Факультет

Студентам

Посетителям

Время цветения, опыления, оплодотворения и срок созревания семян кедра сибирского в условиях Прибайкалья

В литературе имеются некоторые данные о времени цветения и сроках созревания семян кедра сибирского вообще, независимо от районов и областей.

Так, В. А. Иванов (1934) и В. А. Поварницын (1946) указывают на то, что у кедра сибирского срок созревания семян с момента цветения исчисляется 18 месяцами.

Систематических наблюдений за цветением, опылением и формированием семян кедра сибирского совсем не проводилось.

Автором брошюры в течение семи лет велись наблюдения за появлением цветочных почек, временем массового цветения, опыления, оплодотворения и сроками созревания семян кедра сибирского, связанными с метеорологическими условиями Иркутской области.

Кедр — однодомное растение. Мужские и женские «соцветия» образуются на одном дереве. Далеко не многим приходилось видеть красивые мужские «соцветия» кедра. Во время цветения на фоне темно-зеленой хвои в больших количествах появляются ярко малиновые колоски величиною от 1.5 до 4,5 см. Хорошо заметны соцветия на деревьях, растущих в разомкнутых древостоях, на опушках леса и свободном стоянии, где крона опускается до самого основания ствола.

Попытка автора установить сроки начала цветения кедра сибирского на основании опросных данных не увенчалась успехом. Нами установлено, что время цветения кедра в условиях Иркутской области совпадает с распусканием его хвои (июнь).

Мужские и женские «соцветия» могут находиться на одной ветке. Зачастую женские «цветы» находятся на верхушечных ветках, мужские — в средней части кроны, а у кедра в свободном стоянии — на нижних, находящихся от основания ствола на расстоянии 1,5-2 м. Не только на многолетней ветке, но и на всех ее боковых побегах с образованием листьев образуются и мужские соцветия. Перед распусканием набухшие листовые и цветочные почки, находящиеся на одном побеге, малоотличимы. Затем цветочные почки в основании вздуваются, тогда как листовые остаются равномерно утолщенными. 13 июне, к моменту цветения, в верхней части побега образуются листья (хвоя), в нижней — мужское «соцветие» в виде колоса, осью которому служит молодой побег, на нем сидит 8—37 малиновых шишек. Каждая шишечка состоит из оси, на которой находятся плотно прижатые друг к другу тычинки (микроспорофиллы) с пыльцевыми мешками, наполненными пыльцой. Мужской колосок к моменту опыления из малинового превращается в желтый. После опыления подсыхает, приобретая коричневый цвет. Часть колосков опадает, а часть остается на ветках в течение всего лета, иногда и до будущего цветения. Пыльца кедра, подобно пыльце сосны, состоит из двух оболочек: внутренней (интины) и наружной (энзимы), причем последняя имеет вид двух пузырей, наполненных воздухом, что облегчает перенесение пыльцы ветром.

Женское «соцветие» появляется преимущественно на верхушечных ветках дерева в виде шишек. На концах одного побега можно найти от 2 до 10 шишек. В начале своего появления на ветке женская шишка находится под двенадцатипленчатыми чешуйками и полностью выходит из них к моменту опыления. Шишка, находясь под чешуйками, имеет бледно-зеленую окраску, по выходе из чешуек приобретает малиновую окраску с фиолетовым оттенком, состоит она из оси, на которой сидят плодущие чешуйки, несущие в своем основании по 2 семяпочки. Перед опылением чешуйки шишек тонкие, мягкие и отогнутые. Семяпочки от 1 до 1,5 мм, плоские, овальные, в расширенной части светлые, в саженной (обращенной к пыльцевходу) — ярко-малиновые. Плодущие чешуйки, на которых они сидят, пронизаны смоляными ходами. После опыления шишка имеет величину 1,5—2 см. До опыления форма шишки овальная с заостренной верхушкой, после опыления верхушка шишки округляется. К концу первого лета шишка из фиолетовой превращается в бледно-охристую. Тонкий эпидермис чешуек шишки сменяется пробковой тканью. Оставаясь в таком виде на зиму, женская шишка имеет величину 1,5—2 см, чешуйки ее плотно прижаты и засмолены. Перезимовавшая шишка называется озимью. Оплодотворение наступает после перезимовки.

Хвойные, к которым относится и кедр, размножаются с помощью семян. Основной частью семени является зародыш, образующийся после оплодотворения яйцеклетки. Яйцеклетка находится в семяпочке. Семяпочки (2 штуки) помещаются на плодущих чешуйках шишки. На продольных срезах нами была изучена семяпочка кедра: ее строение, время оплодотворения и развитие зародыша. С момента опыления (июнь-июль) по май второго года при холодной весне озимая шишка не трогается в рост, семяпочка остается без изменения. При ранней весне внешний вид семяпочки изменяется в марте — апреле: из плоской она становится выпуклой. Шишка незначительно увеличивается в апреле.

В литературе нет данных о развитии семяпочки кедра, поэтому при ее изучении автором сравнивалось ее строение со строением сосновой семяпочки, описанной И. Н. Горожанкиным еще в 1882 г. Общая схема строения семяпочки кедра оказалась аналогичной сосновой, поэтому названия отдельных частей семяпочки нами оставлены теми же, что даны для сосны.

На продольном разрезе семяпочки кедра первого года (после опыления) видно следующее: снаружи, как и у сосны, имеется покров семяпочки (интегумент), верхняя часть покрова не смыкается, а образует канал-пыльцевход (микропиле). Под покровом находится ткань — «ядро» семяпочки, или нуцеллус. Вершина нуцеллуса не доходит до покрова семяпочки. На ней, против пыльцевхода, образуется пыльцевая камера. Во время опыления пыльца через пыльцевход попадает в пыльцевую камеру и в течение 11—12 месяцев лежит, не трогаясь в рост. И только через 11—12 месяцев происходит оплодотворение. Пыльцевход семяпочки обращен к основанию чешуи. На расширенном конце семяпочки находится несколько рядов рыхло расположенных клеток, через которые, по-видимому, идет питание семяпочки. В этой части семяпочки на скорлупе семян кедра образуется «глазок». В течение 9 месяцев (с момента опыления) микроскопическая картина продольного разреза семяпочки кедра остается неизменной. В апреле — мае в центре семяпочки образуется ткань — эндосперм. В остальном микроспическая картина та же. Озимая шишка не увеличивается в размере. Наиболее интенсивная подготовка к оплодотворению и оплодотворение проходят в течение июня. Сроки оплодотворения у кедра (по нашим наблюдениям) в течение ряда лет не совпадали, время оплодотворения стояло в зависимости от ранней или поздней весны.

В том случае, когда весна ранняя, кедр начинает цвести с 10 июня, массовое цветение — 16—17 июня. При поздней весне единичное цветение наступает 17—23 июня, массовое цветение — 23—30 июня. При благоприятной погоде (теплой, сухой) у кедра начинается опыление через 2—4 дня после массового цветения. Ненастная погода задерживает опыление на 10—14 дней.

В июне, к началу цветения, в озимых шишках (на продольном разрезе семяпочки кедра) наблюдались большие изменения. На эндосперме, обращенном к пыльцевходу под ну цел л усом, образуются два архегония (женские половые органы). К моменту массового цветения в архегониях развивается по одной яйцеклетке. В это время пыльца, находящаяся в пыльцевой камере, начинает прорастать, образуя пыльцевые трубки (заметные на микроскопических срезах), проходящие через нуцеллус к архегониям. Мужские половые клетки кедра, как и всех голосемянных, лишены жгутиков, то есть лишены возможности активно передвигаться. Поэтому у голосемянных в процессе эволюции образовались пыльцевые трубки, по которым спускаются спермин к семяпочке и входят в шейку архегония после разрыва пыльцевой трубки. К этому моменту верхняя часть яйцеклетки вытягивается но направлению к пыльцевой трубке, и ядро яйцеклетки приближается к вытянутому концу. После оплодотворения наблюдается деление яйцевой клетки, образуется длинный подвесок, вдвигающий зародыш в эндосперм. Эндосперм к концу июня увеличивается до 5 мм, становится выпуклым, прозрачным. Покров семяпочки разрастается, образуя белую ткань. Оплодотворенная семяпочка имеет форму, характерную для семян кедра. В июне озимь быстро растет и к первому июля почти достигает величины зрелой шишки: длина 5—7 см, ширина (основания) 4—5 см. Чешуйки шишки плотно прижаты и трудно отделимы, имеют фиолетовую окраску. В течение июля озимые шишки мало увеличиваются в размере. В эндосперме, вокруг зародыша, появляются клетки, образующие канал. Клетки канала резко отличаются от клеток эндосперма своей формой и цветом. Они пигментированы и напоминают штриховку черной тушью.

Для осуществления процесса оплодотворения и готовности семяпочки к этому процессу необходимы ночные температуры в течение месяца 5—8° тепла и дневные 17—20° тепла. При таких условиях у кедра одновременно проходят два сложных процесса: оплодотворение семяпочки второго года и распускание цветочных почек. Если вышеприведенные температуры устанавливаются в течение мая и первых числах июня, то оплодотворение наступает в половине июня, и семена кедра имеют морфологические признаки зрелости к 1—2 сентября. Чаще такие температуры за последние семь лет в условиях Иркутской области устанавливались с конца мая (более поздняя весна). Тогда оплодотворение у кедра наступает в конце июня, и семена имеют признаки зрелости к 5—15 сентября.

В августе зародыш оформляется четче, клетки его уплотняются. Зародыш легко отделим от эндосперма, так как свободно лежит в канале. В течение августа эндосперм уплотняется и в виде питательной массы «ядрышка» остается на зиму, расходуясь весной при прорастании зародыша. Остатки нуцеллуса в виде золотисто-желтой пленки покрывают ядрышко. Покров семяпочки (интегумент) одревесневает, превращаясь в скорлупу, имеющую вначале желтую окраску, затем оранжевую и темно-коричневую.

В сентябре семена кедра созревают. На темно-коричневой скорлупе хорошо заметен «глазок». Это заросшее отверстие, через которое шло питание при формировании семени. Ядро маслянистое, с приятным запахом, содержит до 79,5% масла. Зрелая шишка сухая, несмолистая, легкая. Чешуйки одревесневают и легко отстают друг от друга. Семена легко отделяются от чешуек шишек.

Форма зрелой шишки может быть округлая, овальная с острой и тупой верхушкой. Суженная часть чешуйки называется «пупком», который может быть отогнутым и прижатым. На одном дереве можно встретить разную форму шишек. Величина шишек связана с возрастом дерева и количеством шишек на нем. Зачастую в первые 10 лет от начала плодоношения шишек на дереве образуется мало, но они крупные. Некрупная шишка на деревьях, дающих урожай 150—300 шишек. К моменту затухания плодоношения шишка мельчает.

На основании всего вышеизложенного у кедра можно выделить пять периодов, связанных с развитием семяпочки и формированием зародыша.

1-й период — готовность семяпочки к принятию пыльцы (с 10 июня по 13 июля). К этому времени семяпочка имеет покров, верхняя часть которого образует пыльцевход. Нуцеллус на вершине своей не доходит до покрова семяпочки. Здесь, против пыльцевхода, образуется пыльцевая камера. Центральная часть семяпочки представлена полостью, наполненной жидкостью.

2-й период — семяпочка после опыления (продолжительность его 11—12 месяцев). Микроскопическая картина мало чем отличается от описанного в первом периоде. В пыльцевой камере появляется пыльца, пыльцевход засмаливается. Это самый длинный из всех периодов, так как в течение 11—12 месяцев (с нюня первого года по июнь второго года) пыльца хранится в пыльцевой камере, не образуя пыльцевых трубок.

3-й период — подготовка к оплодотворению, оплодотворение (июнь второго года). Этот процесс совершается в озимой шишке в течение июня. Микроскопическая картина семяпочки резко меняется. В центральной полости семяпочки образуется ткань-эндосперм. На эндосперме появляются два архегония с яйцевыми клетками. Пыльца прорастает, образуя пыльцевые трубки. Происходит оплодотворение семяпочки и образование подвеска. В течение июня озимая шишка быстро растет, достигая величины 5—7 см (размера зрелой шишки).

4-й период — формирование зародыша (июль-август второго года). Продолжается этот период в течение двух месяцев — июля и августа. Эндосперм из прозрачного превращается в молочно-белый, ткань эндосперма уплотняется, образуя ядро ореха, содержащее жиры, белки и углеводы. Идет окончательное формирование зародыша. Ткани его становятся плотными. Невооруженным глазом можно различить у зародыша семядоли, подсемядольное колено, корень. К концу августа из ткани нуцеллуса образуется золотисто-желтая пленка, прикрывающая ядро ореха. Покров семяпочки к концу августа одревесневает, становится ломким. Окраска его меняется по мере созревания зародыша. Из мягкой, белой ткани покров семяпочки (интегумент) превращается в желтый, оранжевый, а в зрелом орехе — одревесневший, темно-коричневый. На покрове семяпочки хорошо заметен «глазок». Такую окраску орех приобретает к первому сентября (при ранней весне). Чаще в Иркутской области орех созревает к 15 сентября. Из фиолетовой шишка превращается в охристо-желтую.

5-й период — созревание семян (сентябрь). В течение сентября кедровые орехи дозревают — идет накопление масла.

С момента оплодотворения до созревания семян кедра сибирского в Иркутской области проходит 2,5—3 месяца (в зависимости от района).

Для Иркутской области был установлен срок сбора кедровых орехов 1 сентября. Зрелый орех определялся по коричневой скорлупе, охристо-желтой шишке. Наблюдения показали, что после появления внешних признаков зрелости (коричневая скорлупа ореха) идет накопление масла в орехе, то есть он дозревает. Орех и шишка, имея вышеперечисленные признаки зрелости, еще неполноценны как пищевой продукт и как семенной материал. Такие морфологические признаки в некоторые годы орехи имеют 1—2 сентября, процент содержания масла в них еще низок. На вкус ядро грубое, мало маслянистое.

В Иркутской области более ранним сроком созревания кедровых орехов является 1—2 сентября. На этот срок из восьми лет приходится только два года, в течение остальных шести лет орех созревал не ранее 5—15 сентября, что находится в связи с метеорологическими условиями области. Если весна ранняя и август теплый, сухой, то массовое созревание ореха (по морфологическим признакам) приходится на 1—2 сентября. В случае поздней весны, холодного дождливого лета орех созревает не ранее 10—15 сентября. Последний срок в условиях Иркутской области преобладает. К этому времени в орехах накапливаются все необходимые вещества, обеспечивающие зародыш при прорастании.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: