Факультет

Студентам

Посетителям

Возникновение и передача традиций в группах у низших узконосых обезьян и антропоидов. Проблема эволюции орудийной деятельности

Вряд ли можно считать случайным тот факт, что тенденции к созданию устойчивых групповых традиций в наиболее яркой форме представлены у видов с мультисамцовой организацией и развитыми матрилинейными связями, в частности у некоторых видов макаков и шимпанзе.

Традиции представляют собой своеобразное проявление качественного полиморфизма поведения вида на межгрупповом уровне. У японских макаков традиции сопряжены, как правило, с пищевым поведением (мытье сладкого батата и зерен злаков). В ряде случаев отмечены также традиции, связанные с непищевыми объектами. Г. Итон описал катание снежных шаров в одной из популяций японских макаков. Отмечены также традиции, связанные с обработкой корма, в группах бурых макаков и лапундеров. В одной группе бурых макаков особи перед употреблением в пищу размачивали гранулированный корм, запихивая его в воду, скопившуюся в трещинах пола; в другой — перетирали корм, катая его между ладонями и слизывая образовавшийся порошок; в третьей группе гранулы тщательно растирались похлопыванием ладонями о субстрат, перемежающимся с трущими движениями. Только в одной из трех исследованных нами групп макаков лапундеров особи размачивали корм. В качестве традиции, вероятно, следует рассматривать игру с водой, отмеченную в одной группе макаков резусов и в двух группах бурых макаков. Как правило, особи разбрызгивали воду движением ладони или прыгали с разгона в лужу, наблюдая при этом за летящими брызгами. И только в одной группе бурых макаков самки и подростки играли иначе: они внимательно следили за тем, как на воде образуются пузыри, затем осторожно брали эти пузырьки двумя пальцами и подносили к глазам, пытаясь рассмотреть. Такие действия повторялись многократно и вызывали живой интерес со стороны окружающих.

Как показали наблюдения за японскими макаками, новые традиции распространялись в группах по определенной схеме, связанной с особенностями социальной организации. Быстрее всего эти традиции осваивали подростки и молодые самки. Приобретенный навык распространялся прежде всего среди родственников. Особи старше 11 лет в момент появления инновации практически не могли ее освоить. Новый навык осваивали отдельные взрослые самцы, контактирующие с подростками в центре группы. Навык очень медленно распространялся среди неполовозрелых самцов, находящихся на периферии группы и менее всего контактирующих с родителями и подростками. Установившись в группе, традиция передавалась от матери к детенышам.

Вот как описывался один из экспериментов с целью выяснить, как у обезьян вырабатываются новые навыки. Живущим в заповедниках Японии японским макакам давали подкормку — клубни сладкого картофеля. Однажды 16-месячная самка вместо того, чтобы обтереть клубень от песка лапами, как это делали остальные, пошла к ручью и вымыла клубень в воде. Через 9 лет так поступали уже 70% обезьян ее стада и 90% тех, кто родился после появления нового навыка. Другая молодая самка пошла, видимо, случайно не к ручью, а к берегу моря и вымыла клубень в соленой воде. Привкус соли понравился ей, и она стала поступать так постоянно, а вслед за ней и другие члены ее стада. Чтобы идти с клубнями к берегу моря, макаки научились проходить до 50 м на задних конечностях, держа клубни в передних. Они также научились плавать.

Как же передавались эти и другие навыки? В результате длившихся более десяти лет наблюдений и опытов выяснилось, что сначала новые привычки возникли у молодняка, который передавал их своим матерям. Животные, родившиеся после возникновения нового обычая, перенимали его от своих матерей. Дольше всех не усваивали новое взрослые самцы. Таким образом, если в генетическом плане самки обеспечивают стабильность, а самцы — изменчивость, то в поведенческом соотношение противоположное: самки и их потомство обеспечивают вариабельность поведения, а взрослые самцы воплощают «консервативное начало».

Потенциальные когнитивные способности обезьян известны в настоящее время далеко не полностью, что подтверждается результатами многолетних наблюдений японских приматов. Японские макаки не только демонстрируют новые вариации способов мытья бататов и бобов, но и освоили навыки употребления в пищу рыбы. Добывают рыбу разными путями — крадут у рыбаков и ловят сами. Характерно, что новые обычаи изобрели подчиненные периферийные и одиночно живущие самцы, а затем эта традиция распространилась среди других членов группы. Новые способы мытья бататов также изобретены подчиненными животными.

Следует сказать, что научение нововведениям происходит у обезьян путем имитации. Однако когда речь идет о передаче уже освоенного навыка от матери к детенышу, то здесь возможны случаи специального «обучения»: любые попытки детеныша уклониться от освоения навыков пресекаются наказанием со стороны матери. Тот же автор подчеркивает уникальность данного явления у приматов по сравнению с другими млекопитающими.

Давно уже стало ясно, что социальное влияние может стимулировать или ингибировать передачу навыка другим членам группы. Степень распространения новых пищевых традиций в разных группах японских макаков и павианов анубисов, например, зависела от индивидуальных качеств особей, прежде всего лидера группы. Хотя отдельные случаи индивидуальной практики мытья бататов и были отмечены в нескольких популяциях, однако социальная традиция такого поведения возникла лишь в кашимской популяции.

Некоторые исследователи особо обращают внимание на то, что традиции, связанные с пищевым поведением, не только являются результатом социального научения, но в какой-то мере отражают генетическую программу данного вида. Мы согласны с К. Э. Фабри, что подражательные действия высших животных содержат такие элементы, которые явно имели прямое отношение к предыстории человеческих форм общения. Трудно себе представить зарождение у наших предков трудовой деятельности без подражания. Это высказывание вполне относится к подражательным действиям пищевого характера у японских макак.

Уровень манипулирования и наблюдение за действиями других членов группы являются, по всей видимости, видоспецифическими характеристиками, связанными прежде всего с особенностями адаптации вида к среде обитания. Эти различия сохраняются в неволе, хотя в данном случае и не приносят ощутимых выгод особям. В качестве примера рассмотрим частоту манипулирования галькой и ветками, разрывание грунта у двух близкородственных видов — макаков бурых (три группы) и макаков резусов (одна группа), содержащихся в абсолютно идентичных условиях — вольерах природного типа одинаковой площади и формы, расположенных в непосредственном соседстве друг с другом. Как видно по данным таблицы, средние показатели частоты индивидуальной манипуляционной активности и наблюдения за действиями других особей достоверно отличаются при сравнении на видовом уровне. Наблюдения за манипулированием других членов группы вообще отсутствовали в группе макаков резусов. Возможно, что и в природных условиях для макаков резусов такая практика менее типична. Напротив, наблюдения за манипулированием других членов группы было распространенным поведением во всех группах бурых макаков. Правда, в группах с естественным для вида составом средняя частота наблюдений фокальной особи за манипулированием была достоверно выше, чем в группе, состоящей из одних взрослых самцов. Эти различия нельзя отнести за счет более активного участия подростков в наблюдении за манипулированием половозрелых членов группы, так как такое наблюдение отражает лишь частоту этого параметра поведения, вычисленную исключительно для половозрелых особей—объектов нашего фокального исследования. Сравнения средней частоты манипулирования в каждой из групп бурых макаков с группой макаков резусов проводились попарно. Различия между средними по всем парам оказались больше, чем удвоенная стандартная ошибка различий средних, и, следовательно, были достоверны.

Каким образом в эволюции предков гоминид могла возникнуть тенденция к использованию орудий? Для понимания этого полезна модель, предложенная М. Хоффманом и Д. Кват, построенная на основе анализа нового протокультурного навыка в Арашиямской колонии японских макаков. Здесь в 1979 г. отдельные особи стали бесцельно (возможно, в виде игры) переносить камни с места на место. Такое поведение распространилось и закрепилось в группе путем социального научения и стало неотъемлемой частью поведенческого репертуара особей. Чаще всего оно отмечалось на кормовых площадках после еды. С 1984 г. молодые животные начали переносить камни с пищевых площадок в лес, перемежая манипулирование камнями с пищевой активностью. Авторы считают, что в этих условиях перенос камней мог бы привести к их случайному использованию в качестве орудий. Таким образом, уже у макаков (на уровне низших узконосых обезьян) складываются все необходимые исходные условия для возникновения орудийной деятельности: развитие исследовательской активности, потребность в манипулировании непищевыми объектами в игровом контексте; социальная структура, способствующая аккумуляции и распространению в поколениях полезных инноваций.

В настоящее время, по-видимому, следует признать, что макаки способны использовать орудия в контексте пищевого и комфортного поведения. Об этом свидетельствуют данные по львинохвостым макакам, полученные Г. Вестерхаром. В его экспериментах животные не только использовали прутья для доставания сиропа, но и стали спонтанно изготовлять их, подгоняя размеры неподходящих прутьев до нужной величины. Мы наблюдали, как самцы бурых макаков ветками подтягивали к себе листья находящихся за пределами вольеры кустов. Другие авторы описывают случай спонтанного использования стебля Тонкинским макаком для удаления слизи из носа.

Протокультура у обезьян существенно отличается от, казалось бы, аналогичного поведения других млекопитающих по ряду параметров: 1) протокультурные традиции отмечены у значительного числа видов приматов и варьируют в популяциях одного вида; 2) они характеризуются подлинной имитацией путем научения; 3) передача традиций и их распространение в группе включают поведение, напоминающее процессы обучения у человека; 4) социальная организация групп у обезьян позволяет передавать навык по разным каналам, не ограничиваясь направлением от матери к детенышам.

Орудийные традиции антропоидов представляют собой скорее всего качественно новое явление в филогенезе приматов. О потенциальных способностях антропоидов использовать предметы было известно уже в начале XX в. Однако считалось, что они способны видоизменять в своих целях палки, ветки, веревки, но не могут создавать «вторичного» орудия с помощью уже имеющегося орудия. Вместе с тем еще в 70-х годах В. В. Бунак высказал мнение, что антропоиды (шимпанзе и гориллы) по умственному потенциалу и морфологически способны изготовлять орудия труда, но реализации этого потенциала на практике препятствует прежде всего их неспособность длительно сосредоточиться на чем-нибудь, а также тормозить посторонние импульсы.

Дополняя эту мысль, Г. Ф. Хрустов утверждал, что у антропоидов есть своеобразный психологический, опирающийся также на физиологический механизм барьер, препятствующий не только самостоятельному изготовлению каменного орудия с помощью предмета-посредника, но и решению этой задачи путем подражания. Фактически этот вывод был опровергнут результатами приматологических исследований 70—80-х годов.

Так, уже 20 лет назад австралийский исследователь В. Райт за десять занятий научил орангутана изготовлять одно из важнейших орудий первобытных людей — отщепы и затем перерезать ими веревки, которыми были связаны ящики с пищей. Действия орангутана в этом эксперименте не ограничивались имитацией действий человека. Отколов от камня меньший отщеп, чем ему было показано (это потребовало соответственно меньше времени и усилий), орангутан зажал его не в пальцах (для этого отщеп был слишком мал), а в зубах и успешно пытался с его помощью разрезать веревку. Опыты по изготовлению орангутанами орудий проводились и позднее.

Известны также случаи, когда шимпанзе употребляли в качестве орудий осколки кости, полученные посредством раскалывания кости камнем.

В природных условиях все исследованные популяции шимпанзе вне зависимости от того, живут ли они в лесу, лесосаванне или саванне, регулярно используют орудия для различных целей.

Большинство орудий, изготовленных из растений, шимпанзе подвергают предварительной обработке, каменные орудия ими не обрабатываются.

Орудия шимпанзе, по В. Макгрею, распадаются на три функциональные категории: приспособления для еды и питья, оружие и средства личной гигиены. Наиболее распространенные из них те, которые помогают получить воду или пищу. Это стебли или ветки для ужения термитов, муравьев, добычи меда, губки из листьев, чтобы набрать воду в дуплах деревьев, камни-молотки для разбивания орехов. В некоторые периоды года орудия используются в 10—15% всего времени кормления.

Ужение термитов носит сезонный характер, а ужением муравьев шимпанзе занимаются в течение всего года. Энтомофагия характеризуется локальными традициями в популяциях шимпанзе, связанными с выбором объектов в качестве орудий. По данным Г. Телеки, характер орудийной деятельности в трех популяциях шимпанзе, несмотря на очевидное сходство экологических условий, существенно различался: особи из популяции Б для ужения термитов применяли палки и ветки, в популяции В — травинки и стебли, а шимпанзе из популяции А вообще не употребляли орудий и доставали термитов руками.

Орудийная деятельность, связанная с ужением термитов, отмечена к настоящему моменту в девяти регионах Африканского континента. Причем, как показали наблюдения В. Макгрю и М. Роджера, орудия в пределах одной популяции (всего найдено было 30 предметов), предназначенные для ужения термитов, носили следы сходной обработки и имели стандартную длину 68—76 см.

В 80-е годы появились сообщения из Танзании и Сьерра-Леоне о регулярном использовании камней для разбивания орехов с твердой скорлупой в популяциях шимпанзе. В качестве молотка они применяли камни из гранита, кварцита или латерита, а наковальней им служили крупные камни, горизонтальные ветви деревьев или отдельные поваленные на землю стволы деревьев твердых пород. Всего Бошами было найдено 210 таких молотков. Максимальный вес молотка достигал 9 кг. Сообщается, что шимпанзе переносили орехи и молотки к наковальням, причем в ряде случаев латеритовые молотки транспортировали на расстояние до 500 м, а гранитные — до 50 м.

Были выявлены отчетливые половые различия, связанные с техникой удара при разбивании ореха, выбором молотка: самки предпочитали меньшие по размерам и более легкие камни, а самцы—более тяжелые. Техника удара у самок была совершеннее и требовала меньшего расхода энергии: разбивая орех, самки преимущественно двигали руками, а самцы при этом энергично двигали головой, шеей, плечами. Выяснилось также, что самки чаще производили технически более сложные операции по раскалыванию орехов Coula и относительно чаще раскалывали орехи Panda с более прочной оболочкой. Они опережали самцов по скорости раскалывания ореха и добивались успеха при меньшем числе ударов. В целом существенно большее число самок занималось раскалыванием орехов, чем самцов.

Детеныши предпринимали первые попытки расколоть орех в возрасте 2 лет и в 4 года окончательно осваивали этот навык, «искусство» же ужения термитов приходит к ним несколько позднее — в 5,5 лет. Матери принимают активное участие в обучении дочерей, награждая их за внимание орехами или лаской, дают им свои орудия. В популяции Таи взрослые самки делились орехами с детенышами и подростками (42 случая), реже делились друг с другом сиблинги (6 случаев). Зарегистрированы также отдельные случаи дележа орехами самок с самцами.

Использование орудий отмечено в популяции из Таи и в момент поедания добытого мяса. Особи разбивали черепную крышку жертвы, чтобы получить доступ к головному мозгу, применяя для этого протоорудийное поведение, известное у других популяций для добывания сердцевины из фруктов с твердой скорлупой. Держа двумя руками предмет, они ударяли им о ствол или корень дерева. Для добывания же костного мозга из длинных костей шимпанзе применяли истинное орудийное поведение: расколов головку кости зубами, они погружали в костный мозг тонкие палочки и затем их облизывали. Сходное поведение известно для других популяций при ужении термитов. Эти данные свидетельствуют о том, что антропоиды (в частности, шимпанзе) уже обладают исключительно широкой поведенческой нормой реакции и выраженным полиморфизмом поведения, способны переносить и экстраполировать модели поведения из одного контекста в другой.

Гораздо более редки случаи использования шимпанзе на охоте предметов-посредников (необработанных камней). Например, Ф. Плой наблюдал, как старый самец шимпанзе во время столкновения с дикими свиньями на охоте бросил камень во взрослую свинью, отгоняя ее от детеныша. Камень ударил свинью, и это позволило шимпанзе поймать поросенка. В общей сложности четыре подобных случая зафиксированы в Гамбе (Танзания) и Таи (Кот-Д’Ивуар).

В использовании орудий имеются половые различия. Так, при кормлении самки используют орудия втрое чаще, чем самцы: они гораздо больше занимаются ужением термитов. В то же время самцы гораздо чаще используют различные предметы как оружие. Это и размахивание ветками, и хлестание ими своих противников, и бросание — как неприцельное, так и прицельное — предметов (в большинстве случаев камней) в других шимпанзе, павианов, людей. Шимпанзе обоего пола в гигиенических целях используют листья, обтираясь от экскрементов, мочи, спермы и т. д.

Таким образом, накопленный в последние годы материал по шимпанзе, обитающим в природных условиях, указывает на то, что представители этого вида не только обладают высокими потенциальными возможностями к орудийной деятельности, но реализуют их постоянно в различных контекстах поведения (пищевом, социальном, охоте, защите и т. д.). Орудийная деятельность не является исключительным свойством немногих одаренных представителей данного вида и не требует вмешательства со стороны человека (экспериментатора) дополнительного обучения. Орудия применяются многими особями в природных популяциях постоянно и с разнообразными целями. Способность к применению орудий у шимпанзе, по-видимому, имеет врожденный характер, однако для реализации это поведение требует длительного процесса научения путем наблюдения за действиями старших особей, обучения со стороны матери и других членов группы (как в случае с разбиванием орехов). Шимпанзе обнаруживают генетическую предрасположенность к орудийному поведению, однако она реализуется лишь в самом общем виде. Конкретная форма орудийной практики связана с «культурными традициями» группы, в которой обитает особь.

Орудийную деятельность шимпанзе, на наш взгляд, неправомерно рассматривать как исключительно условно-рефлекторную. Термин «условно-рефлекторное (поведение)» вообще не применим к этологическим проблемам. Он был введен физиологами и в сущности отражает физиологический процесс, реакцию организма на ранее индифферентный раздражитель. В основе условного рефлекса лежит формирование новых или модификация существующих нервных связей, происходящие в индивидуальной жизни животных и человека под влиянием изменений внешней и внутренней среды. Это временные связи, которые тормозятся при отмене подкрепления. Однако следует помнить, что всякая физиология поведения является скорее «внутренним механизмом его реализации, но не причиной и движущей силой». Как справедливо указывают данные авторы, для объяснения поведенческого феномена существенную роль может играть понимание его «психологической обусловленности».

Существенную роль в реализации орудийной деятельности играют элементарная рассудочная деятельность, память, способность к обобщению.

По-видимому, у антропоидов уже существуют потенциальные возможности для регулярного применения орудий и элементарной обработки последних применительно к непосредственным конкретным задачам. То, что основные наблюдения, связанные с орудийными традициями, сделаны в основном на шимпанзе, не означает ни в коей мере, что орангутаны или гориллы неспособны изготовлять и использовать орудия. Подтверждением тому являются вышеописанные эксперименты, проведенные в неволе с орангутанами. Использование орудий связано с экологическими и социальными условиями жизни конкретной популяции. Однако социальные условия играют существенно большую роль в формировании орудийной деятельности антропоидов. Именно социальная специфика скорее всего и объясняет факты существования традиций, применения орудий у шимпанзе в естественных популяциях и отсутствие таковых у орангутанов и горилл.

В литературе, посвященной проблемам происхождения орудийной деятельности, широкое распространение получила гипотеза ее эмоциональной основы Р. Холла, трактующая эту деятельность как часть агрессивного поведения, а использование орудий как выход эмоций. Гипотеза подчеркивает качественную уникальность целенаправленного бросания у обезьян по сравнению с другими животными и предполагает возникновение орудийной деятельности в агонистическом контексте. Сторонники другой точки зрения считают, что обезьяны стали впервые использовать орудия в повседневном поведении прежде всего для добывания пищи. Данные последних лет об орудийном поведении обезьян в естественных условиях, как нам кажется, позволяют ближе подойти к решению указанного вопроса и свидетельствуют в пользу второй гипотезы. Анализ популяционных орудийных традиций у шимпанзе подтверждает также мнение Л. А. Фирсова (1982) об ароморфном характере этого поведения у высших обезьян по сравнению с другими животными.

Способность к мышлению, по-видимому, не должна рассматриваться как уникальное человеческое свойство. Элементарная рассудочная деятельность присуща многим животным не только из класса млекопитающих. Вполне реально предположить некоторое сходство процессов восприятия и психологии у человека и его ближайших генетических родственников-антропоидов.

Действительно, анализ социального поведения приматов, особенно высших, свидетельствует об их развитом социальном мышлении: животные способны сознательно дифференцировать в уме возможные альтернативные варианты и выбирать из них оптимальный. Примеры заранее хорошо спланированных действий описаны в группе шимпанзе. Заключались они в следующем: доминирующие самцы, желая получить поддержку самок, начинали вести себя подчиненным образом по отношению к ним; самец-соперник, стремящийся достичь доминантного статуса, наказывал самок за их контакты с лидером группы. Антропоиды демонстрируют отчетливое понимание мотивов поведения других особей, могут классифицировать других членов группы по рангу и родству. Хорошо развитое социальное мышление, по мнению П. Рейнольдса, следует рассматривать как результат естественного отбора. Оно более экономично с энергетической точки зрения, так как особи, способные выбрать сразу оптимальный вариант, экономят значительное количество энергии по сравнению с животными, пробующими различные альтернативные варианты.

Важным качественным отличием антропоидов по сравнению с другими приматами, сближающими их с человеком, является способность к самоузнаванию и самоосознанию. Об этом свидетельствуют данные ряда авторов, исследовавших реакцию шимпанзе, орангутанов и горилл на свое отражение в зеркале и применивших зеркало для рассматривания частей тела, недоступных глазу (например, горла).

Способность к самоузнаванию указывает на существование ряда уникальных когнитивных способностей и социальных стратегий, роднящих антропоидов с человеком. Какие же преимущества может дать особям самоузнавание? По мнению Г. Геллупа, оно ведет к развитию различных социальных стратегий, основанных на самоанализе, которые в свою очередь могут явиться толчком (стимулом) к усложнению умственной деятельности. Этот же автор полагает, что самоузнавание у приматов побочный продукт социальной эволюции, связанной с необходимостью учитывать намерение и опыт других особей своего вида. Общие предки антропоидов и человека могли уже обладать способностью к самоузнаванию.

Сложные формы социального поведения, наследуемые социальные традиции, развитая орудийная деятельность однозначно свидетельствуют об исключительных потенциальных умственных возможностях антропоидов. Подтверждают это мнение и исследования, связанные с обучением антропоидов человеческому языку жестов (язык глухонемых). Особенных успехов в освоении амслена достигли гориллы: 14-летняя самка по кличке Коко, прочно освоившая 500 знаков и способная спорадически употреблять до 1000 знаков, и 12-летний самец Михаэль, освоивший 250 знаков. Шимпанзе и гориллы оказались способными самостоятельно строить предложения из трех-шести слов, применять усвоенные слова, комбинируя их для описания окружающей среды, чувств, желаний, общения друг С другом. Гориллы не только демонстрировали способности к самоузнаванию, но и использовали в разговоре самореферентные обозначения «я», «мое» (myself, me, mine). У них отмечено чувство юмора, проявлявшееся в вербальных играх, сходных с играми детей 5—6-летнего возраста: зная названия вещей, они сознательно именовали их по-другому или приписывали не свойственные им качества. Отмечена способность использовать слова в непривычном контексте, например, придавая им смысл ругательств; так, рассерженная шимпанзе Уошо применила в направлении слушателя в качестве ругательства слово «грязный». Шимпанзе и гориллы могут понимать различие смысла предложений с изменившимся порядком слов.

Обучение антропоидов амслену позволило оценить их интеллектуальные способности сообразно определению этих качеств у человека: по оценке интеллекта горилла Коко набрала количество баллов, соответствующее нижней норме размаха вариабельности (1Q) коэффициента интеллекта, характерной для нормального человека.

Анализ результатов обучения шимпанзе и горилл амслену свидетельствует о наличии у них определенного типа лингвистического логического мышления. Они способны освоить семантические референты для слов подобно тому, как это делают дети. У антропоидов существует и определенная способность к концептуализации, считавшейся ранее качественно уникальным свойством человека.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: