Факультет

Студентам

Посетителям

Влияние экологических условий на рост корней

Под ростом корней понимается увеличение их длины, диаметра (площади сечения), массы.

Процессы роста характеризуются увеличением линейных и объемных размеров корня, количества боковых ответвлений, числа клеток в тканях корня, их структурных элементов и объема, сухой массы корня.

В процессе роста любого отдельно взятого корня происходят увеличение общей площади его сосущей поверхности, перемещение сосущей поверхности в новые зоны почвенной среды, постоянное омолаживание сосущей части корня и постоянная трансформация ее в зону вторичного строения.

Ростовые изменения по длине связаны с деятельностью первичной (апикальной) меристемы и проявляются в процессе растяжения вновь образовавшихся клеток в зоне растяжения сосущего и ростового корней. Рост по диаметру обеспечивается за счет деятельности вторичной меристемы, представленной камбием. Рост по длине и диаметру сопровождается соответствующим увеличением массы корня и величины его поверхности.

Так же, как и рост надземной части (стебля), интенсивность роста корня может быть выражена определенными показателями:

  • абсолютная скорость роста — прирост за какой-либо конкретный отрезок времени, поделенный на его величину;
  • относительный рост, выраженный в процентах к исходной исследуемой величине корня;
  • удельная скорость роста — прирост в единицу времени, вычисляемый по формуле Блекмана.

Интенсивность роста корней обусловлена генетической структурой древесной породы и синхронна интенсивности роста всего древесного организма, т. е. она зависит от состояния надземной части дерева, Вместе с тем на рост корней оказывают непосредственное влияние факторы окружающей среды. Из всего комплекса факторов, определяющих интенсивность роста корня, наиболее выраженное влияние оказывают тепло, вода, наличие кислорода, химизм почвы, физические свойства почвы.

Температура. Рост корней может происходить только при определенном температурном диапазоне, определяемом показателем минимальной и максимальной температур. Диапазон между максимальной и минимальной температурами относительно незначителен. Например, минимальная температура, при которой начинается рост корней клена остролистного, составляет 7 °С, а максимальная температура, при которой приостанавливается рост, — 26 °С. У отдельных видов растений максимальная скорость роста корней сдвигается в сторону минимума или максимума температуры. Этот признак может служить одним из показателей, характеризующих холодостойкость растений. Для разных древесных пород эти показатели различны. Температурный оптимум расположен посередине интервала, т. е. в пределах 15—19 °С. Вместе с тем жизнеспособность корней и в целом рост растений сохраняются даже при значительных отрицательных температурах. Предел максимальной температуры расположен около 50 °С, при которой большинство растений погибает.

При замерзании почвы полностью прекращается рост корней всех древесных пород. Прекращение и начало роста корней коррелируют с процессом промерзания и оттаивания почвы.

Весной по мере прогревания почвы раньше трогаются в рост корни, расположенные ближе к поверхности. Осенью корни в более глубоких горизонтах почвы продолжают свой рост значительно дольше, чем корни, расположенные ближе к поверхности.

Наблюдаемые у корней весенний и осенний максимумы роста связаны с формированием в эти периоды оптимального температурного уровня при достаточной влагообеспеченности.

Вода. В почве находится в различных видах: химически связанная вода, входящая в состав определенных соединений, составляющих твердую фазу почвы, грунтовая, гравитационная, капиллярно подвешенная, капиллярно подпертая, парообразная. Кроме того, вода может быть компонентом почвы в виде пленочной влаги — рыхло — и прочносвязанной. Корнедоступной считается та вода, у которой силы молекулярного взаимодействия с твердыми частицами почвы меньше всасывающей силы корня. Прочносвязанная пленочная и химически связанная вода не является корнедоступной. Химически связанная вода при внутрипочвенном выветривании минералов переходит в ту или иную из перечисленных форм и может в конечном счете быть усвоенной растениями.

Абсолютное количество воды, присутствующей в почве, не может быть показателем, характеризующим жизнеобеспеченность растений.

Увеличение в почве глинистых и илистых частиц повышает количество связанной, труднодоступной и недоступной для растений влаги, а уменьшение содержания этих мельчайших частиц приводит к понижению влагоемкости почвы, т. е. вызывает быструю и непродуктивную потерю влаги почвой. Сосущая сила корней сосны, дуба, ясеня, клена остролистного составляет 4,2—10,9 атм, сосущая сила почвы при влажности завядания около 15 атм, а при влажности, соответствующей максимальной гигроскопичности, около 50 атм. Таким образом, возможности использования корнями почвенной влаги ограничены ее количеством, значительно превышающим наличие влаги при влажности завядания. Следовательно, места скопления в почве доступной для растений влаги могут являться фактором, определяющим направление роста корней и степень их развития.

Избыток воды снижает содержание воздуха в почве, что ухудшает условия роста корней, а при определенных нормах делает его невозможным. В любом типе почв граница зоны избыточной влажности является границей распространения корней.

Кислород. Вода и почвенный воздух в определенном смысле являются антагонистами: больше воды в почве — меньше воздуха, и наоборот. В составе почвенного воздуха присутствует значительное количество элементов соединений, оказывающих положительное или отрицательное влияние на состояние корней. Наиболее необходимым для нормальной жизнедеятельности корней является кислород. Зеленые растения являются аэробными организмами, т. е. организмами, для жизнедеятельности которых необходим молекулярный кислород. Для надземной части абсолютного большинства зеленых растений 21 % кислорода, содержащегося в газовой среде атмосферы, является в некоторой степени избыточным. Оптимальная для роста большинства видов растений концентрация кислорода в воздухе < 21 %. Потребность в кислороде у различных видов растений различная. Оригинальным в этой связи является рис, для молодых растений которого оптимальная концентрация кислорода составляет всего 3 %. Высокая активность ростовых процессов не коррелирует с усиленным потреблением данной тканью кислорода. Например, активно делящиеся клетки меристемы затрачивают на дыхание значительно меньше кислорода, чем соседние неделящиеся клетки.

Уменьшение доступа кислорода к корневым окончаниям вызывает торможение и остановку их роста и отрицательно сказывается на образовании корневых волосков. При полном отсутствии кислорода корни не растут, а корневые волоски не образуются. Даже относительно кратковременное (30 мин) кислородное голодание приводит к необратимым изменениям в эпиблеме корня, в результате которых при последующем восстановлении содержания кислорода в почвенном воздухе корневые волоски не образуются.

Ухудшение воздушного режима резко снижает интенсивность образования и роста поглощающих корней, приводит к уменьшению их общей протяженности и поглощающей поверхности.

Атмосферный воздух содержит азота 78,10 %, кислорода 20,9, благородных газов 0,97 и углекислоты 0,03 %. Содержание кислорода в почвенном воздухе незначительно отличается от атмосферного, однако углекислоты в нем значительно больше. Это результат дыхания корней и жизнедеятельности микроорганизмов. Поверхность почвы летом ежедневно выделяет 3—10 л, или 6-20 г, углекислоты на 1 мг. Содержание ее в почвенном воздухе во многом зависит от характера растительного покрова, температурного режима, влажности. Так, в почвенном воздухе мощных черноземов под лесом углекислота составляет 0,5—1,7 %, под целинной степной растительностью 0,4—1,1, на паровых площадях 0,3—1,0 %. Таким образом, в обычных условиях содержание кислорода в почвенном воздухе на протяжении вегетационного периода не может быть причиной, ухудшающей рост корней. Только в условиях заболачивания, когда существенно изменяется состав почвенного воздуха (снижается его присутствие в почве), корни растений страдают от кислородного голодания.

Зависимость роста и жизнедеятельности корней от содержания кислорода в почвенном воздухе изучена недостаточно, однако установлено, что потребность в кислороде у корней значительно выше, чем у надземных частей растений. В атмосфере снижение парциального давления кислорода ниже оптимального уровня сдерживает рост корней в гораздо большей степени, чем рост стеблей. В почвенном воздухе в осенне-зимний и ранневесенний периоды содержание кислорода понижается. Недостаток кислорода в эти периоды может отрицательно сказываться на росте корней.

Химический состав и тип почвы. Химический состав почвы можно классифицировать в двух аспектах: плодородие почвы, содержание элементов и соединений, ингибирующе действующих на рост корней.

Концентрация химических элементов, необходимых и доступных для питания растений, не может не оказывать влияния на рост и развитие корневых систем. Наличие сравнительно более плодородных слоев в глубине почвы (например, погребенные почвы) вызывает ярусность в размещении корней. На богатых почвах образуется более мочковатая корневая система, на бедных — более интенсивное ветвление наблюдается в местах скопления гумуса. Внесение минеральных удобрений вызывает соответствующую реакцию в росте корней, увеличивая их общую биомассу и биомассу тонких корней. Однако чрезмерное внесение в почву минеральных удобрений приводит к угнетению растений, особенно корней, а при очень большой концентрации наступает их отмирание.

Наличие в почве зон с более высоким содержанием питательных веществ и влаги также приводит (в соответствующих почвенных условиях) к ярусному расположению корней. Обычно участки и зоны почвы с повышенным содержанием питательных веществ в виде гумуса и органических остатков, находящихся в процессе минерализации, обладают несколько меньшей плотностью по сравнению с окружающими участками. Такие места более благоприятны для развития корней. При послойном их расположении образуется соответствующая ярусность в строении корневых систем.

Неблагоприятное сочетание химических элементов может угнетающе влиять на рост корневых систем, а иногда и препятствовать их росту. Наличие в почве легкорастворимых солей, таких как сульфаты натрия и магния, хлориды кальция, магния и натрия, нитраты кальция, магния и натрия, даже в небольшой их концентрации отрицательно воздействует на развитие корневых систем древесных растений. Наиболее вредны нормальная сода, сульфат магния и все хлориды.

Физические свойства почвы. Рыхлая, дисперсная структура почвы предопределяет наличие в ней свободных пространств, занимаемых корнем в процессе роста. Дисперсность и другие свойства почвы обусловливают также наличие в почве влаги в различных ее формах, воздуха, мельчайших минеральных и органических частиц, которые во взаимодействии с кислотами, углекислым газом и другими соединениями, превращаясь в водные растворы, усваиваются растениями. Важным фактором, оказывающим влияние на формирование корневых систем, является размер частиц — продуктов выветривания горной породы, составляющих твердую фазу почвы.

Преобладание в почве сравнительно крупных частиц делает ее практически более проницаемой для корня. Малое содержание мелких глинистых и илистых частиц в легких почвах становится причиной менее интенсивного выделения в почвенный раствор химических элементов, что делает почвы более бедными. Преобладание мелких глинистых и илистых частиц размером менее 0,001 мм увеличивает трофность почвы. Однако мельчайшие частицы значительно плотнее соприкасаются друг с другом, что повышает плотность почвы, уменьшает ее порозность и увеличивает механическое сопротивление, оказываемое корню почвой. Глинистые и илистые частицы иногда скрепляются гидроокисью железа, а иногда, в более глубоких слоях почвы, вновь образуются сами из окислов кремния, алюминия, железа, магния, калия. В зонах, где это происходит, значительно возрастает плотность почвы, что может стать серьезным препятствием для роста корня. Это свойственно, например, оподзоленным почвам с наличием горизонта ортштейна.

Горизонты уплотненной почвы могут формироваться не только при подзолообразовательном процессе. У южных черноземов такой горизонт образуется в результате отложения карбонатов, обычно в виде «белоглазки». На почвах с высоким уровнем грунтовых вод могут образовываться уплотненные глееватые прослойки.

При плотности почвы 1,4—1,5 г/см3 рост корней приостанавливается.

В условиях тяжелых почв большое влияние на формирование корневых систем оказывает неравномерное уплотнение почвы. Естественная монолитность почвы, формирующаяся под влиянием силы тяжести и ее физико-химических свойств, нарушается наличием ходов землеройных животных, червей, старых корней, различного рода трещин, вследствие чего образуются зоны менее плотной структуры. В процессе роста корни активно используют эти зоны — био-, ризо — и архитектонику почвы. В отличие от песчаных, тяжелые почвы образуют значительно более крупную и глубоко идущую сеть микроучастков пониженной плотности, что облегчает проникновение корней на большую глубину.

Различие в плодородии почвы значительно влияет на интенсивность роста как горизонтальных, так и стержневых корней. Изменение интенсивности роста скелетных корней в связи с почвенными условиями вызывает соответствующие изменения в процессе и конечных результатах их формирования.

Под влиянием почвенных условий изменяется соотношение интенсивности роста стержневых и горизонтальных корней: для сосны в пределах 0,5—1,0, для дуба 0,5—2,6. Данные таблицы позволяют сделать вывод о наличии существенного различия в интенсивности роста стержневых и горизонтальных корней у сосны и дуба. На дерново-подзолистых почвах у дуба в 14-летнем возрасте рассматриваемое соотношение в 2,5—3 раза больше, чем у сосны. С ухудшением почвенных условий соотношение интенсивности роста стержневых и горизонтальных корней увеличивается, интенсивность роста горизонтальных корней при этом снижается в большей степени, чем стержневых. В конечном результате под влиянием особенностей почвенной среды формируется соответствующая структура корневой системы.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: