Факультет

Студентам

Посетителям

Ядерная оболочка

Ядерная оболочка отграничивает содержимое ядра от цитоплазмы.

Она представляет собой систему из двух мембран, сливающихся между собой в зонах ядерных пор и отделяющихся содержимым перинуклеарного пространства (цистерна).

При световой микроскопии ядерная оболочка имеет вид довольно толстой, темноокрашенной линии, что обусловлено хроматином, прикрепляющимся к ее внутренней поверхности. Если рибонуклеиновые кислоты разрушить, то ядерная оболочка перестанет быть видимой при светооптических методах исследования.

Ядерная пора имеет общий диаметр около 20 нм, а канал ядерной поры — 9 нм. Это отверстия в ядерной оболочке, которые «полузакрыты» специальными белками (белками порового комплекса). В силу того что белки не совсем плотно прилежат друг к другу, между ними остается просвет, через который пассивно диффундируют по градиенту концентрации молекулы воды, растворенные в ней газы, неорганические ионы, низкомолекулярные органические вещества. Тем не менее, ядерная пора обеспечивает избирательный транспорт макромолекул. В результате содержимое ядра, значительно отличаясь от цитоплазмы по составу органических веществ высокого молекулярного веса (ферменты, макромолекулярные соединения), по составу низкомолекулярных веществ приближено к матриксу цитоплазмы.

Ядерная пора образована восемью периферическими и одной центральной белковыми гранулами. Центральная гранула связана с периферическими фибриллярными структурами. Иногда центральную гранулу рассматривают как трубочку с открытым каналом или как субъединицу рибосомы, транспортирующуюся через пору.

На внутренней и наружной поверхностях комплекса ядерной поры имеются высокоспецифичные рецепторы, обеспечивающие транспорт из ядра субъединиц рибосом, иРНК, тРНК и некоторых других веществ. В ядро избирательно транспортируются ферменты, ламины, гистоны. Транспорт макромолекул происходит активно, то есть белки комплекса ядерной поры обладают разной активностью (способны разрушать АТФ с высвобождением энергии). Частично такой транспорт происходит при расширении диаметра ядерной поры, например транспорт субъединиц рибосом.

У большинства клеток ядерные поры довольно многочисленны и располагаются на расстоянии 100…200 нм друг от друга, но при снижении белкового синтеза их число может уменьшаться. Это происходит при старении клетки и кариопикнозе.

Наружная ядерная мембрана по набору рецепторов и по составу аналогична гранулярной или гладкой ЭПС. Наружная ядерная мембрана участвует в синтезе полипептидных цепочек, которые поступают в перинуклеарное пространство, часто она связана с рибосомами и может сливаться с цистернами и каналами эндоплазматической сети.

Внутренняя ядерная мембрана участвует в формировании ядерной пластинки. Ядерная пластинка имеет толщину 80…300 нм, высокую электронную плотность, структурирует ядерную оболочку и перинуклеарный хроматин. Содержит белки — А-, В-, С-ламины, которые прикрепляются к белкам внутренней мембраны, выполняющим опорно-каркасные функции. Ламины образуют фибриллярные структуры, по функции близкие к промежуточным филаментам цитоплазмы. А-, В-, С-ламины в виде цепочки присоединены друг к другу. Кроме того, В-ламин связан и с интегральным белком внутренней мембраны кариолеммы. К ламинам прикрепляется хроматин (пристеночный), который может сильно конденсироваться.

Перинуклеарное пространство (цистерна) характеризуется низкой электронной плотностью. По химическому составу перинуклеарное пространство аналогично межмембранному пространству эндоплазматической сети, имеет толщину 200…300 нм и может расширяться в зависимости от функционального состояния клетки.

В разные периоды митотического цикла и при неодинаковой функциональной активности клеток в ядре выделяют некоторые особенности строения. В клетках с высокой скоростью анаболизма (синтеза) белков ядра обычно имеют большие размеры. В этом случае ядерная оболочка формирует инвагинации (впячивания), увеличивающие ее поверхность; содержит многочисленные ядерные поры; нарастает число ядрышек или они сливаются в одно-два крупных ядрышка с малой степенью конденсации. Нередко ядрышки смещаются к периферии ядра (ближе к ядерной оболочке). У малодифференцированных клеток преобладает эухроматин, диффузно распределенный в кариоплазме.

В зрелой клетке увеличивается объем гетерохроматина. По мере старения клетки и/или снижения ее синтетической активности содержание гетерохроматина увеличивается, ядрышки уплотняются и уменьшаются в размерах. В некоторых зрелых клетках сморщивание ядра сопровождается его сегментацией. В последующем такое сегментированное ядро может распадаться на крупные глыбки. Ядрышки и ядерные поры при этом подвергаются инволюции. Считывание генетической информации в этом случае практически прекращается. Такие процессы называют кариопикнозом — сморщивание ядра и кариорексисом — разрушение, распад ядра.

При патологических процессах, а также во время деления кариолемма может распадаться на пузырьки, содержимое ядра сливается с содержимым цитоплазмы. Данные изменения ядра называются кариолизисом. Кариолизису в патологических условиях может предшествовать набухание ядра с расширением перинуклеарного пространства (вакуолизация ядра).

У некоторых клеток усиление активности сопровождается не только увеличением синтетической активности, но и выраженным увеличением самой клетки — гипертрофией. В этом случае диплоидного набора хромосом в клетке оказывается недостаточно для поддержания ее жизнедеятельности и происходит полимеризация генетического материала с полиплоидизацией ДНК. В результате размеры ядра значительно увеличиваются, наблюдают одно-два крупных ядрышка, происходит их структурная перестройка.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: