценить, насколько благоприятнее для этих зверьков зимние условия в лесу. Видимо, это одна из особенностей лесной зоны, обусловливающая обилие видов и особей землероек бурозубок, крайне малочисленных в степях и пустынях.

Известно, что после появления достаточно мощной притертой ледяной корки численность массовых видов полевок резко сокращается. Существует мнение, что гибель этих зверьков вызывают ледяные пробки, закрывающие лазы нор. Экспериментальное изучение активности полевок и наблюдения в природе показывают, что эти зверьки — потребители грубых объемистых кормов — имеют четкий ритм очень частых выходов для кормежки. При таком типе активности основные ходы нор регулярно прочищаются и только в исключительных случаях могут стать непроходимыми из-за образования льда. Кроме того, часть полевок живет зимой в гнездах, находящихся в снегу, иногда на высоте 20—30 см над землей, где ледяные пробки вообще не могут образоваться. Притертая ледяная корка с вмерзшими в нее кормовыми растениями — зелеными ростками многолетних злаков, полыней и листочками озимых хлебов — крайне затрудняет питание зверьков. Разгрызание льда или смерзшегося снега, одевающих плотной броней каждый листок и побег, требует от полевок огромной затраты энергии, тем более что их суточная потребность в корме относительно велика (в зависимости от питательности и усвояемости пищи они съедают количество корма, равное 80—150% веса собственного тела).

Зверьки, голодающие из-за недоступности корма, если удается, выходят на поверхность снега, и нередко все население огромных площадей приходит в беспорядочное движение. При попытках найти более благоприятные условия какая-то часть полевок попадает в кучи соломы, стога и скирды, где находит укрытие и изобилие корма, часть достигает зарослей кустарников или опушек леса, где, как уже говорилось, корка не бывает сплошной и можно уйти под снег и питаться корой. Но большинство зверьков замерзают на поверхности снега, погибают от истощения и обостряющихся при голодании болезней или делаются жертвой хищников.

Очень характерной в этом отношении была зима 1954/55 г., необычно теплая в северной части черноземной полосы европейской части СССР. После декабрьских снегопадов прошли дожди, а последовавшие затем морозы превратили пропитанный водою снег в лед с вмерзшими в него растениями. И. Васильев (1955) отмечал, что уже к февралю в ряде областей толщина притертой ледяной корки достигала 15 см, а озимые поля к этому времени, например, в Курской области находились под корой более двух месяцев.

Прилагаемая картограмма характеризует размеры площади в пределах европейской территории СССР, имевшей ледяную корку в третьей декаде января 1955 г. О влиянии условий этой зимы на мелких грызунов, в основном серых полевок и отчасти домовых и полевых мышей, было получено много сообщений от агрономов МТС и совхозов Орловской, Курской и Липецкой областей. Сведения о ледяной притертой корке толщиной до 15—20 см и гибели грызунов пришли из Суджанского, Бесединского, Ясеновского, Льговского, Касторенского, Солнцевского, Тербунского, Хворостянского, Ново-Деревеньковского, Стрелецкого и других районов упомянутых выше областей. Местами до 60% площади полей было затоплено снеговой водой, вскоре превратившейся в лед. Падеж зверьков отмечали начиная с января как во время гололеда, так и после выпадения свежего снега; погибших зверьков в большом количестве находили на поверхности снега, причем по следам можно было заключить о неудавшихся попытках зверьков выселиться из неблагоприятных мест. Только некоторым из них удалось переселиться в скирды соломы и лесные полосы. Вымирание полевок было столь массовым, что численность их не могла восстановиться за лето и оставалась очень низкой осенью 1955 г. Сведения, присланные корреспондентами, полностью подтверждаются данными специальных обследований, выполненных в нескольких административных районах Курской областной санитарно-эпидемиологической станцией.

Известно, что территория бывшей Курской губернии входит в число тех регионов, где озимь гибнет от ледяной корки наиболее часто. Нередки также случаи вымерзания озими от резких холодов, наступающих следом за оттепелями, что, по нашим данным, оказывает неблагоприятное воздействие не только на растения, но и на мелких грызунов. Повреждения озими бывали так значительны, что в 1902 г. пришлось произвести пересев на 25% площади, находящейся под озимыми, 1907 — 20, 1908 — 40. Вероятно, и численность полевок на полях всей области, часто поражаемой гололедом, должна была отличаться особенно большой неустойчивостью, но об этом пока еще нельзя сказать утвердительно из-за недостатка данных.

Ледяную корку как причину массовой гибели мелких грызунов неоднократно отмечали в разных природных зонах и областях нашей страны. Так, например, Г. П. Горбунов (1929) писал, что в 1926 г. на Новой Земле встречалось много песцов и они, казалось, были хорошо обеспечены кормом, так как с осени появилось много пеструшек. Но когда выпал снег, началась оттепель, а затем внезапно ударил сильный мороз, земля покрылась ледяной коркой, песцы остались без корма, и зимой среди них возникли эпизоотии, вызвавшие большой падеж.

Летом 1923 г. в степях юго-востока Украины необычайно размножились общественные и серые полевки (Microtus socialis Pall., М. arvalis Pall.), много было и домовых мышей. Нам пришлось наблюдать одну из фаз массового размножения во время работы в заповеднике Аскания Нова. По сообщению А. А. Браунера (1928), число отверстий норок грызунов местами достигало к осени примерно 40 тыс. на гектар. Зимой 1923/24 г. почти все полевки и мыши погибли, так как высокий снежный покров дважды таял, земля покрылась толстым слоем фирна, под которым зверьки не могли ни двигаться, ни дышать, и в 1924 г. жилых норок, за исключением одного участка, здесь не было. Н. М. Семенов (Семенов и др., 1955) в обзоре колебаний численности мышевидных грызунов в Волго-Ахтубинской пойме также приводит факты, касающиеся гибели серых полевок и домовых мышей. Зимой 1941/42 г. (период массового размножения этих зверьков) уже в первых числах декабря благодаря сильным метелям, выпавшему глубокому снегу и последующему гололеду количество грызунов в открытых стациях стало резко сокращаться. Этот процесс продолжался и позднее, так как гололед повторялся несколько раз. В 1948 г. в ряде районов Волгоградской области и на островах дельты Волги наблюдалось массовое размножение грызунов (преобладала по количеству домовая мышь — 90%, второе место занимала полевая мышь — 8—10%, серой полевки было мало — около 1 %). Во второй декаде ноября численность мышей стала снижаться: из-за дождей, сильного похолодания и голода размножение их прекратилось, а гололед вызвал массовую гибель.

По В. П. Хрусцелевскому (1954), даже в Юго-Восточном Забайкалье с его резко континентальным климатом образование гололеда в степи может вызывать сильное снижение численности полевки Брандта [Microtus (Phaiomys) brandti Radde]. Такой случай был отмечен, например, в 1950 г. В полупустынной части Юго-Восточного Предкавказья сильный гололед бывает причиной гибели общественной полевки.

Как видно из литературных данных, значение гололеда очень велико только в условиях ландшафта с очень низким и редким растительным (травянистым или лишайниковым) покровом, который может полностью вмерзать в корку. Немалое значение имеют и особенности почвенного покрова. Так, например, даже в тех пустынях, где преобладают осенне-зимние осадки (например, в Каракумах), на песках ледяная корка почти никогда не образуется, тогда как в той же области, но на глинах она — обычное явление. Песок быстро впитывает дождь, снеговую воду, и на поверхности не остается слоя, способного образовать ледяную корку. Отсутствие гололеда делает пески особенно ценными зимними пастбищами как для диких травоядных копытных (джейраны, сайгак), так и для домашних животных (овцы, лошади). Эта особенность благоприятна и для незимоспящих мелких грызунов, для эндемичной землеройки наших песчанных пустынь — путорака (Diplomesodon pulchellum Licht.), зайца-толая, который особенно многочислен именно по окраинам песчаных пустынь.

О том, что на зайца-русака (вид, близкий к толаю) появление гололеда в условиях степи оказывает сильное воздействие, свидетельствуют наши наблюдения. Так, зимой 1951/52 г. до 5 января снега в Воронежской области почти не было, но поля покрывала ледяная корка 2—3 см толщиной. При свежих порошах 9 и 10 января мы убедились, что русаки не могут доставать озимь и кормятся сухими сорняками (лебеда и др.) по краям полей и оврагов. О том же говорят и литературные данные. По сообщению Ю. А. Лемана (1895), в начале декабря 1894 г. в окрестностях Рацынского лесничества (Херсонская губерния) был сильный гололед, продолжавшийся две недели; вся травянистая растительность покрылась ледяной коркой. Зайцы полностью перешли на питание корой и, обгрызая ее на необледеневшей стороне деревьев, причинили им огромный вред. Не осталось почти ни одного неповрежденного клена, дуба и гледичии, сильно пострадали и плодовые питомники.

Эндемик песчаных пустынь Средней Азии — саксаульная сойка (Podoces panderi Licht.) — оседлая птица, в течение всей зимы добывает пищу, выкапывая ее клювом из песка. Ее пища в этот сезон состоит из семян, жуков, почвенных личинок. На ее зимних следах встречаются сотни мелких прикопок к ходам личинок. Кроме того, с осени сойка зарывает в песок запасы корма (главным образом зерновки седина), которые использует зимой. Оседлое существование этой относительно слабоклювой птицы в песчаных пустынях было бы совершенно невозможно, если бы там часто образовывались гололед или притертая корка из оледеневшего снега. Этот пример показывает, что структура снежного покрова может влиять и на распространение животных. Вероятно, не случайно также, что близкий к нашей сойке вид — монгольская пустынная сойка (Podoces hendersoni Hume), более сильноклювая, живущая в условиях почти бесснежного климата Центральной Азии, населяет не только пески, но и участки глинисто-щебнистой пустыни с кустарниками. Ее ареал находится в области, где вероятность появления гололеда ничтожна. Обыкновенная сойка (Garrulus glandarius L.) в Московской области легко Извлекает желуди из-под рыхлого снега, но те, что вмерзли в ледяную корку, для нее почти недоступны; она слегка расклевывает у них только верхнюю сторону, свободную от льда.

Даже грызун-древолаз — белка (Sciurus vulgaris L.) в некоторых случаях страдает от гололеда. Так, например, 30 января 1949 г., при троплении белок в Звенигородском районе (окрестности с. Луцина) легко было заметить, что они очень много ходили «низом», так как свежий урожай на елях отсутствовал. Часто встречались прикопки белок к еловым шишкам, сброшенным клестами в предыдущий год, но более чем в 20% случаев зверьки не могли их извлечь из притертой ледяной корки. Любопытно, что одна из белок, искавшая корм в разреженном еловоберезовом насаждении, 4 раза уходила под снег, минируя рыхлый слой, лежавший над плотным. Всего она прошла под снегом 39 м; на этом участке ее пути было лишь 3 коротких выхода на поверхность и несколько мест, где потолок хода обвалился. Форма лаза в снегу, прямолинейность хода, сама длина его свидетельствовали об искусном минировании снежного покрова, что трудно ожидать от зверька-древолаза, обладающего высоким нежным мехом и длинным пушистым хвостом.

31 декабря 1958 г. в чистом ельнике, примыкающем к полям (окрестности ст. Зеленоградской), мы прошли по длинному следу белки, нигде не поднимавшейся на деревья. Высота снежного покрова в ельнике составляла 8—14 см, а в среднем равнялась 12 см. Зима 1958/59 г. была для белок крайне малокормной: предшествовавшей осенью на ели оказался полный неурожай, сосна плодоносила далеко не везде, ее урожай можно было оценить не выше 2—3 баллов, крайне мало было и желудей. Белка разыскивала, сброшенные клестами еловые шишки и грибы, но ледяная притертая корка у опушки, куда легко проникал теплый ветер, оказалась такой твердой, что здесь зверек не мог воспользоваться найденными шишками. Несомненно, что поиски опавших на землю желудей и орехов лещины, в некоторые годы составляющих основной зимний корм подмосковных белок в ряде районов, этой зимой были исключительно трудны. И без того голодная зима стала для белок из-за обилия висячих ледяных корок и притертой корки, наблюдавшейся в некоторых типах леса, особенно тяжелой. К концу января при высоте снежного покрова в ельниках 30—56 см (в среднем 35 см), а на полянах 60—70 см (в среднем 65 см) в его толще на полянах было шесть взвешенных корок; большая часть их сохранилась до конца марта.

В некоторые годы полевки сильно повреждают плодовые деревья в питомниках лесных пород. По нашим наблюдениям, масштаб таких повреждений зависит как от количества полевок, так и от условий их зимовки, в частности от структуры снежного покрова и промерзания поверхности почвы. Полевка-экономка, темная полевка и в некоторых местообитаниях серая (Microtus oeconomus Pall., M. agrestis L., M. arvalis Pall.) зимой выкапывают из талой почвы корневища и клубни многолетних травянистых растений (иван-чай, дудник, дикая редька, цикорий, одуванчик, некоторые гречишки и многие другие). Весной, после мягкой зимы, можно встретить тысячи неглубоких, воронкообразных ямок, оставшихся на месте уничтоженных корневищ. Если сезонная мерзлота с осени и до весны не прерывается оттаиванием, подземные корма остаются недоступными для этих полевок; появление притертой корки затрудняет и выкапывание зимующих под снегом зеленых частей растений. В этих условиях серая полевка может существовать только за счет вынужденного корма — коры с ветвей древесных пород.

К осени 1950 г. численность серых нолевок была очень высокой (по глазомерной оценке, 5 баллов) как в Пушкинском районе Московской области, так и под Звенигородом, где до конца января — начала февраля держались канюки зимняки (Buteo lagopus Pontopp.). Заметим, что эти хищники зимуют под Москвой только в годы обилия и легкой доступности полевок. 1 апреля 1951 г., когда после восьми дней бурного снеготаяния около 80% площади полей освободилось от снега, оказалось, что за зиму все было сильно перерыто и пострижено полевками. Зимних гнезд на стерне было мало, а на клеверищах — множество. Земля еще не оттаяла. 9 апреля поля уже полностью освободились от снега, а в ельниках он сохранялся всего на 20—30% площади. В этот день мы снова тщательно осмотрели многие места, заселенные полевками; было встречено много следов зимнего выстригания травы, но ни одного повреждения древесных пород. Наконец, 21 апреля того же года на маршруте более 20 км мы только в двух-трех местах нашли вершинки осин, поваленных снегом и обглоданных полевками.

Таким образом, при очень высоком уровне численности серой полевки (М. arvalis Pall.) и промерзании почвы зимнего нападения на древесные породы не произошло. Причина заключалась в том, что осень 1950 г. была мягкая, затяжная, временами дождливая и под снег ушло много свежей зелени. Оттепели, чередовавшиеся с заморозками, уже к первой декаде декабря создали обстановку, заставившую часть полевок мигрировать по поверхности снега (10 декабря мы отметили много следов выселения). Но притертой корки в эту зиму не было, и приземный слой снега не препятствовал поеданию зелени.

Осенью 1948 г. численность мелких грызунов, особенно серых полевок, в Пушкинском и Загорском районах Московской области была также очень высокой (5 баллов). При первых порошах в октябре на снегу встречалось много следов полевок и отчасти мышей. Весной 1949 г., после схода снега, на ржаном жнивье у с. Софрина мы с В. И. Осмоловской насчитали в среднем до 50 зимних гнезд серых полевок на 1 га. Здесь в гнездах следов гибели зверьков не было. На другом поле с высокой ржаной стерней (у д. Рахманово) плотность зимнего населения серых полевок была значительно больше: 131 гнездо на 1 га, из них около 20% гнезд было за зиму разорено лисицей, в 20 % встречены клочки шерсти и шкурки полевок, что указывало на поедание зверьками трупов своих соплеменников, а в 2,9% гнезд нашлись и обглоданные скелеты полевок. В некоторых гнездах встречался мелкий помет молодых зверьков (вероятно, с осени еще шло подснежное размножение), но только в 1,4% гнезд мы нашли достоверные следы посещения ласки. Заметим, что этому хищнику при рано появившейся притертой корке проникать в зимние гнезда полевок крайне трудно.

Весенние учеты показали, что на стерне озимой ржи с подсеянным клевером, где осенью было особенно много полевок, весной жилых нор оказалось в 12—15 раз меньше, чем зимних гнезд. Это свидетельствовало о резком сокращении числа зверьков, которое было следствием не столько деятельности хищников, сколько падежа полевок зимой и ранней весной, а также выселения их в заросли кустарников и на лесные опушки. В начале мая, когда снег сошел и в лесу повсюду белели обглоданные полевками ветви осин, брошенные на месте рубки, и молодые деревца, у которых кора со ствола была обгрызена на высоту до 70 см. Притертая ледяная корка мешала минировать сухую траву и доставать зеленые ростки и листья как в полях, так и на лесных луговинах. Но благодаря мягкой зиме и высокому снежному покрову полевки, выселившиеся в лес и вынужденные питаться корой, успели повредить много молодых деревьев и кустов.

Такие же следы зимней деятельности полевок и многочисленные повреждения коры осинок отмечались в окрестностях ст. Бужениново Северной ж. д. и далее к северо-востоку у границы Московской области с Владимирской. По-видимому, площадь со сходными условиями зимовки была очень обширной.

Значительные повреждения коры древесных пород, в том числе молодых сосен, полевками-экономками и рыжими лесными полевками нам пришлось наблюдать весной 1941 г. в Переславском районе Ярославской области, западнее оз. Плещеево, но условия зимовки зверьков остались невыясненными.

19—22 апреля 1953 г. у р. Нерль, в окрестностях с. Рогозинина, мы отметили наиболее сильное из наблюдавшихся нами объедание молодых деревьев на склонах холмов, окруженных сырыми лугами заболоченных долин. Затопление низинок талыми водами в предзимье и образование льда на участках осоковых кочкарников вытеснило полевок (судя по сохранившимся следам их деятельности и трупам, найденным весной, в основном Microtus agrestis L. и M. oeconomus Pall.) на склоны с зарастающими вырубками, бедные травой, но густо поросшие лиственным молодняком. Мы встретили здесь участки площадью до нескольких гектаров, где было множество осинок (диаметр стволика 1—3,5 см)

с полностью обглоданной корой. Вырубки имели такой вид, как будто снизу преобладающая часть деревец была покрыта светлой краской, и эта белизна была заметна издалека. Повреждение коры начиналось от самой земли или на 15—20 см выше — очевидно, там, где зимой были участки уплотненного снега. У многих деревец все нижние ветки были срезаны, разгрызены на короткие обрубки и сплошь обглоданы. Очищенные от коры, светлые, как спички, обрезки ветвей были плотно набиты в зимние ходы; после таяния снега они лежали миниатюрными штабелями. Кроме осины были сильно повреждены молодые ивы, побеги лещины, дуба и бересклета. По подсчетам Н. В. Башениной, посетившей этот район в июне того же года, чтобы учесть процент погибших деревьев (весной, до распускания листьев выяснить это было невозможно), на пробных площадках и ленточных ходах в среднем было повреждено 36,7% осинок, 22,8% побегов лещины, 12,5% дубков и 5,8% жимолости (от общего числа осмотренных). Из числа поврежденных погибло 80,6% побегов лещины и 63,3% осинок.

Зимнее выселение полевок-экономок из заболоченных понижений в глубину леса и на вырубки происходит в основном под защитой снега, и потому структура снежного покрова имеет существенное значение для развития миграций зверьков, а также в значительной мере определяет, будут ли они повреждать древесные породы. Это показывает следующий пример. Осенью 1943 г. в заболоченных участках Мордовского заповедника было много полевок-экономок. Весной 1944 г. выяснилось, что по соседству с поймой р. Пушты эти полевки сильно повредили лесной подрост и проникли даже в лесной питомник с молодыми лиственницами. Питомник пересекала торная тропа (ею постоянно пользовались и зимой), которая вела от управления заповедника к одному из кордонов. Молодые лиственницы оказались поврежденными только на участке между лесом и тропой. Полоса плотного снега на тропе, утоптанной пешеходами, остановила дальнейшее продвижение экономок по площади питомника.

Известно, что окучивание штамбов плодовых деревьев снегом с последующим его утаптыванием создает достаточную защиту от нападений серых полевок, которые в годы высокой численности и зимних миграций способны наносить огромный урон молодым садам. В заметке С. Нагибина (1918) описано одно из массовых размножений серых полевок в центральной черноземной полосе. Зимой 1916/17 г. этих зверьков было настолько много, что весь снежный покров в лесу и саду, как выяснилось весной при его таянии, оказался густо пронизанным каналами мышиных ходов, а вышедшая из-под снега, оттаявшая и еще не покрытая растительностью почва в лесу казалась сплошь изрытой норками. В садах и лесах полевки произвели целые опустошения, объедая кору молодых деревьев. В одном плодовом саду кора у большей части молодых яблонь была обгрызена кольцом, и, таким образом, деревца были обречены на гибель. Пострадали не только молодые посадки, но и 15-летние деревья с загрубевшей корой.

Снег, сильно уплотненный на торных лыжнях, также служит серьезным препятствием для подснежных передвижений зверьков. Нередко можно видеть, что ходы рыжих лесных полевок и землероек открываются в рыхлом борту одной стороны лыжни и уходят вниз в другом. Натолкнувшись на плотную снежную стенку в толще снежного покрова, эти зверьки, если так можно выразиться, перелезают через лыжню, как через забор.

Глубокие обледеневшие лыжни играют иногда роль «ловчих канавок»: мы находили в них как замерзших, так н живых землероек; об одном таком случае пишет и Л. А. Портенко (1941).

Рыжие полевки и землеройки гораздо чаще, чем полевки рода Microtus, мигрируют по поверхности снега, поэтому для них узкие барьеры не являются такими серьезными препятствиями, как для полевок серой, темной и экономки.

Зимой 1958/59 г. затопление некоторых участков леса и лугов талой водой, а также появление в толще снега серии ледяных корок вызвали исключительно сильные перекочевки мелких зверьков, в том числе и подснежные. Весной 1959 г. при осмотре обтаявших снежных ходов серых полевок, тянувшихся на сотни метров по лесным луговинам близ поселка Зеленоградская, легко было заметить, что, достигнув торной зимней тропы, эти ходы поворачивали вдоль ее края, ветвились в разных направлениях и даже обращались вспять, но не переваливали через тропу.

Зимой 1952/53 г. численность серых полевок в Пушкинском районе была низкой (1—2 балла). После снеготаяния даже на больших участках овсяной стерни и на клеверищах трудно было найти зимние гнезда, но местами, например на овсяном жнивье у с. Талицы, встречались небольшие участки, довольно густо заселенные серой полевкой (до 100 зимних гнезд на 1 га). В лесу этих грызунов почти не было, но заметные повреждения древесным породам нанесли рыжие лесные полевки (Clethrionomys glareolus Schreb.).

11 апреля, в период окончания снеготаяния в лесу, на маршруте ст. Зеленоградская — д. Фомкино было найдено много снеговальных осин, кора которых на протяжении 4—5 м была обглодана рыжими полевками.

Сильный снеговал и снеголом, погубившие особенно много сосен и елей, произошли в конце ноября и первых числах декабря 1952 г. после нескольких обильных снегопадов.

Эти же зверьки изгрызли молодые деревца и много еловых шишек, сброшенных клестами. Шишки лежали в верхних слоях снега и были использованы зверьками во вторую половину зимы. Весной того же года мы нашли нору рыжей полевки, устроенную в чаще ветвей кустарниковой ивы (почки ее были сильно поедены). На просеке было обнаружено зимнее гнездо с остатками трупа рыжей полевки; все это указывало на трудные условии зимовки.

Действительно, после больших снегопадов в конце ноября и первой половине декабря 1952 г. была сильная оттепель и талая снеговая вода во многих местах покрыла мерзлую землю; осевший снег смерзся в плотную корку. 21 декабря при пороше, покрывшей новую корку наста, мы отметили, что на снегу необычно много следов рыжих полевок и землероек. Через 10 дней начали преобладать следы рыжих полевок, а следов землероек стало меньше. Мы заметили тропку рыжей полевки, проложенную от норы к месту, где белки нагрызли много еловых шишек (поиски семян, потерянных белкой). 4 января 1953 г. на деревьях и на снегу появилась корка гололеда, 19 января после нескольких снегопадов высота снежного покрова на полянах в лесу достигла 46 см (в среднем 43 см), а в ельниках 15—35 см (в среднем 28 см). Обычно при рыхлом снежном покрове такой высоты жизнь мелких лесных зверьков протекает под его защитой, но в этот день снова часто встречались следы рыжих полевок и землероек, минировавших верхний слой снега, перемещавшихся на большие расстояния или искавших корм на поверхности, — все это говорило о том, что использовать подснежные корма им было очень трудно. На это указывал и характер следов ласок: они были необычно длинны, так как проникать в подснежные гнезда и ходы грызунов мешали взвешенные и притертая корки. Эти наблюдения показывают, что массовые повреждения деревьев и кустарников отмечаются не каждую зиму с высокой численностью полевок; большое значение имеют обеспеченность зверьков зелеными и семенными кормами и их доступность; последняя же в основном зависит от структуры приземного слоя снежного покрова.

Вывод о том, что только появление плотного обледенелого снега вынуждает полевок длительное время питаться корой древесных пород, подтверждают и наблюдения Л. Г. Динесмана в Западно-Казахстанской области. Лето 1955 г. здесь было засушливым, и травы развивались плохо. Зимой земля покрылась плотной притертой коркой толщиной до 12 см. Л. Г. Динесман, работавший в районе ст. Джаныбек, отметил, что общественные полевки в эту зиму сильно обглодали кору деревьев и кустов в полезащитных посадках и даже добирались по стволам вязов до более гонких ветвей, нежная кора которых также оказалась обглоданной. Данные Г. Ф. Бромлея (1958) также говорят о порче мышевидными грызунами деревьев и кустарников в лесах Приморского края. Красно-серая полевка (Cethrionomys rufocanus arsenjevi Duk.), красная полевка (Cl. rutilus Pall.) и азиатская лесная мышь (Apodemus speciosus Temm.) после повторных урожаев орешка корейского кедра населяют тайгу Приморья с исключительно высокой плотностью. Но, как указывает Г. Ф. Бромлей, в малоснежные зимы они используют в качестве корма различные орехи, желуди и семена травянистых растений и даже при массовом размножении почти не портят кору. Мелкие зверьки начинают глодать кору только после уплотнения снега, вызываемого частыми снегопадами, иногда чередующимися с дождями. Весной 1948 г. было много таких следов повреждений. Зимой 1947/48 г. высота снежного покрова на хребте Тачин-Чтан составляла с конца ноября до середины апреля 80—102 см, и зверьки в течение четырех с половиной месяцев питались корой. Но годы высокой численности мелких грызунов здесь редко совпадают с многоснежными зимами, и массовые повреждения древесных пород явление далеко не частое.

Быстрые изменения к худшему условий существования под снегом: недостаток корма, что часто бывает после сухой осени и сильного промерзания почвы зимой, и ограниченная доступность зеленой травы из-за особенностей структуры нижнего слоя снежного покрова — нередко заставляют полевок выселяться. Особенно часты выселения серых полевок в период предзимья и ранней весной с их сильными оттепелями и затоплением снеговой водой луговых низин, ложбин и лесных опушек, где с осени много зеленой травы, привлекающей этих зверьков. Во вторую половину зимы нередко возникает недостаток корма. Выселяющиеся полевки уходят в разных направлениях.

Обычно путь их по поверхности снежного покрова запутанный и сложный, со многими петлями и зигзагами; он совершенно непохож на следы животных, оставляемые при направленных миграциях. Полевки блуждают по полю, явно действуя вслепую; длина их пути часто в 2—4 раза превышает прямое расстояние между местом выхода из-под снега и новым лазом, сделанным при уходе в снежную толщу. Успех такого выселения зависит, во-первых, от расстояния до ближайших стогов, оврагов, лесных опушек и, во-вторых, от многих других причин, среди которых не последнее место занимают жестокость погоды во время передвижения и структура снежного покрова. При морозе и ветре полевка не может долго находиться на поверхности снега из-за большой теплопотери. Сделав перебежку в несколько десятков метров, она должна зарыться в снег хотя бы на глубину 20—30 см, чтобы немного обогреться; кроме того, ей нужно как можно скорее добраться до корма, так как серые полевки не способны к сколько-нибудь длительному голоданию. Достаточно одной плотной взвешенной корки, расположенной у поверхности снега, чтобы отрезать полевку, покинувшую норку, от глубинной части снежного покрова с его относительно мягким «подснежным климатом» и запасами корма.

30 декабря 1950 г. у с. Софрина мы тропили след серой полевки, выселявшейся с убранного клеверища. Пройдя через корку плотного обледеневшего старого снега, она минировала лежащий на ней свежий рыхлый снег на протяжении 3 м и наконец вышла на поверхность. На пути в 55 м полевка сделала десять попыток закопаться, но всюду ее не пускала в глубину ледяная корка. После короткого минирования зверек выходил на поверхность и бежал дальше. Под конец она зарылась в рыхлый снег и продолжала дальше прокладывать путь у самой поверхности плотной корки. Другая полевка ушла с клеверища за 50 м на луговину берега речки, сделав по пути шесть неудачных попыток зарыться.

Выселения в неблагоприятных условиях вызывают гибель многих серых полевок от холода и нападений хищников, но, как этот отсев мигрантов сказывается на движении численности отдельных популяций, пока еще неясно. Массовый выход на снег, такой, как описан, например, И. Г. Пидопличко (1935) или выявлен по анкетам агрономов зимой 1954/55 г., приводит к резкому снижению численности. Под Москвой в этом отношении была примечательна зима 1947/48 г., начавшаяся при высокой численности полевок (по глазомерной оценке, 5 баллов); весной, после схода снега, их количество в Пушкинском районе можно было оценить не выше 2 баллов.

Эта довольно теплая зима отличалась частым чередованием снегопадов, сильных оттепелей и похолоданий. Оттепель в конце октября, вызванная вторжением относительно теплого морского полярного воздуха, привела к заливанию водой поверхности почвы. 27 октября у сел Софрина и Рахманова (Пушкинский район) в молодняках и на вырубках была видна бесконечная сеть следов землероек обыкновенных и малых (последних было особенно много) и отчасти серых и рыжих полевок. Видимо, все население мелких зверьков пришло в движение. Никогда раньше мы не видели столь длинных следов выселения.

8 декабря под крупными елями снега все еще не было, а по периферии проекции крон земля была покрыта гололедом. В густых лиственных молодняках у кустов, к которым примерзла корка, мешающая оседать позднее выпавшему снегу, высота снежного покрова в этот день достигла 20—30 см. Под висячей коркой располагались пустоты и рыхлый зернистый снег. Таким образом, здесь зверьки имели наилучшие условия для передвижения и существования. На полянах в лесу высота снежного покрова не превышала 14—18 см (толщина слоя свежего рыхлого снега достигала 0,8 см, далее лежала ледяная корка 6 мм толщиной с примерзшими с обеих сторон слоями зернистого снега по 1 см толщиной, а еще ниже — крупнозернистый слой с кусками разрушивающейся корки). На озимых полях высота снежного покрова колебалась от 0 см на валиках земли до 25 см в бороздах. Толщина ледяной корки была здесь до 3,5 см; местами вся толща снега смерзлась в плотную массу, крепко спаянную с землей. 10 декабря целый день шел дождь, образовавший ледяную корку. Снежный покров стал еще более уплотненным, смерзшимся.

21 марта у с. Талицы (близ с. Софрина) мы прошли более 380 м по следам одной из серых полевок, выселявшихся с ржаного жнивья в лес. Снежный покров в поле был столь крепок, что свободно держал человека без лыж. Смерзшийся снег плотностью 0,32—0,36 г/см³ примерз сплошным слоем к земле и был лишь слегка запорошен свежим снегом. Полевка пересекла озимое поле и ушла под корку в лиственном молодняке, найдя ямку у комля дерева. 4 апреля, после нескольких дней радиационного таяния, мы нашли на луговине, недалеко от опушки леса из елово-лиственных молодняков, трех полевок, погибших в конце марта. Они лежали на поверхности корки в разных местах и вытаяли из рыхлого снега последних мартовских вьюг. Исследование показало, что они погибли от холода. Замерзшие кочевавшие зверьки были, видимо, вскоре погребены снегом, и это дало нам возможность заметить их раньше, чем их нашли птицы. Борон, серая ворона, сорока, а с момента прилета и грач тщательно обследуют с полета поля в период снеготаяния и поедают большинство погибших полевок, поэтому в руки зоологов попадает лишь ничтожная часть жертв неудачных миграций. Эти птицы успешно охотятся также на перебегающих и плывущих полевок в момент затопления норок талой водой и вскрывают их вытаявшие зимние гнезда, где также ищут трупы зверьков, погибших зимой.

Мы не раз видели следы врановых птиц около вытаявших из снега потемневших листьев, далеко улетавших от леса, около маленьких комков земли и около показавшихся над снегом верхушек острых пней: каждый темный предмет на снегу, по размерам и форме напоминающий замерзшую полевку, обязательно привлекает внимание ворона, сороки, или вороны. Эти факты, свидетельствуют, что для врановых птиц поедание мелких зверьков, погибших при неудачных зимних переселениях, — дело обычнее, выработавшее у них характерный пищевой рефлекс. Вместе с тем это косвенное доказательство достаточно большого постоянства зимней гибели полевок на поверхности снега.

О том, что полевки с трудом добывали корм зимой 1947/48 г., говорит следующее наблюдение. 4 апреля мы нашли на участке, где были посадки капусты д. Никольское (Пушкинский район), несколько глубоких прикопок русаков к капустным кочерыжкам. Из отдушин нор серых полевок к прикопкам поверх твердой корки в рыхлом снегу тянулись сложные ходы этих грызунов, привлеченных обломками листьев капусты, оставленных зайцем. Судя по обилию следов, полевки долго пользовались кормом, доставшимся им только благодаря тому, что заяц в нескольких местах разрыл плотный, смерзшийся снег.

Для жизни землеройки, как уже было отмечено выше, иногда даже тонкая ледяная корочка или ветровая доска может иметь решающее значение; только в рыхлом снегу они легко прокладывают свои ходы и могут быстро укрыться от опасности.

10 декабря 1944 г. весь день шел ледяной дождь, тотчас же замерзавший на снегу и ветвях; высота снежного покрова в этот день была 18—25 см. Образовавшаяся на полях свежая ледяная корка имела толщину 6 мм, снизу к ней плотно примерз слой инея толщиной 6—8 мм. Возникшая таким образом толстая (12—14 мм) плитка была очень крепка. А в лесу корочка была не толще 1—2 мм, но и она не позволила обыкновенной землеройке зарыться на открытом месте; только дойдя до елей с густыми кронами, зверек нашел под ними место с рыхлым снегом и тотчас скрылся. Если бы хищная птица застала землеройку на поляне, судьба зверька решилась бы за несколько секунд. В эту же зиму 17 февраля близ д. Фомкино мы видели следы сойки, напавшей на обыкновенную бурозубку (Sorex araneus L.), бежавшую по снегу у комля ели. Зверек тут же погрузился в рыхлый снег, легко минируя его толщу. Три попытки сойки выкопать землеройку окончились неудачей. В этот день на полянах в лесу было в среднем 56 см снега, под елями — 25—30 см.

25 февраля 1953 г. малые бурозубки часто бегали по снегу. Одну из них, упавшую в глубокую канавообразную и обледеневшую лыжню, мы легко поймали, так как зверек не мог выбраться из этой ловушки. Мы пытались сфотографировать землеройку в естественной обстановке, но зверек, добежав до вершинки засыпанной снегом елочки, мгновенно ушел в глубину, опускаясь в снег по вертикали, вдоль ствола деревца. В тот день на полянах высота снежного покрова была 59—74, в среднем 63 см, а в ельниках 36—62, в среднем 52 см; в глубине снежного покрова находились взвешенные корки, но они отсутствовали под ветвями елок и не могли помешать землеройке. Она минировала тонкие прослойки снега, спускаясь в полости, расположенные этажами под всеми мутовками ствола.

24 декабря 1944 г. мы прошли по следам обыкновенной бурозубки, выселявшейся со скошенного клеверища. Зверек, делая зигзаги и повороты, пересек поле и приблизился к стогу сена. Попытка проникнуть в стог не удалась, так как его нижняя часть была укрыта снегом с ветровой доской. Направившись дальше, землеройка натолкнулась на наши старые следы и несколько раз пыталась в их ямках уйти под снег, но безуспешно: дно их сильно затвердело. Только дойдя до густого лиственного молодняка, землеройка зарылась у комля дерева.

Совсем другие картины приходится наблюдать в многоснежную морозную зиму без сильных оттепелей. Вся жизнь мелких зверьков сосредоточена тогда в приземном слое снежного покрова, следы их на поверхности появляются крайне редко и обычно очень коротки. Так было, например, в Подмосковье в очень морозную и многоснежную зиму 1955/56 г. 25 февраля мы прошли на лыжах более 110 км по маршруту ст. Зеленоградская — д. Фомкино и другим, параллельным путем обратно. В этот солнечный день при температуре —5° мы встретили всего один короткий след малой землеройки, два довольно длинных, но несвежих следа ласок и один короткий свежий: хищник погнался за рыжей полевкой, пытавшейся спастись бегством, настиг ее всего в 3 м от снежной норки и тем же следом уволок ее обратно под снег. Высота снежного покрова в этот день в ельниках колебалась от 48 до 75 см, в лиственном мелколесье — от 75 до 90 см, на полях — от 60 до 75 см, причем здесь местами образовалась ветровая доска, впрочем довольно слабая. В мелколесье профиль снежной толщи (при высоте 71 см) был таков: сверху лежал 3-сантиметровый слой пушистого снега, затем шел слой сыпучего мелкозернистого снега толщиной 15 см и далее, до самой земли, — слой зернистого крайне сыпучего снега — плывуна. При протаптывании тропы снежный покров оседал примерно на 20—25 см. Передвижение лисиц было сильно затруднено крайней рыхлостью снега; они предпочитали ходить по лыжням, тропам или своим старым, промерзшим и отвердевшим, следам. Только в сомкнутых ельниках они ходили целиной, пробираясь от дерева к дереву. Охота у лисиц шла плохо, на что указывало резкое расширение участков их деятельности. Зато ласки легко справлялись с минированием снега в лесу и с подснежной охотой: мы видели их следы с «потаском» (пойманным грызуном) 6 и 11 января, а также 25 февраля, о чем уже было упомянуто выше.

29 декабря 1946 г. на маршруте с. Софрино — с. Рахманово — р. Талица (у д. Никольское) нам бросилось в глаза, что все следы серых полевок встречались или в кустарниках по канавам, ограничивающим поля, или по склонам заросших оврагов, куда уже намело довольно много снега, или, наконец, по опушкам леса и в самом лесу. Следы были не короткие, «жировочные», а очень длинные, что указывало на выселение серых полевок, покинувших пашни и луговины, но еще не осевших на новых местообитаниях. Совершенно необычным было появление следов выселения кротов и водяной крысы. Дело в том, что вся вторая декада декабря отличалась устойчивой морозной погодой (от —14 до —25°) при сравнительно маломощном, смерзшемся снежном покрове. Быстрое и глубокое промерзание почвы было очевидной причиной начавшихся переселений зверьков, на которое оказывало влияние и наличие ледяной корки. В лесу в этот день слой промерзшей почвы был равен 7 см, в полях он был значительно толще. Средняя высота снежного покрова в ельниках равнялась 7 см, в поле со стерней ржи — 17 см, в лиственном редколесье — 24 см; на поляне с кустами его высота достигла 26 см; под слоем свежего рыхлого снега толщиной 16 см лежали ледяная корка толщиной 1 см, а затем 9 см зернистого снега.

Крот, покинувший нору у края лесной луговины, прошел около 150 м лесом, выбрался в поле на зябь, здесь, петляя, набродил около 350 м и вернулся в лес. На этом пути он сделал 16 попыток закопаться, из них 4 раза в лесу и 12 — в поле, но везде вновь выходил на поверхность. В поле из этих 12 ходов лишь 2 прорезали льдистую корку, остальные были прокопаны только в мягком снегу. И этому кроту и другому, переселившемуся с пашни в лес, плотная ледяная корка и промерзшая земля не позволили быстро найти место, где можно добывать корм и не страдать от холода. В подобных условиях вынужденные выселения обычно приводят к гибели ослабевших кротов, если только они не попадут случайно на участки талой почвы близ выхода грунтовых вод на поверхность.

Большинство водяных крыс осенью переходит к питанию корневищами и корнями растений. Зимой эти грызуны, подобно кротам, прокладывают земляные ходы, поэтому глубокое промерзание почвы не могло не отразиться и на их поведении. Не случайно 29 декабря был встречен очень длинный (в сотни метров) извилистый след водяной крысы, пересекавший поле с овсяным жнивьем. Зимой этот грызун появляется на поверхности снега только в исключительных случаях. Распутать до конца след этого зверька не удалось, так как началась поземка и тропление стало невозможным.

Показательно, что из 8 проб помета лисиц, собранных в этот день на следах, 2 содержали кости и шерсть водяных крыс, 1 — полевки-экономки. Это указывало, что зверьки, вынужденные выселяться и не имевшие из-за ледяной корки возможности быстро закопаться, становились легкой добычей лисицы (в нормальных условиях водяная крыса зимой для лисиц почти недоступна). Но эта же ледяная корка затрудняла охоту лисицы за ее обычной жертвой — серой полевкой. При троплении лисьих следов 29 декабря нами было встречено 23 прикопки в снегу, из которых только 6 были связаны с охотой на полевок: 5 — на лесных опушках или к подснежным ходам этих грызунов и 1 — к гнезду серой полевки на дне овражка, покрытом слоем снега высотой 24 см. Остальные 17 прикопок вели к фекалиям человека около троп и дорог.

Для подмосковной лисы фекалии — обычный вынужденный корм в многоснежный период конца зимы. В описываемое время на их выкапывание была направлена большая часть усилий лисиц, хотя в полях высота снежного покрова не превышала 8—20 см. Особенности его структуры и промерзшая почва, видимо, мешали охоте на полевок. Интересно, что 8 декабря 1946 г., т. е. за три недели до описанной экскурсии и за два дня до начала устойчивых холодов, подсчет прикопок лисиц в том же районе дал другие результаты: в 10 случаях они были сделаны к ходам и норам зверьков (9 — к ходам серых полевок и 1 — к норе крота) и только 1 прикопка вела к фекалиям.

Хищные млекопитающие

Ласка. Для ласки, самого мелкого из наших хищников, наиболее благоприятен рыхлый снег, который она легко минирует. Высота снежного покрова при отсутствии корок не играет большой роли. В Подмосковье для этого зверька очень неблагоприятны зимы с сильными оттепелями: таяние снега и последующее замерзание сокращает количество грызунов, и, кроме того, появление твердых корок очень затрудняет охоту ласки.

В первой декаде декабря 1946 г. оттепель продолжалась более недели. После мороза льдистая корка в полях имела толщину до 2 см, снизу к ней примерзли крупные кристаллы; весь слой снега осел и сильно уплотнился. 8 декабря по свежей пороше мы встретили в окрестностях сел Софрина и Рахманова много следов мелких зверьков, что свидетельствовало о трудностях, вызванных наличием плотного фирна, одетого твердой коркой. Ласка, рыскавштая по ржаной стерне в поисках гнезд полевок, в десятках мест пыталась проникнуть под снег, но, сделав в верхнем рыхлом слое ход длиной 10—40 см (вырисовывавшийся небольшим валиком), выходила на поверхность и бежала дальше. Она проникла под снег только на пашне, там, где он отстал от комьев земли, между которыми образовались ходы. Земля в поле была мерзлая, и ласке не удалось достаточно быстро двигаться по ходам норы полевки. Грызун успел выскочить на снег и, пробежав 300 м, скрылся в первую встреченную норку. Следуя дальше, ласка пыталась проникнуть под снег на старых следах людей, но и они после оттепели обледенели. Средняя высота снежного покрова в поле на стерне достигала в этот день 10 см, в сомкнутых ельниках — 4 см, на полянах с некошеной травой — 18 см. Но кроты в этот день через плотную плитку наста выбрасывали землю наверх. Видимо, этого сильного землероя необходимость прокапывать ход через смерзшийся снег стесняла мало.

При обилии грызунов и хорошей доступности их гнезд следы среднерусской ласки на поверхности снега (особенно более мелких самок) очень коротки. О малочисленности грызунов или наличии плотных корок всегда говорит резкое увеличение длины следов мелких хищников. Вместо десятков или немногих сотен метров они теперь измеряются уже тысячами метров. 22 декабря 1949 г. по двухдневной пороше мы прошли полями и мелколесьями близ с. Софрина. Земля была мерзлая, высота снежного покрова достигала 30—40 см, причем рыхлого снега было только 12—16 см, а ниже лежал слой плотного, смерзшегося снега. На полях отдушины серых полевок были редки — не более двух-четырех на 1 км нашего пути. Везде по кустам и мелколесьям было много длинных следов ласок. Зверьки перешли сюда с полей, так как в кустах было легче проникнуть в глубину снежного покрова, но все же они больше ходили верхом, чем минировали.

25 января 1953 г. мы заметили, что ласки уходят под снег только у комлей деревьев или в пучках высокой травы, в других местах снежный покров был слишком плотен. Очень длинные следы ласок встречались и зимой 1958/59 г., отличавшейся обильными снегопадами и частыми оттепелями. К концу января у ст. Зеленоградская в толще снега, достигавшей на полях 70 см (в среднем 65 см), было шесть взвешенных ледяных корок и одна притертая. Этой зимой были очень многочисленны следы выселения землероек и рыжих полевок и следы перемещений серых полевок. Очевидно, ласка мало отличается от своих жертв по степени чувствительности к изменениям структуры снежного покрова. Наблюдения по первым порошам показывают, что, преследуя полевку в рыхлом снеге, ласка делает множество звездообразно расположенных ходов, прежде чем настигнет свою жертву. Нередко она бросается в погоню за выскочившим на поверхность зверьком и снова ныряет в снег, продолжая преследование. При таком способе охоты легкость минирования, т. е. степень сопротивления снега уплотнению при змеевидном скольжении в его толще, имеет решающее значение. Понятным становится и тот факт, что численность ласок характеризуется резкими колебаниями по годам, напоминающими колебания, свойственные популяциям землероек и полевок.

Соболь. Г. Д. Дулькейт (1957) путем кропотливого тропления и изучения следов соболей в тайге восточных отрогов Саян (на Малом и Большом Арзыбее — притоках р. Маны) выяснил, как влияет на подвижность (величину охотничьего пути) этого хищника и на успешность добывания им корма снежный покров разной мощности и структуры.

В саянской тайге в зимнем кормовом рационе соболя очень важную роль играют кедровые орешки, что связано не только с широким распространением кедровников, но и с особенностями опадания шишек. Созревание орешков кедра наступает раньше в нижних поясах гор и продвигается вверх, а образование постоянного снежного покрова, наоборот, идет сверху вниз. В годы раннего созревания и опадения шишек на землю снег прикрывает их, создает благоприятные условия для полевок и мышей, истребляющих кедровые орешки, и к концу зимы делает почти недоступными для соболя уцелевшие остатки урожая. Чем выше в горы, тем больше кедровых шишек падает на снег и остается в его толще.

В верхней части лесного пояса постепенное опадение поздно созревающих шишек обеспечивает соболям питание орешками в течение всей зимы, независимо от высоты снежного покрова, так как часть шишек находится на его поверхности или на небольшой глубине. Соболи способны почуять шишку, скрытую слоем рыхлого снега мощностью до 50—65 см, но чаще выкапывают орехи с меньшей глубины, равной в среднем 30—32 см.

Так, например, в конце февраля — первой половине марта 1955 г. при средней высоте снежного покрова 110 см (от 102 до 165 см) соболя добывали шишки с глубины 12—50 см. В конце октября и в начале ноября 1954 г. в бассейне р. Большой Арзыбей были оттепели и продолжительные дожди. Пропитанный водой 40-сантиметровый слой снега вместе с находившимися в нем шишками был крепко заморожен 6—8 ноября, когда температура упала до —21,6°, а особенно 11—15 ноября при температуре —31°. Затвердение снежного покрова резко снизило доступность шишек; число случаев поедания соболем кедровых орешков во второй половине ноября упало в среднем до четырех на 10 км охотничьего пути зверька. Но продолжавшееся опадение шишек на снег и прекращение с 19 ноября обильных снегопадов снова улучшили условия добывания этого важного корма, и в первой половине декабря на 10 км охотничьего пути соболя приходилось уже в среднем 10 случаев поедания орешков. В дальнейшем близкие показатели сохранялись до конца зимы.

Основываясь на длительных наблюдениях, Г. Д. Дулькейт пришел к выводу, что, как правило, кедровая шишка соболем извлекается из-под снега и орехи поедаются на поверхности. Вмерзшую в снег шишку соболь достает неохотно. На кедр соболь залезает нечасто, и шишек с деревьев сам не срывает. Таким образом, использование этого важного корма соболем помимо других причин в большой степени зависит от мощности и структуры снежного покрова.

Лисица. Сказанное выше будет справедливо и для более крупного хищника — лисицы (вес среднерусской лисицы 4—7,5 кг, а соболя — 0,8—1,8 кг). Основной ее корм во всех областях страны — мелкие грызуны. В Подмосковье наибольшее значение имеет серая полевка, живущая зимой, как уже это упоминалось выше, под снегом в специальных зимних гнездах или в земляных норах, построенных еще в теплую половину года. Многочисленные тропления по зимним следам и осенние наблюдения показывают, что лисица охотится, раскапывая норы полевок, лишь до тех пор, пока почва еще не замерзла. Как только земля промерзает хотя бы на 3—4 см, лисица оставляет попытки выкапывать полевок из нор и не возвращается к ним до весны. Чаще всего ее зимние прикопки ведут к подснежным гнездам, где она ловит взрослых грызунов, а иногда пожирает беспомощных молодых; реже захватывает зверьков в их снежных кормовых ходах. Нередко лиса выкапывает и трупы полевок, погибших от болезней, истощения и холода. Почти всегда ей приходится прокапывать всю толщу снега; следует заметить, что гнезда полевок и леммингов располагаются, как правило, в глубоких бороздах, канавах, ямах, ложбинах, зарослях высоких трав и в кустах, где снежный покров выше, чем по соседству.

Понятно, что структура снежной толщи при охоте выкапыванием имеет для хищника большое значение. Плотная ветровая доска и гололедные корки, видимо, ухудшают условия проникновения запахов из глубины на поверхность снега. Наблюдения за лисицей, мышкующей во вторую половину зимы, показывают, что она чаще пользуется слухом, чем обонянием, так как, видимо, лучше слышит писк полевок и звуки разгрызания ими сухой травы в ходах, чем чует запах самих зверьков.

При охоте на лисицу с манком установлено, что слух у нее очень тонкий; она слышит искусственный писк на 250 м и более.

Нередко она долго сидит на снегу над поселением полевок, прежде чем бросится к определенному месту и начнет копать с большой поспешностью.

При обсуждении нашего сообщения на Междуведомственном совещании по вопросам изучения снега, созванном Институтом географии АН СССР в декабре 1954 г., один из слушателей, долго работавший метеорологом в Арктике, сообщил, что и песен в тундре зимой охотится за леммингами чаще «на слух». Постоянно можно видеть, как этот зверек клонит голову то в одну, то в другую сторону, внимательно прислушиваясь к тому, что делается в толще снега у него под ногами. Северный олень, по мнению того же наблюдателя, видимо, также не чует запаха ягеля через большую толщу плотного снега и копытит наугад, в связи с чем иногда встречаются неудачные, пустые прикопки. Ясно, что вопрос о проницаемости запахов через снежный покров разной мощности и структуры представляет несомненный интерес и заслуживает внимательного изучения.

Возвращаясь к зимней жизни лисицы, отметим еще ряд обстоятельств. При высоте слоя снега более 40—50 см и наличии корок, даже копая со всей доступной ей быстротой, лисица далеко не всегда может поймать полевку: жертва хорошо слышит хруст разрушаемого когтями снега и далеко убегает по глубоким ходам. Большое затруднение вызывает и перекристаллизованный, крайне сыпучий, сухой нижний слой снега, со всех сторон «оплывающий» в прикопку под лапы лисицы (да и других копающих животных). В этих условиях даже неподвижный объект — кусок падали, труп зверька — лисица выкапывает с трудом. Мелкие зверьки — полевки, землеройки, ласки, горностаи — минируют такой снег, хотя и для них его своеобразные свойства, видимо, не безразличны. Экологическое значение слоя перекристаллизованного снега, характерного для огромных областей с устойчиво морозными зимами, еще совсем не изучено и представляет интересную тему для будущих исследований (на первом этапе многое можно выяснить путем экспериментов с подопытными животными).

Таким образом, в многоснежных районах, особенно в некоторые зимы, лисицы в течение недель и месяцев с большим трудом охотятся на мелких зверьков и сильно голодают. В этих условиях они переходят на разного рода вынужденные корма и нередко переносят поиски корма с полей в другие угодья. Под Москвой обычнейшая вынужденная пища лисиц — человеческие фекалии, поиски которых в лесу около троп, ведущих к деревням и поселкам, — постоянное занятие хищника. Но и здесь сказывается значение снежного покрова. Лисицы не трогают промерзших и затвердевших, находящихся на поверхности фекалий, а выкапывают их из самого нижнего слоя снега, где они нередко оттаивают за счет тепла, выделяемого почвой. Приведем несколько примеров.

Первая половина зимы 1944/45 г. (до конца декабря) была в Подмосковье малоснежной, с сильными оттепелями и гололедами. В районе с. Софрина первый гололед был отмечен 15—17 ноября, еще до выпадения снега (первая пороша легла на этот гололед). 27 ноября, когда снежный покров в долях достигал 6—8 см высоты, прошел дождь, при оттепели снег осел, а затем примерз к земле. 10 декабря при высоте снежного покрова 18—25 см весь день шел ледяной дождь, тотчас же замерзавший на снегу и ветвях. В полях к ледяной корке (толщиной до 0,6 см) снизу примерзли

длинные иглы инея; образовавшаяся плитка толщиной 1,2—1,4 см была очень плотной. На полянах в лесу толщина льдистой корочки с примерзшим снизу иглистым слоем достигала всего 0,1—0,2 см, под защитой крон елей лежал достаточно рыхлый снег. 22 февраля мы тропили лисиц у с. Софрино при высоте снежного покрова в полях 40 см. Из осмотренных прикопок лисиц 6 шли к гнездам серых полевок, а 8 к их подснежным ходам. Интересно, что три гнезда были в своеобразных ледяных капсулах, столь прочных, что лиса не могла их разрушить. Для осмотра этих гнезд нам пришлось рубить лед охотничьим ножом. Половину прикопок к ходам полевок лисица довела только до поверхности обледенелого слоя, тогда как зверьки были под его защитой. В этих условиях охота за грызунами была малоуспешной; все остальные 19 прикопок лисиц, осмотренных 22 февраля, указывали на поедание фекалий.

Следующая зима — 1945/46 г. — также характеризовалась образованием плотного обледенелого слоя в нижней части снежного покрова на полях. Уже в начале марта сотрудники Биологической станции МГУ, расположенной близ с. Луцино Звенигородского района, сообщили нам о голодании лисиц. Хищники стали часто появляться у помоек в деревнях; 5 марта близ биостанции был найден труп очень истощенной лисицы, задушенной дворовой собакой. У д. Шарапово, выложив против оконца колхозной конюшни голову лошади в качестве «привады», один лесник за короткое время убил трех лисиц (в обычных условиях на «приваду», брошенную близ поселка, лисицы не ходят).

Снегомерная съемка и тропление лисиц, проведенные близ с. Луцина 9—10 марта, показали следующее: снежный покров в поле с невысокой ржаной стерней имел среднюю высоту 37 см (29—51 см), на более высоком овсяном жнивье с пятнами сорняков — 38 см (31—60 см). Нижняя часть снежной толщи представляла собой крепкую притертую корку, имевшую на жнивьях высоту 17—19 см и плотность фирна, не поддающегося разрушению пальцами (на сравнительно малоснежных местах толщина корки не превышала 10—15 см). В спелых ельниках с сомкнутостью 0,3—0,4 средняя высота снежного покрова равнялась 24 см (15—37 см), а на вырубке с березово-осиновым мелколесьем — 52 см (46—64 см). На разрезе снежной толщи в шурфе, заложенном на лесной поляне, был хорошо различим верхний 11-сантиметровый слой легкого свежего снега игольчатой структуры, далее лежал слой мелкозернистого снега мощностью 14 см, располагавшийся на ледяной корке в несколько миллиметров толщиной, под ней лежал грубозернистый 32-сантиметровый слой, более плотный вверху и сравнительно рыхлый у поверхности земли. Таким образом, на лесных полянах и в мелколесье притертой корки не было, ее заменяли висячая ледяная корка и слой грубозернистого снега.

За время двухдневной экскурсии мы много ходили по лисьим следам; большая часть их оказалась в лесу, где высота снежного покрова при наличии взвешенной корки совершенно не связывала подвижность хищников, а отсутствие плотного притертого слоя облегчало выкапывание корма. В полях не было ни одной прикопки к гнездам грызунов, хотя полевки кое-где встречались: мы нашли отдушины на овсяном поле, где зверьки держались и осенью, а также на сыром лугу, у опушки мелколесья, и у скирды ржаной соломы (9 марта полевки прочищали отдушины неоднократно, так как весь день продолжался снегопад, начавшийся ночью).

Стоит отметить, что в нижнем слое снежного покрова диаметр их ходов был, как у крота: видимо, стенки ходов сильно подтаяли во время оттепели, и затем обледенели. Их можно было расширять, только с большим трудом отрывая мелкие кусочки фирна пальцами. В этот день две прикопки лисиц были найдены нами в ржаной соломе у основания скирды и одна — в основании стога сена.

Очевидно, прочная притертая корка указанной мощности надежно защищает гнезда и ходы полевок от лисиц. Голодание последних обусловила их довольно высокая численность при количестве полевок ниже среднего (глазомерная оценка 2—3 балла) и очень неблагоприятная для охоты структура снежного покрова на полях. Напомним, что в Пушкинском районе в эту же зиму ледяная корка очень затрудняла охоту лисиц уже в декабре.

16 марта 1947 г. у д. Никольское (Пушкинский район) в сомкнутых ельниках средняя высота снежного покрова достигала 58 см (под кронами деревьев 49 см), в лиственных молодяках — 78 см, а на полях — 60—65 см. В снежной толще, начиная с 5 см от поверхности почвы и до 45 см, было семь ледяных корок, из которых шесть имели толщину до 1 см и только верхняя — до 0,5 см. На последней корке лежал слой свежего рыхлого снега мощностью 19 см. Суточные переходы лисиц в эти дни были очень длинны, но следов поимки живой добычи мы не нашли; из трех встреченных прикопок лисы две были к фекалиям (на глубину до 45 см) и одна к падали — куску шкуры теленка или собаки, который лиса съела без остатка.

Зима 1951/52 г. была относительно теплой, мягкой и малоснежной до февраля, затем наступил многоснежный период, а март оказался наиболее морозным за всю холодную половину года. В начале этого месяца (5 марта) на лесных полянах у с. Софрина и д. Фомкино высота снежного покрова достигла 90 см; в его толще было пять ледяных корок, нижние из которых были очень прочными. Везде, даже под елями, была распространена притертая ледяная корка. 24 марта мы тропили у д. Фомкино крупную лисицу-самца. Из первой прикопки, сделанной на глубину 70 см у края лесной луговины, лиса достала и съела почти истлевший труп крота, бросив на снегу одну переднюю лапку; две другие прикопки шли до земли — к клочьям меха кротов, погибших, видимо, во время летней эпизоотии, и четвертая — к фекалиям человека. Эта зима была очень тяжелой для многих животных, в частности для соек, которые не могли добывать корм из-за многоснежья и ледяных корок. Трупы погибших соек мы нашли весной в трех местах района наблюдений; они встречались и дальше к северо-востоку — в Переславском районе Ярославской области.

Таким образом, снежный покров Подмосковья, в котором часто появляются корки, почти каждую зиму делает охоту лисицы очень трудной. Только наличие накопленных с осени небольших жировых резервов, способность долго питаться отбросами и переносить длительное голодание дают возможность этому хищнику существовать в условиях ландшафта, бедного дичью и отличающегося многоснежными и продолжительными зимами.

Структура снежного покрова в каждый данный момент имеет существенные различия даже на небольших смежных участках в зависимости от разницы их рельефа, растительного и почвенного покрова. Различия в структуре снежной толщи, на первый взгляд незначительные, могут оказывать решающее влияние на жизнь птиц и деятельных зимой млекопитающих. Более крупные животные, например лисица, в течение одного дня посещают большой ряд участков со снежным покровом, резко различающимся по высоте, плотности и структуре, выбирая наиболее благоприятные для передвижения и охоты. На очень мелких зверьков взвешенные и притертые корки могут оказывать большее влияние, чем на крупных.

Анализ описанных фактов приводит к выводу, что при изучении зимней экологии млекопитающих и птиц в областях со снежными зимами, помимо данных, предоставляемых метеорологическими станциями, исследователь зоолог и биогеограф обязательно должен располагать многочисленными специальными измерениями и описаниями снежного покрова и его структуры в различных биотопах и ландшафтах. Изучение снежного покрова необходимо вести одновременно с систематическим учетом распределения, численности и особенностей жизнедеятельности животных, так как выяснение их разнородных реакций позволяет судить о положительном или отрицательном воздействии снежного покрова! определенной мощности и структуры на условия существования зимней фауны.

Изучение экологической роли снежного покрова и его структуры требует многолетних наблюдений, которые дадут ответ на ряд вопросов, важных для охраны ценных животных и рациональной организации их добывания, для разработки прогнозов численности вредных грызунов, прогнозов вероятности повреждения ими озимых посевов, плодовых деревьев и полезащитных насаждений и т. д. Такие наблюдения целесообразно вести на специальных стационарах, используя также и простейшие эксперименты над животными, находящимися в вольерах, расположенных под открытым небом.