Наиболее очевидным и значительным является участие водорослей в процессе выветривания горных пород и в создании первичного гумуса на чисто минеральных субстратах.
Хотя до недавнего времени наиболее активная роль в этом процессе в первую очередь приписывалась лишайникам, на самом деле, как это удалось ясно доказать Полынову, пионерами жизни и первыми поселенцами на горных породах являются не лишайники, а микроорганизмы, в частности водоросли. Исследования самых различных горных массивов показали, что в условиях отсутствия органического вещества поверхность выветривающихся пород заселяется прежде всего микроколониями одноклеточных водорослей и сопутствующих им бактерий, образующими так называемый горный загар. Таусон наблюдал массовое развитие водорослей и бактерий в виде «натеков» на скальных породах в горах Кавказа и Памира. Глазовская, исследовавшая Центральный Тянь-Шань, указывает, что выше 4200 м видимая жизнь исчезает, но даже в нивальном поясе поверхность скал покрыта горным загаром — наскальными пленками и корочками, представляющими скопления одноклеточных зеленых, синезеленых и диатомовых. В высокогорной каменистой пустыне Восточного Памира Одинцова обнаружила на высоте 4000 м и выше — до линии вечных снегов комплекс синезеленых водорослей и бактерий. В Антарктиде выходы суши, особенно участки мелкозема, покрыты налетами водорослей; наземные водоросли, как показали исследования Голлербаха, — важнейшая составная часть растительности Антарктиды.
Процессы биологического выветривания скальных массивов в значительной мере обусловлены жизнедеятельностью водорослей, представленных эпилитическими и эндолитическими сообществами. Давно известна способность различных водорослей разрушать горные породы. Особенно интенсивно проявляют коррозионную способность синезеленые. Эрцегович, изучавший эпилитические и эндолитические ценозы водорослей на известковых скалах Альп, делит эндолиты на две группы: на хазмолиты, которые заселяют расщелины камней, образовавшиеся под влиянием физических причин, — они отличаются от эпилитических форм приспособленностью к тени, и настоящие эндолитофиты, которые поселяются в щелях, образованных растворяющим действием кислот, выделяемых самими водорослями; среди этих кислот Одинцова называет азотную кислоту. Прямое эрозионное действие водорослей наблюдается до глубины 1.5 м.
Разрушая минеральный субстрат, водоросли получают из него необходимые минеральные соли. Например, диатомовые способны извлекать необходимую им растворимую кремнекислоту из различных минералов, разрушая каолиновое ядро алюмосиликатов и освобождая гидрат окиси алюминия. В опытах Глазовской водоросли активно разрушали мусковит, биотит и другие минералы. Наряду с разрушением первичных минералов происходит образование вторичных — глинных минералов, аморфного кремнезема, а также кальцита, гидратов окиси железа и железомарганцевых корочек. По данным Глазовской, зеленые водоросли и сопутствующие им бактерии образуют кальцит путем выделения СаСО3 из раствора. Накопление гидратов окиси железа в продуктах выветривания также связано с деятельностью зеленых водорослей. Глазовская показала, что клетки зеленой водоросли Chlorococcum могли аккумулировать Fe2O3 до 1% от сухого веса в условиях, где железо присутствовало лишь в форме первичных минералов. В опыте куски гранита были заселены одноклеточными зелеными; через 1/2—2 месяца пленка водорослей на граните побурела после высыхания и стала аналогичной природному горному загару, а в водорослях обнаружилось значительное количество железа. Эти примеры подтверждают тезис Красильникова, что «этим ценозам, состоящим из свободноживущих бактерий, актиномицетов, грибов и водорослей, принадлежит первейшая и наибольшая роль в разрушении скальных пород в современных условиях эволюции почв».
Одновременно с изменением минерального субстрата водоросли осуществляют другой процесс — накопление органического вещества, за счет которого развиваются низшие гетеротрофные организмы. Количество особей водорослей на поверхности сухих выветривающихся скал, как показывают немногочисленные данные, невелики. Красильников насчитывал в корочке выветривания известняка и базальта на Кавказе до 6 тыс. клеток водорослей в 1 г; Ройзин в 1 г соскоба выветривающегося хибинита в Хибинском горном массиве нашел около 1 тыс. клеток водорослей. Однако, по словам Новогрудского, «как ни незначительна живая масса этих первых организмов по сравнению с массой косного субстрата, они все же накапливают некоторое количество органического вещества». Почти всегда водоросли сопровождаются бактериями и грибами. Нередко такие комплексы водорослей и бактерий обнаруживают способность к усвоению молекулярного азота. Таким образом, за счет СО2 и азота атмосферы создаются первые следы органики.
Как указывает Ассинг, тонкодисперсная часть мелкозема на массивнокристаллических породах, слагающаяся из продуктов минерализации литофильной растительности, отличается от состава всего мелкозема более высоким содержанием органического вещества и фосфора с заметным преобладанием железа и магния.
Деятельность водорослей продолжается и на следующих этапах заселения минеральных субстратов, когда поселяются лишайники, а затем литофильные мхи, на которых Полынов обнаружил «потрясающее обилие сожительствующих с ними диатомей». В мелкоземе из-под лишайников и мхов в горах Терскей-Алатау Глазовская и Моор обнаружили много водорослей, органическое вещество которых определено как гумус; повышенное содержание азота в мелкоземе из-под мхов Глазовская объясняет деятельностью водорослей. В примитивных почвах мощностью 1—3 см под лишайниками и мхами Громов определил количество клеток водорослей на 1 г сухого вещества: от 525—4050 в Хибинах до 79 тыс. на скалах заповедника Кивач. Более значительные цифры приводит Камерон: в примитивных почвах на высоте 3700 м в Калифорнии он насчитывал от 1 тыс. до 1 млн клеток в 1 г.
По видовому составу водорослевые сообщества на скалах сходны с почвенными. Для первой стадии заселения характерны одноклеточные водоросли. По Фричу, колонизация каменистой поверхности всюду (в Африке, на Цейлоне, в Англии) осуществляется в первую очередь колониальными Chroococcales — видами Gloeocapsa Gloeothece, Aphanocapsa, а также Nostoc; для них характерно образование слизистых обверток, часто окрашенных. Позднее появляются нитчатые, в частности Stigonema. Еленкин описал «глеокапсо-стигонемовый ценоз влажных скал». Воронихин обнаружил на влажных скалах Кавказа около 40 видов синезеленых, главным образом Gloeothece, Phormidium, Schizolhrix, Plectonema, Stigonema, Gloeocapsa и Noctoc microscopicum. Преобладание хроококковых, особенно видов Gloeocapsa, отмечает Мельникова для сообществ скальных водорослей Таджикистана.
Стармах описал сообщества эпилитических водорослей в Татрах. На известковых скалах, увлажняемых только осадками, доминировали хроококковые и Nostoc microscopicum, на сухих каменистых склонах, только временно увлажняемых, — Trentepohlia aurea на камнях, уже выветренных и частично покрытых травой, развиваются талломы Nostoc, Scytonema, Phormidium с преобладанием N. commune.
На сообщества водорослей на скалах менее влияет химизм субстрата, чем доступная влага на поверхности и степень инсоляции. Отмечается сходство водорослевой растительности на скалах в тропиках и в умеренных странах, объясняемое устойчивостью водорослей к крайним температурам. Сингх обследовал водоросли различных горных массивов и на разных минералах — гранитах, гнейсах, кварцитах, песчаниках, сланцах и др., и пришел к заключению, что сообщества водорослей на скалах не зависят от химической природы скал. Фреми сравнивал водоросли кремневых и известковых скал и нашел только одно отличие — отсутствие Stigonema minutum на известковых субстратах. По Александровой, в примитивных почвах, образовавшихся на серпентинах и гранитах Северного Кавказа, обильнее всего представлены одноклеточные зеленые и нитчатые синезеленые, в частности Microcoleus.
Кроме скальных пород, подобное явление можно наблюдать, например, на вулканическом пепле и на безжизненных минеральных субстратах антропогенного происхождения. Классическим примером служат данные Трейба, посетившего остров Кракатау вскоре после страшного извержения вулкана в 1883 г., уничтожившего на острове всю растительность. На образовавшемся чисто минеральном пласте первыми поселенцами оказались 6 видов синезеленых, которые распространились по всей поверхности. Молиш на склонах вулканов в Японии также наблюдал образование мощных пластов из синезеленых. Вблизи фумарол Везувия раньше всего после извержения появился Hapalosiphon fontinalis, а затем Nostoc commune и Chroococcus turgidus.
Вблизи тепловых электростанций и металлургических заводов образуются мощные золоотвалы и пылящие промышленные отходы. На их поверхности отсутствует растительность, поскольку зола содержит много полуторных окислов металлов. Так, в золоотвалах Березниковской ТЭЦ содержится до 58% SiO2, до 11% Ке2O3 и до 32% А12O3, шламовые поля Уральского алюминиевого завода содержат до 56.4% Ке2O3, до 11.9% А12O3, до 14.4% SiO2. Эти золоотвалы, шламы и другие минеральные субстраты, образующиеся как отходы промышленности, являются антропогенными аналогами минерального рухляка, возникающего при выветривании массивных кристаллических пород. Как показали наблюдения, зарастание промышленных отвалов начинается поселением водорослей. Состав водорослей зависит от состава и возраста отвалов, при этом на всех изученных субстратах наблюдалась одна и та же последовательность в развитии ценозов водорослей, которую можно представить следующими этапами:
1) заселение субстрата группировкой, состоящей из одноклеточных зеленых (виды Pleurococcus, Chlorella, реже Chlorococcum) и желтозеленых (виды Pleurochloris, Botrydiopsis); эта стадия соответствует аэрофитону;
2) появление азотфиксирующих водорослей — видов Nostoc, иногда, кроме того, одновременно развиваются виды Phormidium; этот этап соответствует эпилитофитону — группировке наскальных водорослей, играющей важную роль в накоплении органики и азота на горных породах;
3) пополнение ценоза зелеными нитчатками; этот ценоз, совпадающий с поселением высших растений-пионеров, может быть назван примитивным эдафоном;
4) появление диатомовых, совпадающее с заселением субстрата многолетними травами; этот период означает формирование эдафона — ценоза почвенных водорослей.
Можно предполагать, что роль водорослей в заселении промышленных отвалов аналогична их роли в освоении других безжизненных субстратов. Во-первых, водоросли выступают как пионеры фотосинтеза и накапливают какое-то количество органического вещества, которое становится «затравкой» для развития гетеротрофной микрофлоры. Микроскопические наблюдения на стеклах обрастания показали, что интенсивное развитие бактерий совпадает с появлением видов Chlorococcum, которые обычно обнаруживаются вслед за Pleurococcus и Chlorella. Пока нет данных о скорости накопления органического вещества водорослями. Можно только сказать, что этот процесс происходит неравномерно, поскольку верхний «обжитой» слой золы и шлама легко поднимается ветром и уносится, и зарастание начинается вновь. Во-вторых, происходит накопление азота за счет азотфиксации, осуществляемой видами Nostoc. Поражает обязательное присутствие этих водорослей во всех ценозах, развившихся до этапа эпилитофитона. Азотфиксирующая активность проверена на примере N. punctiforme, выделенного из золоотвала Березниковской ТЭЦ; за 60 дней он фиксировал 4.3 мг азота на 100 мл среды, не отличаясь в этом отношении от многих других штаммов этого вида. Гетеротрофные азотфиксаторы и олигонитрофилы в чистой золе отсутствуют или развиты очень слабо; поэтому водорослям на промышленных отвалах принадлежит, должно быть, наиболее важная роль в накоплении азота, который лимитирует здесь рост высших растений. В-третьих, водоросли способствуют скреплению зольных частиц. Это начинается, по-видимому, тоже на этапе эпилитофитона и осуществляется как слизистыми колониями Nostoc, так и нитями Phormidium. Еще более усиливается эта функция водорослей на третьем этапе — примитивного эдафона, когда появляются и другие нитчатки — Hormidium и Heterothrix.