Факультет

Студентам

Посетителям

Значение исследований Шванна в истории клеточной теории

Вправе ли мы говорить, что именно Шванн является творцом клеточной теории, если, как было показано, учение о клетке своими корнями уходит еще в XVII столетие? Правильно ли утверждать, что клеточная теория была создана и оформлена только в XIX веке и именно Теодором Шванном?

Немало имен выдвигалось в качестве создателей клеточной теории; К. Ф. Вольф, Окен, Ламарк, П. Ф. Горянинов, Дютроше, Валентин, Пуркине, Шлейден — все эти имена фигурировали в тех или других сочинениях в качестве соперников Шванна и выдавались за создателей клеточной теории «до Шванна». Работы эти рассмотрены выше и сравнение результатов их исследований с «Микроскопическими исследованиями» Шванна говорит решительно в пользу последнего.

Дело, конечно, не в том, что Шванн первый употребил термин «клеточная теория». Дело в сущности, которую мы вкладываем в это понятие. Клетки видели, описывали, изучали и до Шванна. Но это не было биологической теорией, имеющей общее значение; это были отдельные наблюдения, не освещенные общей идеей, не объединенные принципиальной установкой.

Корни клеточной теории нужно искать в идее единства органической природы. Идея эта, пробиваясь сначала в смутной форме в виде философских учений Лейбница, Декарта, французских материалистов, понемногу начинает все отчетливее проявляться в различных областях биологии, начинает овладевать умами исследователей XVIII—XIX вв. Боннэ, Бюффон, Каспар, Фр. Вольф, школа натурфилософов — Гёте, Окен; далее, французские биологи Дютроше, Распайль, Жоффруа Сент-Илер, и особенно, конечно, Ламарк, а в России К. Ф. Рулье — все они, отправляясь от разных точек зрения, пытались, более или менее удачно, подойти к великой идее единства жизни, пока в бессмертных трудах Чарлза Дарвина представление об единстве органического мира не стало незыблемым достоянием науки. Но единство органической природы не может не иметь отражения в структуре организмов. Уже в XVIII в. возникали попытки установить единство структуры двух царств природы — растений и животных. Во всем своем значении эта проблема встает в первой четверти столетия, когда идея единства морфологической структуры всего мира организмов явно начинает пробивать себе дорогу. Вольф, Окен, Распайль, Дютроше, Пуркине, отчасти Валентин, пытались в неясной форме высказать эту идею, но лишь Шванну удалось не только отчетливо сформулировать мысль о соответствии животных и растительных элементарных структур, но и доказать ее убедительным для того времени фактическим материалом.

Учение Шванна упало, таким образом, на плодотворную почву: его клеточная теория дала исключительно важные фактические данные для назревшей, но еще не общепринятой мысли об единстве происхождения органического мира. Клеточная теория вскрывала нечто всеобщее, что присуще всем организмам, что чувствовалось исследователями-мыслителями, но не получало надлежащего оформления за отсутствием необходимых звеньев в конкретном материале.

Ч. Дарвин (1859) указывает, что в числе других фактов, заставивших его сделать допущение, что все животные и растения происходят от общего корня, было уже доказанное к тому времени положение, что «все живые существа имеют много общего в их химическом составе, в их клеточном строении и законах их роста…» (цит. по русск. изд. 1939, стр. 662). Еще ранее это значение клеточной теории как общебиологического учения отмечал наш выдающийся ботаник Л. С. Ценковский (1856), который в докторской диссертации писал: «Учение о клетке соединило и направило к одной цели разрозненные стремления ботаников и зоологов».

«Единство, которое обнаружилось в построении внешних, видимых невооруженному глазу форм, выступило, быть может, с еще более разительной очевидностью при знакомстве с невидимым миром микроскопических существ и микроскопического строения всех вообще живых существ… На этот раз глубокое внутреннее сходство связывало уже не отдельные органы, не отдельные группы организмов, а охватывало решительно все живущее, стушевывало границы между двумя царствами природы, сливало их в одно неразграничимое целое». Так характеризует значение клеточной теории К. А. Тимирязев (1922, Соч., т VI, 1939, стр. 30—31).

Появление клеточной теории было, несомненно, прогрессивным явлением, и недаром Энгельс, следивший за развитием естественных наук с исключительной зоркостью, писал в это время Марксу: «Главный факт, революционизировавший всю физиологию и сделавший возможной сравнительную физиологию, это — открытие клетки: в растении Шлейденом, в животном — Шванном (около 1836 г.). Все есть клетка. Клетка есть гегелевское в-себе-бытие и в своем развитии проходит именно гегелевский процесс, пока из нее, наконец, не развивается «идея», данный завершенный организм». Клеточное учение Энгельс называет в числе трех великих открытий, которые обусловили прогресс естествознания в XIX в. «Познание взаимной связи процессов, совершающихся в природе, двинулось гигантскими шагами вперед особенно благодаря трем великим открытиям. Во-первых, благодаря открытию клетки, как той единицы, из размножения и дифференциации которой развивается все тело растения и животного. Это открытие не только убедило нас, что развитие и рост всех высших организмов совершается по одному общему закону, но, показав способность клеток к изменению, оно обозначило также путь, ведущий к видовым изменениям организмов, изменениям, вследствие которых организмы могут совершать процесс развития, представляющий собой нечто большее, чем развитие только индивидуальное».

Выше мы отмечали, что основоположниками клеточной теории совершенно несправедливо считают обычно Шлейдена и Шванна. Это мнение распространилось, по-видимому, на основании сочинений Геккеля, превратно излагавшего историю клеточного учения. Клеточную теорию создал Теодор Шванн, провозгласивший эту теорию в январе 1838 г., когда вышло его первое предварительное сообщение, и оформление этой теории относится к 1839 г., когда была закончена классическая книга Шванна.

Приоритет Шванна пытались неоднократно оспаривать. Уже в 1839 году Валентин, сделавший, несомненно, много для подготовки клеточной теории, выдвинул необоснованные претензии и несправедливо умалил значение работы Шванна. Обрабатывая в учебнике физиологии Рудольфа Вагнера гистологическую часть, Валентин отводит Шванну довольно скромное место, считая, что последний дополнил представления об аналогии животных и растительных клеток, которые он, Валентин, высказал уже ранее. В прибавлении к своей книге Шванн в «замечаниях» по поводу претензий Валентина весьма достойно отвечает на них. В спокойном и объективном тоне он приводит его положения, сопоставляя их всюду с теми местами из прежних работ Валентина, на которые этот последний ссылается. Шванн предоставляет читателю самому сделать вывод из этих сопоставлений. И читатель не может не прийти к заключению, что, хотя Валентин неоднократно сравнивал различные животные структуры с клетками растений, но от этих сопоставлений еще далеко до мысли Шванна о гомологии клеток животных

Пуркине в 1840 г. поместил в «Ежегоднике научной критики» рецензию на книгу Шванна. Значение труда Шванна Пуркине подчеркивает в большей мере, чем Валентин; он признает, что Шванну принадлежит заслуга доказательства единства законов развития элементарных структур животных и растений. Но с клеточной теорией Шванна Пуркине полностью не солидаризируется. Он отказывается видеть вместе со Шванном только сходство образовательных процессов у растений и животных. По мнению Пуркине, это сходство заключается в том, что структурные части и у животных и у растений возникают из одинаковых форм «элементарных зернышек», но у растений на их основе образуются преимущественно клетки, а у животных частично остаются зернистые формы, частично образуются волокнистые структуры. Дело в том, что термин «клетка» и Шванн и Пуркине понимали буквально: пространство, ограниченное стенками; если под такое представление можно было с натяжкой подвести растительные клетки, то в животной клетке трудно было даже при оптических средствах, какими располагал Шванн, не видеть «содержимого» клетки. Однако, восприняв понятие о клетке таким, каким оно создалось у ботаников, Шванн отказывается видеть в «содержимом» клетки нечто существенное. По его мнению, это — «вторичное отложение», образуемое стенками клетки. Как и для других исследователей первой половины XIX в., клетка для Шванна — это прежде всего «оболочка». Но Пуркине, имевший большой опыт микроскопического изучения животных тканей, знал, что значительное количество элементарных структур тканей животных не представляет собой «клетки» в буквальном смысле этого слова. Это «ядросодержащие зернышки», т. е. комочки живого вещества, сплошные, а вовсе не полые.

Мы говорили о докладе, который Пуркине сделал в 1837 г. в собрании немецкого Общества естествоиспытателей в Праге, и об аналогии между «зернышками» животных тканей и «клетками» растений, которую Пуркине проводил в своем сообщении. Мы говорили там, что Пуркине, имея более правильные представления о животной клетке, чем Шванн, не в состоянии был перейти от простой аналогии к идее гомологии клеток растений и «зернышек» животных. И именно потому, что неправильные представления Шванна о животной клетке ближе совпадали с тем, что было известно о клетке растений, Шванн смог провести мысль об аналогии дальше: показать, что в основе тканей растений и животных имеется единая, по существу, структура, что клетки растений и клетки животных гомологичны друг другу.

Критическое отношение встретила клеточная теория Шванна и со стороны знаменитого эмбриолога К. М. Бэра. В своем, ставшем впоследствии классическим, эмбриологическом исследовании Бэр (1828) мало внимания уделяет тонкой структуре зародыша, исследуя, в основном, формирование зародышевых листков и их органные преобразования. Но изучая зародышевые листки, Бэр не мог не обратить внимания на их структуру. В 1-м томе своего труда в схолии III Бэр рассматривает «внутреннее преобразование особи», устанавливая, что «из общего происходит частное в троякой форме». Во-первых, имеет место «первичное обособление», путем которого зародыш разделяется на гетерогенные слои, делающиеся в дальнейшем все более своеобразными. Второй формой преобразования зародыша является «гистологическое обособление», а третьей формой — морфологическое обособление, дифференцировка внешнего облика. Гистологическому обособлению Бэр уделяет немного внимания. Он лишь указывает, что «кроме дифференцировки на листки, позднее происходит и другая дифференцировка, уже внутри листков, при которой возникает хрящевая, мускульная и нервная масса, причем часть этой массы делается жидкой и переходит в кровь» (стр. 227). Об элементарной структуре листков здесь Бэр ничего не говорит. Видел ли он какие-либо элементарные структуры тканей, которые позже получили название клеток? Возникали ли у него какие-либо соображения об общности элементарной структуры тканей животных и растений? Некоторые пояснения по этому поводу мы находим в «Автобиографии» К. М. Бэра (1865).

Бэр дает здесь некоторые пояснения в связи с тем, что Валентин назвал его «противником клеточной теории». Бэр указывает, что при изучении ранних стадий развития зародышей он видел, что «они сложены не из таких элементарных частиц, какие появляются позднее. Видны шарики, которые состоят либо из прозрачного вещества, либо из полупрозрачного и в таком виде могут быть названы пузырьками. Могу удостоверить, что я их видел» (стр. 385—386). Однако к сопоставлению этих элементов, которые Бэр называет «гистиологическими элементами», с клетками растений он не пришел. Эти элементы не имели вначале внешних плотных оболочек, не имели внутренней полости, а клетка в представлении Бэра, как и большинства других исследователей первой четверти прошлого века, была обязательно полой структурой, ограниченной стенками. «Но мне не приходило в голову, — говорит Бэр, — называть их «клетками», ибо понятие «клетка» состоит прежде всего в том, что некое твердое вещество образует углубление, которое может оставаться пустым или быть заполненным каким-либо другим веществом. Без стенок и без пустоты, ограниченной стенками, я не могу представить себе клетки» (стр. 389). Бэр даже подготовил специальную статью о своих разногласиях со Шванном, существо которой он доложил в Академии наук, предполагая позже напечатать ее в журнале Медико-хирургической академии. Однако статья осталась не опубликованной. «Между тем, — писал Бэр, — произошли значительные изменения в первоначальной шванновской теории, почему моя статья оказалась уже совершенно излишней, особенно после появления превосходной работы Кёлликера «Учение о животной клетке», помещенной в журнале, издаваемом Шлейденом и Негели».

К. М. Бэр указывает дальше, что он признает, что «книга Шванна имела большое значение» (там же). Вместе с тем, чувствуя то механистическое направление, в котором шло развитие клеточного учения, зародыш которого был уже в книге Шванна, Бэр тонко подмечает, что так называемой «жизни клеток» придают слишком большое значение. «Ведь если клетки, т. е. гистиологические элементы, строят органы своими собственными силами, то они должны обладать слишком большой долей морфогенетического разумения», — замечает Бэр иронически (стр. 390).

В отношении термина «клетка» Бэр справедливо сетует на неудачность этого выбора. Однако под влиянием развития представления о клетке Бэр указывает, что «в целом мой взгляд изменился только в том отношении, что я в настоящее время меньше, чем прежде, обособлял бы клетки от комочков в различных органических царствах».

В 1841 г. К. М. Бэр становится профессором сравнительной анатомии и физиологии Медико-хирургической академии. В первом же поданном им рапорте Бэр пишет, что он предполагает читать особый курс «по гистологии, или учению о внутренней ткани частей» (Е. Н. Павловский, 1948, стр. 26). Известно, что лекции К. М. Бэра по курсу гистологии на латинском языке были отпечатаны в виде литографированного издания с рисунками. Е. Н. Павловский, сообщающий об этом, указывает, что ему не удалось отыскать ни одного экземпляра этих литографированных лекций; в архиве АН СССР сохранился только экземпляр, написанный от руки одним из слушателей Бэра, представляющий собою вторую лекцию под названием: «Histologiae elementa, secundum Lectiones Professoris Baeri» (E. H. Павловский, 1948, стр. 76—79).

Несмотря на то, что сам Бэр мало внимания уделял собственно «гистиологическим элементам» и был далек от сопоставления их с клетками, работы Бэра имели, бесспорно, большое значение в подготовке клеточной теории. Шванн использует бэровское понятие о листках и упоминает о Бэре, рассматривая природу элементарных структур «слизистого листка бластодермы» (стр. 167). Но в то время как Бэр, называя их «пузырьками», видел лишь их отличия от клеток, Шванн показывает сходство этих пузырьков с прочими клеточными элементами, сидя в различных частях зародыша лишь структуры, соответствующие той или другой стадии клеткообразования.

Исследования Шванна сразу привлекли к себе самое широкое внимание. Петербургский профессор С. С. Куторга (1805— 1861), один из передовых русских биологов середины прошлого века, в своем «Обзоре хода наук в Западной Европе за 1839 год писал: «.. .более и более распространившееся употребление микроскопов заставило Естествоиспытателей обратить внимание на гистологическую сторону строения и развития, на исследование строения в мельчайших частях и на образование и развитие элементарных, основных частей, из которых строятся все органы. На этом поприще Доктор Шванн занимает первое место; сочинение его… «Микроскопические исследования сходства в строении и развитии животных и растений» открыло новое поле для исследований микроскопических, дало новые взгляды и понятия о животном и растительном организме, и некоторым образом изменило направление Естествоиспытателей» (1841, стр. 2).

Впечатление от открытия Шванна хорошо передает, вспоминая о своих студенческих годах, другой выдающийся петербургский профессор — Л. С. Ценковский (1822—1887). Говоря о кружке ученых, сгруппировавшихся вокруг К. М. Бэра, Ценковский пишет: «Атмосфера в кружке была жгучая, восторженная. Все говорили о путешествиях, открытиях, обсерваториях, улучшенных приборах. Кружок переживал в это время волнение, вызванное учением Шванна о клетке — почтенные старцы бредили микроскопом, наслаждались удачными препаратами, что им не всегда удавалось».

Приведем еще два отзыва современников-гистологов. Фрей (Heinrich Frey, 1822—1890) писал в своем руководстве (1870): «новой гистологии посчастливилось испытать в своем первом взлете коренную научную обработку со стороны Т. Шванна. В 1839 г. он доказал, что клетка является исходным пунктом всех животных частей, и показал, каким способом возникают из клетки различные ткани» (стр. 4). Кёлликер (Albert Kolliker, 1817—1905), которому особенно гистология обязана своим развитием в последующий период, писал: «Открытие, сделанное в 1839 г. Шванном, о первоначальном составе животных организмов из совершенно однородных частиц — клеток, и происхождение высших форм их из тех же элементов, стало руководящей мыслью, связавшею в одно целое все доселе известное, и сделалось точкою отправления для будущих открытий» (стр. 2, русск. изд. 1865). Наш отечественный автор П. А. Хлебников (1858), опубликовавший в виде докторской диссертации обстоятельный очерк развития учения о клетке, писал спустя 20 лет после опубликования книги Шванна: «В 1838 г. Шванн на основании своих многочисленных микроскопических наблюдений и работ предшественников возвел в степень научной истины тождество морфологического состава животного и растительного организма и доказал, что клеточка с ядром есть основа всего организованного» (стр. 92).

Приведенные цитаты показывают, как оценивали Шванна современники, насколько велико было впечатление от работ Шванна. Характерно, что в середине прошлого столетия именно Шванна называли создателем клеточной теории, не присоединяя к нему, как это стали делать позже, имени Шлейдена.

К сожалению, то, что было ясно передовым ученым прошлого века, оказалось неясным некоторым современным ученым. В конце декабря 1938 г. в Ричмонде состоялось заседание «Американского общества распространения науки», посвященное юбилею клеточного учения. На этом заседании, в частности, выступили ботаник Карлинг (J. S. Karling, 1939) и эмбриолог Конклин (Е. G. Conclin, 1939). С целым рядом положений этих авторов, особенно Карлинга, никак нельзя согласиться. Карлинг утверждает, что в сущности ни Шлейден, ни Шванн не являются творцами клеточной теории и заслуги обоих названных ученых значительно преувеличены. Карлинг даже характеризует Шванна как эпигона Шлейдена, так как, по его мнению, наиболее важный принцип своей теории — клеткообразование — Шванн заимствовал от Шлейдена. «Парадокс истории, — заявляет Карлинг, — что два биолога, которые очень мало или почти ничего не прибавили нового или оригинального к клеточной теории, считаются в настоящее время ее основателями». Парадоксом является, в действительности, само заявление Карлинга, не понимающего существа клеточной теории и истории ее развития. Достойно сожаления, что эти неверные оценки работы Шванна нашли защитника и у нас в лице Л. П. Бреславец, некритически пропагандировавшей антиисторические представления Карлинга.

Конечно, фактическая сторона сопоставлений, сделанных Шванном, скоро оказалась недостаточной. Но выдвинутый им принцип — единство элементарной структуры животного и растительного мира, подкрепленный теперь уже другими фактами, оказался жизненным и сделался основой для дальнейшего развития биологии. Одно сопоставление, из числа сделанных Шванном, закрепилось особенно прочно: это — значение ядра как наиболее характерной структуры, определяющей наличие клетки. И теперь гистолог, даже не различая на препарате клеточных границ, судит о форме и расположении клеток по форме и расположению ядер — прием, впервые употребленный Теодором Шванном.

Рассматривая развитие клеточного учения в дошванновский период, мы видели, что ряд исследователей приближался в какой-то мере к основной мысли клеточной теории — единству элементарной морфологической структуры животных и растений, Некоторые из предшественников Шванна догадывались, что элементарная структура, нашедшая отражение в клеточном строении, является общей для всей органической природы; но только Шванн громко и решительно провозгласил и доказал это положение, сделав его краеугольным камнем клеточной теории. Мало было говорить о сходстве тех или других структур животных и растений, как это делали некоторые до Шванна. Надо было показать, что кроется за этим сходством, надо было от частного сходства отдельных структур перейти к общему соответствию в структуре и в развитии всех элементарных частей животного и растительного мира. Надо было привести факты, которые сделали бы убедительной эту теорию для современников. И в лице Шванна наука всегда будет чтить память гениального исследователя, сумевшего воплотить в жизнь клеточную теорию, одно из величайших достижений прошлого века.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: