Недостаточность клеточной теории Шванна — Вирхова с особой полнотой была показана выдающимся гистологом начала XX в. Мартином Гейденгайном (1864— 1949) в его широко известной книге «Плазма и клетка».
Старая клеточная теория была названа им трудно переводимым на русский язык термином «Bausteintheorie», что в условном переводе означает «теория кирпичиков», сущность которой в изложении Гейденгайна сводится к следующим положениям.
1. Живая субстанция сконцентрирована в форме клеток, и вне клетки она существовать не может; все клетки являются однозначными структурами сходного морфологического порядка. Тканевые клетки как в морфологическом, так и в физиологическом отношении представляют собой индивидуумы, а тело животного является агрегатом этих клеток, представляющих собой как бы «кирпичики» («Bausteine») многоклеточного организма-здания.
2. В соответствии с принципом разделения функций, жизнедеятельность целого организма может быть разложена на разнообразные отправления, распределяющиеся между различными типами и видами клеток. Общая жизнедеятельность организма рассматривается как содружественная работа клеток, вернее, как арифметическая сумма их отдельных отправлений.
Заслуга Гейденгайна прежде всего заключается в том, что он придал клеточной теории четкую формулировку, хотя и не совсем объективную, а затем выступил с критикой ее основных положений. Гейденгайн с особой ясностью справедливо указал, что на развитие клеточной теории большое влияние оказали онтогенетическая и филогенетическая точки зрения, тогда как гистофизиологическая сторона вопроса осталась недооцененной. Он считал, что этим путем не может быть создано удовлетворительной теории строения организма, поскольку логически она не может быть выведена только из одного генеза. Помимо того, Гейденгайн дал несколько иную формулировку понятия клетки, указав, что определение Шультце является скорее только морфологическим ее описанием. Под клеткой Гейденгайн понимает ограниченный комочек живой субстанции, который как в морфологическом, так и в физиологическом отношении обладает характерными свойствами элементарного организма-индивидуума. Отсюда ясно, что наиболее важной проблемой является вопрос о том, что надо понимать под словом «индивидуум». Индивидуальность клетки, которую биологи уже давно, следуя за химиками, считали элементарной «живой органической молекулой», обосновывалась следующим образом. Проводилось сравнение между клетками и одноклеточными организмами. Далее, со времени Шванна и особенно Валентина указывалось, что выделенные из тканей клетки отмирают не сразу. Это явление хорошо видно на изолированных клетках реснитчатого эпителия, когда ясно удается установить по движению ресничек, что их деятельность прекращается лишь постепенно, отдельными участками. В организме Metazoa имеются свободно живущие клетки — белые кровяные тельца (лейкоциты). Далее, как важнейшее доказательство их самостоятельности, вернее — индивидуальности, приводилось явление размножения клеток. Наконец, в настоящее время можно еще указать на действительно в значительной степени индивидуализированный характер в жизнедеятельности клеток злокачественных опухолей, доказанный, в частности, экспериментально методикой культивирования тканей вне организма (Фишер, 1925, и многие другие).
На развитие клеточной теории, несомненно, очень большое влияние оказала эволюционная теория, что особенно ясно было выражено Геккелем, использовавшим учение о клетке для построения филогенетической схемы развития организмов от простейших, одноклеточных, через колониальные формы, состоящие из равнозначных клеток, к истинным многоклеточным существам, построенным из разнообразных многообразно дифференцированных тканей.
Представление об организме как о «клеточном государстве» в конце XIX в. по существу было общепризнанным, и мы его можем найти в любом учебнике и популярной книжке того времени, касающихся проблемы строения организма. Успех этой теории объясняется еще и тем обстоятельством, что, как указано Гейнденгайном, получить ясное доказательство взаимозависимости и соподчинения клеток в большинстве случаев оказывается делом очень трудным и нужно быть образованным человеком, чтобы это понять. Вместе с тем «Bausteintheorie» очень удобна, ибо с этой точки зрения можно очень просто изложить принцип разделения труда, т. е. разделения функций между различными клетками, принцип, который был известен уже очень давно, но который кажется простым только по незнанию проблемы и фактических данных.
Отсюда родилось учение о «клеточном государстве» и сравнение его с человеческим обществом. Все это есть следствие, как правильно отметил Гейденгайн, переоценки целлюлярного принципа или, вернее, слишком прямолинейной и формальной его трактовки.
Гейденгайн возражал против клеточной теории, которую он сформулировал очень механистично, указывая, что понятие живой субстанции имеет более широкую природу, чем понятие клетки. Исходил он при этом из двух положений. Он полагал, что нельзя считать доказанной клеточную организацию мельчайших микроорганизмов — бактерий (величиной до 0,5 ц в диаметре) и затем доказывал, что свойства межклеточного вещества не укладываются в рамки клеточной организации, хотя вместе с тем оно является живым. Эти два положения, особенно второе из них, нашли себе в гистологической литературе широкий отклик. В дальнейшем к ним добавилось еще и третье — синцитиальное строение ряда тканевых структур. Вторичность же строения этих структур во внимание не принимали.
Очень многие исследователи указывали на ряд наблюдении, из которых следовало, что межуточное вещество соединительной ткани обладает рядом признаков живой материи. Полагали, что, возникнув как производное клетки, оно существует и растет самостоятельно. Однако это последнее никогда никем доказано не было, и, несомненно, взгляд, изложенный в такой форме, ошибочен.
Значительно более приемлема в этом отношении позиция самого Гейденгайна, считавшего, что межуточное вещество находится в коррелятивной зависимости от регулирующих влияний окружающих клеточных структур, обусловливающих его рост и деятельность. Интересно указать, что природа регулирующего фактора была неясна для Гейденгайна. Сам он отмечал, что вопрос этот в данный момент остается нерешенным. Но отсюда еще не следует, что проблема, неразрешенная сегодня, если она правильно поставлена, не будет решена позднее.
Итак, основное возражение Гейденгайна против клеточной теории сводится к тому, что в организме констатируется наличие значительных живых масс неклеточного строения, генетически, однако, связанных с клетками. Ошибкой старой клеточной теории Гейденгайн считал также положение, согласно которому все клетки являются равнозначными, гомологичными единицами. Он полагал, что такой взгляд представляет собой абстракцию, настолько далеко отходящую от реального положения вещей, что ее научная ценность становится совершенно ничтожной, ибо с гистофизиологической точки зрения о равнозначности клеток говорить не приходится. Другими словами, Гейденгайн считал, что эта ошибка происходит в силу переоценки генетического, а в сущности филогенетического, подхода к изучаемому вопросу. Поскольку из клеток возникают структуры, которые уже перестают быть частью клетки, а представляют собой вполне своеобразное образование, то, следовательно, нельзя говорить о том, что организм может быть разложен на клетки, т. е. на одинаковые по своему значению структурные элементы. Непонятно, почему при подобного рода рассуждениях и построениях забывают, что межуточное вещество всегда имеет очень ограниченную продолжительность жизни и заменяется другим за сравнительно короткие сроки.
Более подробное изучение микроструктур организма, согласно представлениям Гейденгайна, показывает, что тело многоклеточных складывается не просто из суммы сходных биологических индивидуумов-клеток, ибо сами клетки создают более высокие биологические единицы (гистосистемы). Он развивал представление, согласно которому процесс развития зависит от размножения клеток, но, после того как образование формы и частей организма закончено, роль клетки, как таковой, при специальной физиологической деятельности) органа уже не имеет решающего значения.
Таким образом, представление о самостоятельной индивидуализированной деятельности клеток в целом организме следует считать ошибочным, что было обосновано Гейденгайном на большом и, казалось бы, убедительном фактическом материале. В этом и заключается его основная заслуга. Серьезным недостатком его концепции является утверждение, что и сама клетка разложима на еще более элементарные единицы, названные им протомерами. Он считал, что жизнь является определенным свойством самой живой субстанции, нисходящей в своей архитектонике до отдельных молекулярных соединений (протомеров).
Изложенная точка зрения Гейденгайна исходит, следовательно, из констатации факта разнообразия клеток и их производных. Так как он не видел возможности как-либо свести это разнообразие к единому клеточному прототипу, он поэтому считал, что должна быть найдена еще более примитивная, ниже стоящая, более общая структура. Все это и приводило к логической необходимости построения гипотезы протомеров. По существу эта гипотеза мало оригинальна, и сам ее автор указывает, что он исходил из представлений немецкого ботаника Ю. Визнера (1838— 1916) об элементарных живых частицах — элементарных органах, развитых им в книге «Элементарная структура и рост живого вещества».
Таким образом, концепция Гейденгайна сводится к тому, что он считает необходимым трактовать наблюдаемые в организме структуры как производные каких-то элементов, организованных проще, чем клетки. По его представлениям, элементарными единицами являются гипотетические протомеры. Определенное их сочетание создает новую систему — клетку. Определенное количество клеток создает еще более сложную структурную единицу — гистомер (например, альвеола). Последние в свою очередь, объединяясь определенным образом, создают более сложную гистосистему (например, первичную дольку железы и т. д.).
Основным недостатком представлений самого Гейденгайна, не говоря уже о том, что гипотеза протомеров ни в какой степени не может считаться доказанной, является то обстоятельство, что она недостаточно учитывает проблему качественной специфичности системы любого порядка.
Укажем далее на отдельные любопытные моменты из критики клеточной теории Гейденгайном. Так, он считает, что принцип физиологического разделения отправлений между клетками гораздо правильнее обозначить как принцип функциональной дифференцировки, что ни в какой мере не является в его представлении результатом или свойством, присущим лишь клеточной структуре. Принцип функциональной дифференцировки имеет более общий характер, чем целлюлярный принцип. При этом Гейденгайн добавляет, что главное значение клетки, как таковой, выявляется в процессе развития организма, тогда как се самостоятельная жизнедеятельность в функции сформированного органа отходит на второй план. Такая точка зрения является определенным шагом вперед в развитии клеточной теории, независимо от развиваемой Гейденгайном теории системности гистологических структур. Он совершенно прав, когда указывает, что представление о физиологическом разделении труда между различными клетками, функционирующими содружественно, представляющее собой один из основных принципов теории «клеточного государства», является по существу ясно выраженным антропоморфизмом. Гейденгайн много раз подчеркивает, что проводимый им принцип функционального разделения по своей природе значительно шире, чем принцип клеточный. И поэтому, если его сужать, как того требует теория «клеточного государства», и сводить все на разделение труда между клетками, не принимая во внимание функциональной дифференцировки частей как единых систем, что и привносит новые качества, то мы неизбежно будем приходить к ошибочным взглядам. С его точки зрения, любая функция есть функция органа в целом, ибо, будучи разложенной на клетки, она уже в действительности не существует. Другими словами, определенное отправление органа возможно только до тех пор, пока он представляет собой единое целое. Отсюда Гейденгайн делает совершенно правильный вывод, что соотношение единиц, составляющих животный организм, совершенно иное, чем в человеческом обществе и в государстве (или в любом биоценозе организмов).
Мы остановились на воззрениях Гейденгайна лишь в самой общей форме, не задерживаясь на конкретном изложении его представлений относительно организации тканей из гистомеров и гистосистем. Нас интересовал прежде всего его взгляд на клеточную теорию. Его критика была аргументирована в такой убедительной форме, что с этого момента можно было считать старую клеточную теорию по существу оставленной. Книга Гейденгайна «Plasma und Zelle» была широко читаема, и влияние ее на современников было очень велико. В заключение отметим, что почему-то наибольшим успехом пользовалась и пользуется до сих пор идея о недостаточности клеточного принципа, аргументируемая жизненными свойствами неклеточной, межуточной субстанции. Дискуссия шла (да и продолжается по настоящее время) по вопросу: действительно ли межуточное вещество является живым или не вполне живым?