Факультет

Студентам

Посетителям

Влияние чередования температуры в течение суток на формирование урожая пшеницы

В большинстве районов возделывания пшеница не только в течение всей вегетации, но и нередко на протяжении суток находится в резко различных температурных условиях.

Эти условия зависят как от постоянных для данного географического района актиноритмов, связанных с восходом и заходом солнца, так и от метеорологических факторов. Последние вносят существенные изменения в световые и температурные суточные режимы, а также определяют влажность почвы и воздуха, имеющих немаловажное значение для формирования урожая.

Чтобы выделить роль суточных температурных колебаний в формировании урожаев пшеницы, мы проводили опыты в камерах искусственного климата как при постоянных, так и чередующихся в течение суток температурных режимах при непрерывном освещении и при 12-часовом сочетании света и темноты.

Объектами исследований были сорта ранних пшениц северной и южной селекции, давшие для каждой группы весьма сходную картину по реакциям во всех вариантах опыта.

В первой группе опытов выяснилось действие чередования двух различных температур — 30° и 12 °С.

В эти исследования было включено семь вариантов. Три из них проводили в условиях непрерывного освещения, а четыре — при чередовании 12 ч света с 12 ч темноты. Освещение по спектру и по интенсивности, а также все другие условия выращивания были одинаковыми. Температурные воздействия были или постоянными (контроль), или чередующимися друг с другом в течение суток через разные интервалы времени.

Показаны средние суточные температуры для каждого режима выращивания и время формирования урожая от всходов до восковой спелости зерна в днях. Все данные относятся к мексиканскому сорту Сиете Церрос. Наибольшая его скороспелость, как и всех других ранних сортов, наблюдалась при непрерывном освещении и постоянной температуре 30 °С, когда его вегетационный период равнялся 50 дням. Сочетание этой же постоянной температуры с коротким днем (вариант 4-й) задержало созревание зерна всего на 12 сут, так как эта пшеница относится к сортам с реакцией никтофильного типа.

Если же в условиях короткого дня температура в темный и светлый периоды была различной, что привело к снижению средней суточной температуры до 21 °С (варианты 5-й и 6-й), сроки вегетационного периода у растений увеличились до 80—95 сут. Уменьшение средней суточной температуры в полтора раза вызвало удлинение периода вегетации растений (вариант 5-й) также на эту же величину, если температура 30 °С давалась в дневное время. Если же в светлый период растения находились при 12 °С и только в темноте при 30 °С, созревание их по сравнению с растениями варианта 5-го затягивалось на 15 сут.

Отсюда следует, что высокая температура воздуха более эффективна в дневные, чем в ночные часы. Но и ночная высокая температура имеет немалое значение. Ведь если короткодневные растения (вариант 7-й) находились при постоянной температуре 12 °С, их вегетационный период достиг 190 дней. Замена 12 °С в ночной период на 30 °С (вариант 6-й) сократила вегетацию на 95 сут, т. е. в 2 раза, а средняя суточная температура 21 °С повысилась в 1,7 раза. И это ее повышение привело к доказательству весьма важной роли высокой температуры не только в дневные, но и в ночные часы для ускорения, вероятно, единого физиологического процесса суточного метаболизма растений.

Таким образом, в условиях актиноритмов высокая температура и в дневные и в ночные часы создает наиболее благоприятные режимы для ускорения формирования урожая зерна. А это означает, что для физиологических процессов, определяющих наибольшую скороспелость пшеницы, благоприятна постоянная высокая температура, а не термопериоды.

Аналогичные явления наблюдаются и в условиях непрерывного освещения при сравнении вегетационных периодов 1-го варианта с постоянной температурой 30 °С и 2-го, где происходит в пределах суток чередование температур 30° и 12 °С. В последнем случае период формирования зерна затягивается на 30 дней, а средняя суточная температура понижается на 9°С. Растения, находившиеся при непрерывном освещении и постоянной температуре 12 °С (вариант 3-й), созрели позже, чем в 1-м варианте, на 96 и во 2-м — на 66 сут.

Поскольку во 2-м варианте в течение суток чередовались две температуры — высокая и пониженная, то в этом случае формально можно говорить о наличии термопериодизма, описанного в свое время Вентом. Но только формально, по существу же ведь самые короткие периоды формирования урожаев зерна наблюдаются в условиях непрерывного освещения при постоянной высокой температуре, термопериодизма как обязательного явления для скорейшего развития пшеницы не существует.

Что касается частных температурных реакций онтогенеза, наблюдающихся при поведении пшеницы в условиях постоянной высокой и низкой температуры и чередующихся между собой в течение суток с образованием суточных термопериодов, то наряду с положительными отмечены и отрицательные термопериодические эффекты. Все зависит от того, что является контролем: постоянно низкая или постоянно высокая температура. Но если данный физиологический процесс проходит интенсивнее всего при определенной постоянной температуре, то следует признать, что он не термопериодичен.

Явление термопериодизма не присуще растениям в качестве обязательного фактора их нормального онтогенеза, что и в этом отношении роднит их с животными организмами. К тому же во всех вариантах опытов мы, меняя термопериоды, фактически меняли среднюю суточную температуру, из-за чего изменялась и длительность вегетационных периодов, так что во всех этих случаях термопериодизм как физиологическое явление ни при чем.

Нельзя не отметить также, что все актиноритмические закономерности, связанные с никтофобностью и никтофильностью определенных процессов, остаются неизменными по своему характеру и при высокой и при низкой температуре, если последняя еще пригодна для жизни растений.

Несколько неожиданным и весьма любопытным оказалось равенство вегетационных периодов в вариантах 2-м и 5-м, резко различных по актиноритмическим режимам, но одинаковым по средним суточным температурам — 21 °С.

У растений, находящихся при постоянной температуре 30 °С, замена непрерывного освещения актиноритмом с 12-часовой ночью увеличила вегетационный период только на 12 сут (вариант 4-й).

А замена постоянной температуры 30 °С суточным чередованием ее с температурой 12 °С (вариант 2-й) при том же непрерывном освещении увеличила длительность формирования урожая на 30 сут, или почти в 3 раза, по сравнению с 4-м вариантом.

Отсюда можно сделать вывод, что равенство средних суточных температур — 21 °С — имело большее значение для наступления сроков созревания зерна, чем различные актиноритмические режимы.

Как бы то ни было, включение в суточные циклы при непрерывном освещении чередующейся с 30 °С 12-градусной температуры вызвало тот же эффект, что и замена непрерывного освещения на короткий день при той же средней суточной температуре, если 30 °С создавали в светлое, а 12 °С — в темное время. Выходит, что темный период при 12 °С и 12-градусный период при непрерывном освещении, чередующийся с температурой 30 °С, привели к одному результату в отношении длительности вегетационных периодов.

Как мы уже видели ранее, пониженная до 12 °С температура, задерживая развитие пшеницы, в то же время повышает ее общую продуктивность и в частности урожай зерна. Не представляет исключения и понижение температуры до 12 °С и даже до 10 °С при чередовании ее в течение суток с высокой температурой (30 °С).

В условиях 18-часового дня, т. е. при суточном чередовании 18 ч света с 6 ч темноты, самое большое число зерен у пшеницы Сиете Церрос — 1097 — образовалось при постоянной температуре 12 °С за период в 160 сут, а наименьшее — при 30 °С в течение всей жизни, но за 59 сут. Период от колошения до созревания в зависимости от суточных температур был самым коротким — 32 дня — при постоянной температуре 30 °С. Ночная температура 12 °С увеличила период созревания на 6 сут, а дневная — на 33 дня. Соотношение между количеством зерен и числом дней периода от колошения до созревания оказалось равным 8—10 при всех температурных режимах.

Следовательно, число зерен зависело не прямо от температуры, а от ее влияния на длительность вегетационного периода. Чем он длиннее, тем больше зерен, если температура не была ниже 12 °С.

Понижение температуры до 12 °С в течение 6-часового темного периода суток мало сказалось на длине периода от колошения до созревания, но значительно увеличило число зерен на одно посеянное. Ночная температура не ниже 12 °С не является препятствием для успешной культуры пшеницы, если она следует после достаточно длинного теплого дня. Плохо, если в течение суток температура не превышает 12—15 °С, так как при этом режиме сильно задерживается период созревания. Холодные дни в естественных условиях плохи еще и тем, что за ними, как правило, следуют и холодные ночи.

Во второй серии опытов растения того же сорта Сиете Церрос выращивали все время в условиях непрерывного освещения со спектром от 500 до 1100 нм при мощности лучистого потока около 300—350 Вт/м2. Этот световой режим, так же как и все остальные условия выращивания, был одинаковым во всех шести вариантах опыта, которые отличались друг от друга температурными режимами. Два варианта (1-й и 6-й) были контрольными. Растения в 1-м варианте все время находились при температуре 27 °С, а в 6-м — также постоянно при 10 °С. Растения других опытных вариантов были в условиях суточных чередований температуры 27° и 10 °С.

Вегетационный период был наименьшим при 27 °С, всего он занял 48 сут. Продолжительность его постепенно возрастала по мере снижения от варианта к варианту средней суточной температуры и оказалась самой длительной при 10 °С — 240 сут.

Наоборот, озерненность, выраженная в процентах, и число зерен на одно посеянное возрастали вместе с уменьшением средней суточной температуры, начиная от 1-го варианта (27 °С) и кончая 5-м вариантом (12,8°С).

Наибольший интерес представляют результаты 5-го варианта, где чередовались 20 ч с 10 °С всего с 4 ч высокой (27 °С) температуры. Такой незначительный период, как 4 ч из 24, с высокой температурой резко изменил состояние растений по сравнению с состоянием тех растений, которые находились все время (24 ч) при 10 °С. Вегетационный период у пшеницы в 5-м варианте сократился на 100 сут, число зерен на одно посеянное достигло 1006, а озерненность составила 99%, тогда как при постоянной температуре 10°С озерненность равнялась 2%, а число зерен с растения едва достигало 11. Практически при 10 °С растения были бесплодны, а при 4 ч высокой температуры в сочетании с 20 ч температуры 10 °С они дали самый высокий урожай зерна. Средняя суточная температура этого варианта 12,8 °С. Как показали другие наши опыты, она близка к оптимальной для получения высокой озерненности растений и максимального числа зерен на одно посеянное.

К температурному порогу в 2°С между 12° и 10 °С, решающему, быть или не быть урожаю, мы в своих опытах привыкли, но как объяснить явление усреднения процессов, связанных с продуктивностью растений в режиме, где сочетаются всего 4 ч высокой температуры с 20 ч температуры, фактически не пригодной для нормального плодоношения. Любопытно и двойное уменьшение числа зерен на одно посеянное при средней температуре 15,7 °С в 4-м варианте по сравнению с этим показателем в 5-м варианте. Значит, существует определенный температурный оптимум для образования максимального или близкого к нему числа зерен, который даже у сорта мексиканской селекции равен умеренной средней суточной температуре.

При возрастании средней суточной температуры от 12° до 27 °С уменьшение урожая зерна происходит вслед за сокращением вегетационного периода и, вероятно, в какой-то мере зависит от этого фактора прежде всего в связи с тем, что ускорение развития не только приводит к сокращению периода накопления растительной массы, но и с тем, что оно почти всегда связано с образованием меньшей фотосинтезирующей поверхности.

Следовательно, при выращивании пшеницы и других зерновых культур в искусственных условиях при выборе оптимального температурного режима следует исходить из цели работы. Если последняя необходима для скорейшего получения новой репродукции, хотя бы и за счет невысокого коэффициента размножения, то температура должна быть не ниже 25 °С. Если же нужно добиться высокого коэффициента размножения, то средняя суточная температура не должна превышать 13 °С, но в то же время и не быть ниже 12 °С. В этих температурных режимах на 1 г зерна затрачивается тепла в 7 раз меньше, чем при температуре 27 °С.

Указанное явление должно быть использовано для значительного снижения энергетических затрат при выращивании растений в фитотронах и в сооружениях защищенного грунта.

Аналогичные закономерности по влиянию суточных чередований температуры на вегетационный период пшеницы наблюдались и у сортов северной селекции.

Примером является реакция на суточные чередования температуры шведского сорта Дротт, изменявшего длительность, вегетации в пределах от 50 до 122 дней в зависимости от числа часов в сутках с высокой температурой — 30 °С. Растения этого северного сорта созревают при непрерывной температуре 30 °С даже в условиях 18-часового дня за 49—50 сут, но при температуре 10 °С их развитие затягивается на 200 сут.

Включение в сутки всего 4 ч с температурой 30 °С сокращает срок вегетации на 78 сут, а 12 ч с высокой температурой ускоряют созревание на 128 дней. Такая реакция на чередование высокой и пониженной температуры в течение суток характерна для всех испытанных сортов пшеницы. Она и лежит в основе разных сроков выращивания ее в районах с различными колебаниями суточных температур. А так как в природе обычно сочетаются значительные суточные колебания температуры с коротким безморозным периодом, то становится ясно, с какими трудностями сопряжено выращивание пшеницы у северных границ ее ареала.

Число и масса зерен, приходящиеся на одни сутки периода от колошения до созревания, не имели таких различий при режимах, где в суточные циклы были включены определенные часы с высокой температурой. Но все они по данному важнейшему признаку резко отличались от растений, находившихся все время в условиях постоянной температуры, равной 10 °С. Наибольший суточный урожай зерен в условиях, где 20 ч с низкой температурой сочетаются с 4 ч высокой, вероятно, свидетельствует о создании в этих необычных условиях каких-то благоприятных для физиологии плодоношения процессов. Это явление наблюдалось у всех сортов, не исключая и самых северных шведской селекции.

В отличие от мексиканской пшеницы у шведской с возрастанием суточного периода с температурой 10°С увеличивалась суточная масса зерна от 0,20 до 0,54 г за счет повышения массы 1000 зерен.

Но общая картина остается практически неизменной: чем длиннее период вегетации, тем больше урожай зерна, если это удлинение не определяется факторами, затрудняющими процессы формирования органов плодоношения.

Поздние сорта пшеницы (озимые) на чередование высокой и пониженной температуры в течение суток реагируют, естественно, так же, как и ранние. В наших опытах с пшеницей Мироновская 808 в таких же искусственных условиях, какие созданы для ранних сортов, было установлено, что при режиме, где в течение суток температура была постоянной в пределах от 12° до 15 °С, пшеница росла и синтезировала растительную массу так плохо, что к месячному возрасту имела один стебель с тремя первыми листьями.

При постоянной температуре 30 °С растения имели в среднем около 30 стеблей с крупными (широкими и длинными) листьями, так как росли все время, как и в двух других вариантах этого опыта, при актиноритмах с 16-часовым светлым и 8-часовым темным периодом суток. Растения во 2-м варианте в течение светлого периода находились при температуре 15 °С, а в темные часы — при 30 °С. При таком необычном режиме растения пшеницы были в значительно лучшем состоянии, чем растения 3-го варианта (постоянно 15 °С), но по развитию общей растительной массы они отставали от растений 1-го варианта (все время высокая температура).

Из данных этого опыта следует, что, помимо отнесения озимой пшеницы к более теплолюбивым формам, чем яровые, для успешного формирования ее урожая полезны теплые ночи после прохладных дней, а следовательно, и интенсивное дыхание, которое явно недооценивается, хотя и имеет не меньшее значение, чем фотосинтез для образования как общей биологической массы, так и зерна.

В этом отношении пшеница не является исключением. Аналогичные явления мы наблюдали в наших опытах с томатами, периллой, огурцами, табаком и другими растениями, для нормального перехода которых к цветению необходимы суточные периоды темноты.

Любопытно, что в варианте с холодным днем и теплой ночью, где растения по внешнему виду занимали промежуточное положение между пшеницей, росшей в актиноритмах с постоянными высокой и пониженной температурой, и средняя суточная температура была промежуточной, равной 20 °С.

Таким образом, результаты выращивания пшеницы при суточных температурных режимах, состоящих из чередования высокой и пониженной температуры, при полном равенстве всех других внешних факторов проливают свет на причину получения урожаев пшеницы в географических районах с резкими колебаниями температуры в разные часы суток и, главным образом, в дневное и ночное время.

Это происходит потому, что в природе дневные температуры почти всегда бывают достаточно высокими и в какой-то степени понижают неблагоприятные воздействия более низких температур, если они не выходили за пределы пригодных для жизни. Очевидно также, что физиологические процессы, определяющие онтогенез и продуктивность растений, довольно длительные и обладают широким диапазоном приспособленности протекать в широких температурных границах не прекращаясь, а лишь изменяя свою интенсивность.

Только так можно объяснить суммарный эффект действия среднесуточной температуры на все проявления жизнедеятельности растений.

При этом необходимо помнить, что в физиологических процессах могут усредняться только температуры, которые лежат в границах, пригодных для нормальных проявлений жизни данного организма.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: