Факультет

Студентам

Посетителям

Виды, расы и комплексы рас у растений

Первым постулатом географо-морфологического метода является утверждение реальности вида как природного объекта, морфологическое (фенотипическое, но отражающее генетическое) своеобразие особей которого сохраняется в пределах определенного пространства и определенного (достаточно длительного) времени.

Необходимо еще раз повторить, что этот постулат основывается на эволюционном учении Ч. Дарвина, хотя Дарвин нигде и никогда не давал определения вида, но неоднократно касался сущности его. То, что он понимал вид прежде всего как эволюционно-динамическое явление, совершенно не исключает того, что для Дарвина вид — реальное природное явление, природный объект эволюции. Отсюда и неоднократно повторяемое Дарвиным выражение о месте вида в экономике природы, отсюда его представления о свойственной любому виду тенденции увеличивать и численность особей, и занимаемую площадь. Да и само название (и содержание) главной книги Дарвина: «On the origin of species by means of natural selection, or the preservation of favoured races in the struggle for life» (в менее приглаженном переводе). О происхождении видов посредством природного отбора или сохранение пользующихся преимуществом рас в борьбе за жизнь» — прямо указывает на то, что виды возникают в результате отбора в природе, и именно в борьбе за жизнь в природе и сохраняются расы, пользующиеся преимуществом. Именно поэтому Дарвина совершенно не смущали постоянные сомнения систематиков — вид или разновидность, и чем морфологически их можно оценить. Он даже подсмеивался над ними: «Но обсуждать вопрос, следует ли их называть видами или разновидностями, пока не существует общепринятого определения этих терминов, значило бы болтать на ветер» (перевод К. А. Тимирязева). Для Дарвина это — природные расы, отличающиеся друг от друга лишь положением в ряду эволюционных преобразований: «Разновидность – это зачинающийся вид; вид — только более резко обозначенная и определившаяся разновидность»

Но и до Дарвина, и после него было немало ученых, которые отрицали (и отрицают поныне) реальность вида, считая и виды измышлениями систематиков, игрой человеческого разума. Эти ученые могли и вообще отрицать эволюцию, и могли быть горячими сторонниками эволюционных подходов ко всему живому, но реальность вида они отрицали чаще всего, считая, что реальными природными объектами являются только особи. Совершенно неверно при этом, скажем, приписывать К. Линнею какие-либо подобные взгляды. Именно для Линнея виды — реальные природные объекты, это объективная реальность. Тем более, что «видов столько, сколько различных форм было создано изначально» («Философия ботаники») или «видов столько, сколько различных форм создало изначально Бесконечное Существо» («Классы растений»). Разновидность, форма для Линнея — тоже природное явление, различение которого, в общем, необязательно, так как оно временно, обратимо.

Неверно поэтому считать, что отрицание реальной, природной сущности вида — это черта, свойственная «типологическому» подходу к виду. Линией, безусловно, типолог в своей «философии» ботаники, но виды его — реальны. Реальны для него также и роды. Не реальны, субъективны виды у тех ботаников, которые стали воспринимать вид как одну из единиц сложной иерархической системы, включающей и единицы ниже вида, и единицы выше его — вплоть до классов и царства растений. Их взгляды основывались в этом случае на преувеличенных представлениях о неравноценности признаков, о возможности по разным признакам характеризовать любую единицу в иерархической системе и разделять как признаки рода, семейства, класса, так и вида, подвида, разновидности. И до сих пор подобные подходы живучи, и систематики всерьез обсуждают признаки секций, подродов и т. д., прежде чем выделить эти секции. Именно в таком подходе к виду в ряду других таксонов и теряется сущность вида как природного объекта. И одновременно вид теряет свою типологическую сущность. Виды теряются за совокупностями признаков, воспринимаются как явление субъективное, как «человеческое изобретение» Подобные подходы к виду — не «типологические», это более правильно определяется как «субъективно-дефинитивные» подходы. И исповедовали их многие ботаники-систематики, как практики, так и теоретики (от Декандоля-отца до Энглера и даже Веттштейна). На это совершенно справедливо указывали и С. В. Юзепчук (1958), и А. К. Скворцов (1972).

Варианты «субъективно-дефинитивного» подхода являются очень различными по конкретным таксономическим построениям системы, отражают различные цели и методы различных систематиков, а также, в какой-то мере, и их представления о месте вида в иерархии систематических единиц, а следовательно, и об объеме вида. Так, Декандоли (и отец, и сын), Гукеры (также и отец, и сын), Ледебур и его ученики, Турчанинов, Рупрехт, Буасье и многие другие создатели классических флористических сводок считали вид базовым объектом этих сводок, внутривидовые таксоны выделяли редко. Вид у них чаще монотипный, а во многих сочинениях, в сущности, и реален (хотя теоретически определяется как субъективное явление).

В то же время, в контрадикции с этой концепцией возрастает число систематиков, которые тщательно описывают разные формы внутривидовой изменчивости, как неконстантные, так и константные, но при этом стараются сохранить виды в том объеме, который определялся классиками, прежде всего К. Линнеем. Поскольку в их системах (в отличие от «флор») вид рассматривался как единица иерархической системы (секции, а то и подсекции, подроды, роды, трибы, подсемейства и т. д.), а внутривидовые единицы тоже усложнялись — подвиды (или виды второго порядка), разновидности, подразновидиости, формы и подформы — вид, безусловно, чаще рассматривался как политипное явление, как совокупность разнокачественных особей.

Особенно полно представлено это в работах систематиков Германии (или шире — «германоязычной выучки») в конце XIX — начале XX веков. Объективно это основывалось на примате бурно развивавшейся морфологии, исследовании все более тонких, в том числе анатомических признаков, но субъективно это вело к примату в систематических работах анализа признаков, а не природных рас. Ярчайшим образом это выразилось в работах школы А. Энглера, в работах П. Ашерсона и П. Гребнера, но и в работах таких русских систематиков, как ЭЛ. Регель, Н. И. Кузнецов (и их учеников). И совершенно правильно подчеркивал С. Юзепчук, что именно эти морфологические (по признакам) подходы сознательно были перенесены в классификацию важнейших культурных растений Р. Э. Регелем, а затем стали основой школы Н. И. Вавилова.

И тем не менее, все это были «субъективно-дефинитивные» построения, основанные на субъективных же критериях базового таксона — вида.

Совершенно противоположным подходом, как мы знаем, характеризовались работы основоположников географо-морфологического метода А. Кернера, С. И. Коржинского и В. Л. Комарова, в значительно меньшей степени — и Р. Веттштейна. Виды А. Кернера и В. Л. Комарова — подчеркнуто реальные, природные расы, объективно различаемые в природе.

Особняком в этом случае стоят работы С. И. Коржинского. Он попытался впервые разделить природные объекты, которые изучаются систематиками — proles (расы) и категории, представляющие оценку этих рас систематиками в принятой ими системе иерархически упорядоченных единиц (т. е. субъекты научного знания). Объективно существующие в природе proles С. И. Коржинского обладают морфомой (суммой внешних признаков), но и бионтом (половые и социальные отношения с другими расами, сумма экологических реакций на разные условия среды, важнейшие особенности жизненных процессов, а вследствие всего этого и особым ареалом, который отражает все черты бионта). Употребленный С. И. Коржинским термин proles — многозначен, хотя сам он его приравнивал к расе. Но это и раса, и племя (особенно в римской латыни), а также потомство, род (как сумма поколений), детище. Вот эти расы (племена, потомства…) С. И. Коржинский, совершенно как Ч. Дарвин, разделяет на вполне сформированные — виды, и не столь сформированные-подвиды, представляющие разные стадии развития вида от его первых зачатков до полного формирования. Только эти два типа природных рас и следует различать (с известной долей субъективности). Внутри рас есть лишь модификации, вызываемые у особей внешними условиями, и вариации — изменения, со средой прямо не связанные, но не имеющие ареала. Их выделять необязательно. Виды, не разделяющиеся на расы, и подвиды — это, конечно, объективные природные явления. Но виды в этом случае — разнокачественны, ведь объединение ряда подвидов дает уже условный, субъективно выделяемый вид, отличающийся от вида, не разделяющегося на расы.

Еще более субъективны и спорны были решения Р. Веттштейна, который в ряде работ выделял внутри собственно видов подвиды первого и второго порядка, давая им, как и видам, бинарные названия. Он тоже пытался таким образом отразить разнообразие рас, по его представлениям определяемое, в первую очередь, возрастом (Веттштейн был по своим «эволюционным» взглядам последовательным неоламаркистом, объясняя возникновение видов прямым следствием изменений среды).

Завершая становление географо-морфологического метода, В. Л. Комаров сильно обогатил его содержание. Еще раз подчеркну, что прежде всего Комаров обогатил понятие о природной расе (которую он, вслед за С. И. Коржннским, а отчасти и Р. Веттштейном, приравнивал и к подвиду, и к виду) представлением о племенном родстве составляющих ее особей. Раса определяется им как «однородная группа индивидуумов, связанных общей племенной жизнью, общностью физиологических процессов и морфологических особенностей, единым генетическим процессом и большой наследственной стойкостью» (Комаров, 1901). Конечно же, это и развитие идей Коржинского, но развитие на основе современных Комарову идей развивающейся в это время генетики (менделизма). А Комаров хорошо их знал, недаром в это время он реферирует многие подобные работы, дает их обзоры. Более того, как это правильно подчеркнул А. К. Скворцов (1972), подход Комарова с самого начала — популяционный. Новые расы лишь в очень редких случаях образуются на почве индивидуальных отклонений, так как перекрестное опыление и гибридизация быстро сглаживают возникшие таким образом особенности… Для возникновения новой расы необходимо, чтобы характерные ее свойства появились сразу у целого ряда неделимых, вернее даже у всех неделимых, населяющих данную географическую область» (Комаров, 1901). Совершенно ясно для Комарова уже в начале века и то, что вид (да и раса вообще как природное явление) — это и результат исторических процессов во времени и пространстве (и это ярче всего проявилось в методе эволюционных рядов).

Но Комаров уже в конце жизни, в своей итоговой работе «Учение о виде у растений» (1940) дополнил представления о расах (и виде) еще рядом важнейших обобщений.

Однако перед тем как сказать об этом, необходимо упомянуть о совершенно иных подходах к пониманию природных рас у растений, которые сильно отличались от субъективно-дефинитивного (морфологического) и эколого-географо-морфологического. Они появились в результате экспериментальных, в том числе селекционных работ, а затем — в процессе становления генетики как особой науки. А. Жордан длительное время занимался выращиванием в условиях культуры (в ботанических садах) дикорастущих видов растений, собранных из разных мест. Особенно много и тщательно он работал с видом Erophila verna (Draba verna), оказавшимся весьма полиморфным во Франции, а также с видами рода Viola. Работал он и с пшеницами. В своей работе «Заметки о случаях совместного существования в природе близких видов растений и о других фактах, относящихся к проблеме вида» (Jordan, 1873), он подвел итоги этих работ, показав, что в ряде исследованных им случаев то, что всеми принималось за единый вид, — таковым не является. Так, в сложном виде Erophila verna им было описано немало элементарных рас, обитающих в природе совместно («в одних популяциях», как бы мы теперь сказали), но, во-первых, не скрещивающихся друг с другом, а во-вторых, в культуре показывающих константное сохранение своих признаков (в опушении растений, числе и форме листьев на цветоносном стебле, характере зубчатости листовых пластинок, строении соцветий, величине цветков, форме лепестков, величине и форме стручочка). В настоящее время рядом авторов описанные Жорданом виды частично признаются за подвиды, а частично считаются резко уклоняющимися формами. Но еще сам Жордан выяснил, что эти элементарные «виды», как он их называл, не скрещиваются потому, что являются облигатными самоопылителями. Правда, в некоторых случаях он получал гибриды, но не описал их.

Мы знаем теперь и кое-что еще относительно этих элементарных «видов», к сожалению, далеко не столь полно, как хотелось бы. Оказалось, что на северной периферии ареала в Европе вид Е. vema представлен тремя цитотипами — диплоидным (2n — 14) и цитотипами крайне неустойчивыми, но сгруппированными в двух пределах: (30—40 хромосом) и (52-64 хромосомы). Винге, описавший эти цитотипы, установил на этом основании 3 вида (Erophila simplex, Е. duplex, Е. quad riplex), совершенно не связывая эти виды с выделенными Жорданом, да и другими авторами. Между тем, наиболее вероятно, что второй цитотип Винге представляет собой очень несбалансированный пентаплоид, а третий тип-либо окталлоидный, либо нонаплоидный, но тоже несбалансированный. Подобная ситуация в условиях сохранения полового размножения (даже при самоопылении), возможно, связана с облигатной непарной полиплоидией. Однако Винге специально не исследовал в этом случае ни тип полового размножения, ни особенности поведения хромосом в мейозе. Важно и то, что материал, исследованный Винге из Дании, не может отразить все многообразие исследованных ранее Жорданом элементарных «видов» (рас). А между тем, Жордан показал в своей работе одну очень важную закономерность — эти элементарные «виды» в общем ареале их родства (которое он называл «линнеевским видом») явно имеют центр разнообразия, где их количество максимально, и изменчивость особенно велика. К периферии же число их убывает. Несомненно, что это впоследствии повлияло и на взгляды Н. И. Вавилова. Сам же Жордан на основании исследованных им различных групп (например, фиалок, среди которых широко развито и самоопыление, вплоть до клейстогамии) утверждал, что в пределах каждого «линнеевского вида» можно выделить подобные элементарные «виды». Наиболее точно можно уподобить элементарные «виды» Жордана чистым линиям («reine Linie») В. Йоганнсена, автора термина «популяция» (1903). Но в известной мере этому препятствует цитологическое исследование Винге, в отношении особенно к несбалансированно-полиплоидным формам.

Однако, как ни странно, большая часть ботаников, критиковавших или комментирующих Жордана, почему-то склонны были отождествлять элементарные «виды» Жордана с «биотипами» (Biotyp) того же Йоганнсена или даже с экотипами Г. Турессона (1922). Видимо, это связано с тем, что понятие об элементарном «виде» (или жорданоне, как он его назвал) — одно из важнейших составляющих «мутационной теории» Г. Де Фриза (1901 и др.). Де Фриз, считая, что виды систематиков, начиная с Линнея, были сборными (и субъективными, а не реальными, природными), обратился к реальным (по его мнению) элементарным «видам» Жордана. Именно эти виды и мутируют, превращаясь в новые. Но причин этих мутаций Де Фриз не знал.

Причины эти попытался назвать Я. Лотси (1912, 1916). Воззрения Лотси обычно бегло отрицают как одиозные, сугубо философские. Едва ли не самое полное изложение некоторых основных положений теории эволюции и взглядов Лотси на проблему вида в нашей литературе, причем словами самого Лотси, было дано В. Л. Комаровым (1940), который все же подчеркнул и некоторые заслуги Лотси. Но у Комарова он и «не систематик», и теория его «беспочвенная», и вообще он «ревизионист», использовавший опыты и заключения Жордана…»для умаления Дарвина». Между тем, Комаров отлично знал и то, что Лотси — автор «одного из лучших изложений эволюционного учения» Дарвина (слова самого Комарова!), и то, что Лотси — автор одного из наиболее оригинальных курсов систематики растений (два тома его до сих пор хранятся на кафедре ботаники Санкт-Петербургского университета, которой в свое время заведовал Комаров). Да и прочитал Комаров из Лотси далеко не только его основной эволюционный труд «Эволюция посредством гибридизации», но и большую часть его работ, в том числе касающихся его представлений о виде.

Лотси на основании имеющихся в начале века сведений, полученных при гибридологическом анализе многих групп, и собственных опытов по скрещиванию (в том числе популярного объекта в начале XX века — львиного зева Antirrhinum majus, с которым работал и один из отцов ранней генетики Э. Баур), полагал, что мутации Де Фриза — и следствие гибридизации, и теряются в возвратных скрещиваниях, поскольку все они рецессивны. Основной фактор (и причина) эволюции — гибридизация, от гибридизации особей одного вида до межвидовой гибридизации и отдаленной гибридизации, когда-то давшей и типы семейств, и порядки, и классы растений. Лишь гибридизацией можно получить новые типы, а борьба за существование, длительный отбор выживающих форм ведут к исчезновению неприспособленных («осужденных»).

В таком случае исключительно важным становится вопрос, а что же такое, по Лотси, вид? Он пишет так: «Вид — это группа особей, которая осталась в живых после длительного отбора, связанного с истреблением менее стойких. От первоначального гибридного организма, давшего и дававшего всевозможные комбинации генов, а, следовательно, ряда мелких форм, остается одна стойкая форма благодаря борьбе за существование и отбору, возникающему в результате этой борьбы». Это — «реликтовая группа, выделившаяся из обширной группы разнообразных типов, возникших в результате гибридизации; она может оказаться видом, если в ней большинство составляют особи доминантного типа, что является результатом свободного скрещивания друг с другом и истребления рецессивных форм в процессе отбора, благоприятственного для доминантов. Однообразие особей здесь более кажущееся, чем реальное, так как чистые доминанты все же во многом отличаются от гибридных. Вот это и есть «линнеевские виды» (линиеоны)»… Но «настоящий вид должен содержать лишь особи, по строению тождественные и дающие лишь одинаковые для всех особей гаметы» (т. е. особи — гомозиготны и стойко повторяют при размножении друг друга). А комбинации, которые при самоопылении или при скрещивании только с внешне подобными особями остаются внешне постоянными, и дают потомство, сходное между собой и родителями, — это жорданоны. Мелкими видами, как их называл Жордан, их лучше не называть.

Почему же нельзя называть линнеоны и жорданоны видами? Да потому, что и те, и другие основаны только на внешнем сходстве, но глубоко не проанализированы. Это только способ регистрации, но не база для эволюции. И значит, и линнеоны, и жорданоны — субъективны.

Базой для эволюции Лотси считал иной объект. Он назвал его «сингамеон» Сингамеоны — это совокупности свободно скрещивающихся в природе особей. Причем сингамеоны могут состоять только из гомозиготных особей и быть гомогенными, а могут быть составлены из гетерозиготных особей (неважно, внешне сходных или не всегда внешне сходных), и тогда это гетерогенный сингамеон. Гомогенные сингамеоны — это результат ограниченной внутрисингамной эволюции. А гетерогамные сингамеоны, которые скрещиваются с другими гетерогенными или гомогенными сингамеонами, — это объекты межсингамной эволюции, самой важной, умножающей возможности комбинаций.

В специальной работе «Что такое вид?» Лотси подводит итоги так:

1) Линнеоны (линнеонты) — по существу, видами не являются, они выделяются по большему сходству особей внутри линнеона, чем с любой особью, ему не принадлежащему. По существу же это комплексы, изменчивость их частью является результатом гибридизации, частью — апогамными формами гибридов, но полиморфизм проявляется вследствие различных комбинаций аллеломорф, а также — вследствие эффектов изменений во внешней среде. Для удобства можно использовать термин «линнеонты» (линнеоны) именно в смысле «линнеевских видов»

2) Жорданоны — результат особого типа наследственной передачи признаков (самоопыление, гибридизация только с себе подобными). По сходству их выделять нельзя, необходимы опыты в культуре.

3) Истинные виды. Могут выделяться только у организмов с половым размножением. Они генетически должны соответствовать гомогенным сингамеонам. Для организмов, размножающихся бесполым путем, проверка гибридологическим анализом невозможна, и, следовательно, точно установить их гомогенность нельзя.

Таким образом, в этой серии работ Лотси отделяет условные, субъективные единицы — линнеоны и жорданоны и типы собственно природных рас — гомогенные сингамеоны (истинные виды) и гетерогенные сингамеоны — важнейшие единицы прогрессивной эволюции, дающей новые формы.

Парадокс заключается, однако, в том, что «линнеоны»; а отчасти и жорданоны» (при самоопылении) можно выделять и непосредственно в природе (при всей их условности), но ни «истинные виды», ни гетерогенные сингамеоны определить в природе невозможно (хотя это — природная реальность, по Лотси); их можно различить лишь в сложнейших системах опытов. Почему-то Лотси этого парадоксального вывода из своих построений не сделал. Возможно, что основой для этих сомнений было то, что Лотси, восприняв полностью собственно ранний менделизм с его гибридологическим анализом (от Менделя до Баура и Бэтсона), не принял теорию генов и генной наследственности как не имеющую опытного доказательства.

Но именно подходы Лотси к проблемам вида стали базой для постепенно развивающихся генетических подходов к виду как реальному объекту исследований и ботанинов-систематиков, и генетиков. Общей чертой всех подходов генетиков к виду (расе) является преувеличенное представление о критерии репродуктивной изоляции рас как определяющем и объем, и границы видов (рас), так и их ранг. Но как по основному предмету исследований разных ученых, так и в силу смены парадигм в процессе развития генетики в целом, этот критерий обогащался самыми различными дополняющими его. Это и несходство кариотипов (критикуемые Комаровым К. Сакс и К. Херст), и несходство как кариотипов, так и типов размножения (Дарлингтон), несходство генотипов в целом или в каких-то важных чертах, причем генотипов в узком смысле или в широком смысле слова (геном + плазмон + пластом), что свойственно многим генетикам до сих пор, наконец, популяционные характеристики видов (Г. Турессон, Г. Дю Рие и многие другие). Поэтому, в сущности, никогда нельзя было говорить о каком-либо общем генетическом подходе к виду, но возможно разделять: 1) цитогенетический (кариосистематический) подход, 2) собственно генотипический (геномный) подход, 3) популяционно-генетический подход (в том числе и с анализом способов размножения).

Цитогенетический подход бурно развивался с 20-х годов XX века как экспериментальный и теоретический, причем теория нередко (и далеко не всегда удачно) забегала вперед. Накопленные еще в конце XIX века фактические данные по делению ядер, числам хромосом и поведению их в мейозе стали основанием «хромосомной теории наследственности», постулат которой — «материальные факторы наследственности — гены — локализованы в хромосомах». Детальные исследования хромосом, их числа, формы, поведения их при мейозе, различных нарушений в мейозе при гибридизации дали подтверждение эмпирическим данным Г. Менделя, показавшего, что «признаки — независимы от форм», но их распределение у гетерозиготных организмов упорядочено. Довольно быстро были получены свидетельства того, что отдельные гены или группы генов могут быть локализованы лишь в одной из хромосом всего набора. Была открыта полиплоидия, особенно частая и разнообразная у растений, ее формы — амфиполиплоидия, сесквиполиплоидия, автополиплоидия. Было подтверждено и то, что гибридизация у растений, в том числе межвидовая, широко распространена и нередко — плодотворна. Дальнейшее развитие методик кариологических работ — дифференциального окрашивания, воздействия химических реагентов (колхицина и др.) и рентгеновского излучения на процесс мейоза (и результаты этого — в объектах, развивающихся особях) еще более увеличило возможности кариологического анализа.

Но следует задуматься над тем, что большая часть теоретических построений, выдвигавшихся при этом, в конечном счете не оправдалась или так и оставалась нерешенной (уже за почти 70-100 лет работ). Так, не подтвердились ни ранние гипотезы о несовместимости различных кариотипов (как кратных, так и некратных), ни о резком изменении жизнеспособности особей той или иной расы с переходом на высокие уровни полиплоидии или, напротив, на предельно низкое число хромосом. Все оказалось даже у цветковых растений намного сложнее, в разных группах по-разному. Длительное время развивавшиеся гипотезы о связи полиплоидии со становлением рас в неблагоприятной, стрессовой среде (северные и аридные страны и т. д.) ныне полностью дискредитированы, хотя продолжают преподаваться с высоких кафедр. Так и остались совершенно нерешенными ни проблема исходного (базового — основного) хромосомного числа (ни вообще живых эукариотных организмов, ни растений в целом, ни даже цветковых растений); ни проблема связи признаков кариотипа с продолжительностью жизни особей разных растений (и жизненными формами сосудистых растений); ни, тем более, проблемы связей признаков кариотипа (в том числе в сочетаниях с типами размножения или без связей с ними) с естественным отбором или разными формами отбора. Наконец, чем далее, тем более усложняется решение проблем связи хромосомных мутаций и генных мутаций.

И тем не менее, именно кариосистематические исследования дали нам огромный материал, показавший связь различных форм расового обособления растений с важными изменениями кариотипов и поведения хромосом в мейозе, и, благодаря этому, объясняющий нам само разнообразие рас у растений. Но проблема вида у растений этими работами не решается, хотя наивные попытки были и есть. В последние десятилетия цитологические (как цитогенетические, так и кариосистематические) исследования обогащаются методиками количественного и качественного анализа ДНК, сближающими эти работы с собственно генотипическими (геномными) подходами.

Генотипический подход к проблемам сущности вида (расы) и видообразования основан на представлениях, что: 1) наследственная программа передачи всех морфологических и физиологических признаков, свойственных виду (расе) в ряду особь — предок — особи — потомки и т. д. определяется полной совокупностью материальных факторов наследственности — генов, т. е. генотипом (и тот, и другой термины были предложены В. Йогансеном). Природа генов была ему неясна, но он знал, что они локализованы в хромосомах и имеют там свой локус (определенное местоположение). Довольно скоро обнаружилось, однако, что какая-то доля наследственной информации есть в цитоплазме клетки («плазмон»). Локализована она, главным образом, в митохондриях. И, наконец, у растений в широком смысле слова она есть и в хлоропластах («пластом»). 2) Гены, материальная основа которых была долгое время неясна, анализировались преимущественно в гибридологическом анализе на немногих объектах, и оказались структурами, имеющими несколько состояний (минимум два) — аллелей, которые вызывали проявление в потомстве разных (парных или множественных) признаков. Более того, оказалось, что сами гены — разнообразны как по проявлению их в потомстве (доминантные, рецессивные), так и по сочетаниям их друг с другом в зависимости от положения в хромосомах, от функциональных особенностей (модификаторы, ингибиторы). После установления подлинной локализации генов как материальных структур в ДНК, РНК (но и в некоторых белках), а также ряда поспешных заявлений молекулярных биологов (например, о видоспецифичности нуклеиновых кислот, о точных «молекулярных часах» эволюции живых организмов) начались широкие исследования отдельных генов хлоропластной ДНК (и ДНК митохондрий) растений, которые показали, что «видоспецифичность» генотипа в целом пока проблематична у растений (где подавляющая часть генов сосредоточена в ядрах клеток, но анализ их — весьма трудоемкое дело). Таким образом, развитие на этой основе систематики таксонов, низших, чем род, пока малоперспекгивно, да и настоящей методической базы еще не имеет.

Но генотипический подход развивался по-иному, на основании очень общего и малоконкретизированного положения — признаки фенотипа особей вида всегда отражают и своеобразие генотипа этого вида. Фенотип — совокупность всех признаков всех особей вида — морфологических, физиологических, биологических, реально выделяемых в наблюдениях в природе и в опытах, хотя природа их наследования далеко не всегда ясна. Именно признаки фенотипа реальных видов используются в любых методах систематики — и для общей характеристики таксонов, и для разделения таксонов одного ранга, и ранжирования их в иерархии таксонов. Они же, детально исследованные у культурных растений, стали основой для установления «закона гомологических рядов в наследственной изменчивости» Н. И. Вавилова.

Этот закон в первоначальной формулировке гласил: «1) Виды и роды, генетически близкие между собой, характеризуются тождественными рядами наследственной изменчивости с такой правильностью, что, зная ряд форм для одного вида, можно предвидеть нахождение тождественных форм у других видов и родов. Чем ближе генетически расположены в общей системе роды и линнеоны, тем полнее тождество в рядах их изменчивости. 2) Целые семейства растений, в общем, характеризуются циклом изменчивости, проходящей через все роды, составляющие семейство» (Вавилов, 1921). Действительно, фактические данные, приводимые Вавиловым, позволяли думать, что именно генетическое родство определяет почти полное совпадение рядов морфологических и физиологических признаков. Более того, и нахождение тождественных форм удавалось предсказать. Таким образом, во всех этих данных подтверждается, что по совокупности фенотипических отличий и сходств можно говорить и о сходстве генотипов.

Но, разумеется, есть и различия, определяющие своеобразие и видов в роде, и родов в семействе. Эти признаки фенотипа Вавилов назвал «радикалами». В более поздней редакции своего закона Вавилов попытался дать примеры некоторых радикалов. В некоторых случаях это морфологические различия в цветках и плодах, которые были известны и классикам систематики, но это и различия в числе и морфологии хромосом, в химии (вторичных метаболитов). Эта важная сторона изменчивости, однако, была слабо разработана Вавиловым. Более того, он в поздней редакции закона упоминает о том, что и гомологические проявления признаков у видов могут различаться в деталях (интенсивность окраски, степень остистости колоса у хлебных злаков и т. д.). Это утверждение, по моему мнению, размывает собственно первоначальную идею закона Вавилова.

Исключительно большое значение все эти разработки Вавилова имеют и еще в одном направлении исследований. Отработанный на материале культурных растений, закон Вавилова показал совершенно исключительное разнообразие признаков в том числе вскрывающихся в инцухте рецессивных признаков, и в возвратных скрещиваниях форм с рецессивными признаками с преимущественно доминантными формами. Однако подобной, изумляющей разнообразием, изменчивости не удалось выявить ни в одной группе растений среди дикорастущих видов. Гомологические ряды прекрасно выражены у них, но они значительно короче, рецессивные формы даже в сложных системах скрещиваний выделяются в неизмеримо меньших количествах. Безусловно, в первую очередь это связано с различиями в расовом составе родов, содержащих дикорастущие виды, и родов, содержащих также и культурные виды. Дикорастущие расы, по большей части, стабилизированы естественным отбором, который у культурных растений заменен искусственным отбором. Изоляция дикорастущих рас — выше, отдаленная гибридизация — реже. Во-вторых, значительная часть культурных растений (а возможно, и подавляюще большая часть)-это недавние гибридогенные виды (или даже комплексы рас), в условиях культуры дивергирующие значительно быстрее (в более короткие отрезки времени). Именно в этом отношении необходимы обобщения богатейших фактов, полученных в школе Н. И. Вавилова.

Расы в школе Вавилова — объективная реальность, но по большей части не природная, это результаты культуры. Виды (линнеоны) в этом случае тоже нельзя считать природными объектами, это очень различные «системы» (морфофизиологические, «система и среда», реальные «в наблюдаемый момент»), хотя в ряде случаев Вавилов говорит и о «существующих в природе линнеевских видах». В специальной работе «Линнеевский вид как система» Вавилов (1931) говорит и о том, что «все виды оказались сложенными большим или меньшим числом форм (генотипов)» Последнее по меньшей мере сомнительно, поскольку далее утверждается, что «отдельные формы, расы, разновидности в пределах линнеевских видов не обособлены, а, несомненно, связаны генетически, легко скрещиваются и дают, как правило, плодовитое потомство.

И еще один подход развивался в генетике растений в тесной связи с селекцией культурных растений и одновременно с цитогенетикой и кариосистематикой. Это метод геномного анализа. Поведение хромосом в мейозе у родительских видов и гибридов нередко дает важные признаки, позволяющие различать гомологичные (правильно коньюгирующие) хромосомы — бивалентные, и негомологичные (унивалентные), а среди гомологичных — полностью гомологичные и частично структурно-измененные. Таким образом, в геноме видов и гибридов (то есть в гаплоидном наборе хромосом) можно различать некоторые части, наследуемые гибридами полностью или лишь частично (и не наследуемые ими). Сочетание этих частей дает формулы геномов. Геномный анализ уже в 30-40-х годах XX века дал множество интересных данных по родственным связям и наследованию в гибридных комбинациях у основных хлебных злаков (особенно пшениц, ржи и их дикорастущих сородичей), видов земляники, табака и т. д. Он обогащался различными методиками, особенно молекулярно-биологическими, в частности, анализа ДНК (объемным, весовым, качественным), сочетаниями с изоферментным маркерным анализом и т. д., что еще более тонко выявляло различия генотипов гибридных (и природно-гибридных) форм, а также родительских видов (и между родительскими видами). Но, конечно, ни в одном из этих случаев не было сколько-нибудь полного исследования генома в целом. Последнее для растений стало возможным лишь в самом конце XX века, когда, наконец, был полностью расшифрован геном Arabidopsis thaliana. Но совершенно определенно можно сказать и относительно этих подходов, что, давая исключительно важный материал для понимания формирования рас, они совершенно непригодны для оценки этого разнообразия рас (видов), которые реально мы наблюдаем в природе.

Популяционно-генетический подход казался более пригодным для оценки разнообразия природных рас. Термин «популяция» появился в работе В. Йогансена (1903) для обозначения группы свободно скрещивающихся особей, занимающих определенное пространство; он прямо противопоставлялся «чистым линиям» самоопылителей. Таким образом, с самого начала популяция понималась как генетико-эволюционный объект, определявшийся, в первую очередь, по практически существующей на всем пространстве, занимаемом популяцией, панмиксии (свободного скрещивания всех особей). При этом полагалось, что за пределами этого пространства панмиксия затруднена или отсутствует вследствие барьеров изоляции. Иогансен совершенно определенно понимал, что популяция — часть вида, характеризующаяся некоторой изоляцией. Экологические характеристики популяции он не рассматривал, они могли лишь подразумеваться вследствие изоляции. Три года спустя Иогансен ввел еще одно понятие, «биотип», подразумевая под ним совокупность гомозиготных особей (это понятие Лотси заменил на «гомогенный сингамеон»). Популяция же в этом случае может быть и гомогенной, но обычно она гетерогенна (гетерозиготные особи составляют большую часть популяции). И в этом случае никаких экологических характеристик популяций не было.

Экологический подход к популяции появился значительно позднее. В разработке его важную роль сыграли появившиеся совершенно независимо разработки Г. Турессона по экологическому полиморфизму видов в разных частях ареала. Турессон в опытах установил, что взятые из различных частей ареала растения одного вида в условиях культуры нередко отличаются теми или иными наборами признаков, наследуемыми в течение нескольких поколений в культуре. Он работал с массовым материалом, который частично происходил из очень контрастных климатически и эдафически регионов внутри общего ареала видов (равнины и высокие горы, кальцийсодержащие и нейтральные субстраты, различная ценотическая приуроченность и т. д.). Эти выделенные им формы он назвал «экотипами» и посчитал их наследственными. Причем наследственны в культуре далеко не все формы, часть их выравнивается, но часть остается стойкой и при смене условий в культуре. Поскольку все эти экотипы относились к тому или другому широко распространенному виду, Турессон сделал вывод о том, что линнеевские виды (а работал он тоже в Швеции) — это совокупности разных наследственных экотипов и предложил называть их «эковидами», а в ряде случаев и объединениями эковидов — кеновидами (coenospecies). т. е. — «общими» видами.

Одновременно с Турессоном подобными исследованиями занимался в Америке генетик Дж. Клаузен (с сотрудниками), причем в значительно большей степени он использовал и гибридологический анализ. Оригинальный синтез популяционных и экотипических исследований на культурных растениях и их сородичах был выполнен и в школе Н. И. Вавилова. Здесь особенно много работала Е. Н. Синская. Вначале она попыталась освоить идейные разработки Турессона (и ряда других ученых) для ранжирования конкретных рас разного объема и содержания, но затем соединила эти разработки с представлениями о разнообразии популяций. Дикорастущие популяции обычно очень полиморфны, но в них можно выделять некоторые крайние типы экологических форм — экоэлементы. Экоэлементы в популяциях подвергаются отбору (в разных частях ареала — разнонаправленно) и дают в целом экотипы. Экотипы же — зачатки видов (как от видов начинаются роды). Дивергенция лежит в основе филогенеза, но она идет неравномерно, с убыстрением по восходящим участкам спирали (закон спиральной эволюции). Причем экотипы могут скрещиваться друг с другом, генетически обогащаясь, а отбор уничтожает нежизненные комбинации (особи, но и экотипы в целом). Это изменяет и генотип вида в целом.

Таким образом, наряду с представлениями о популяции как основном генетическом объекте, где происходят микроэволюционные процессы и реализуется отбор (что вообще-то строго применимо только к перекрестно оплодотворяющимся двуполым организмам), постепенно возросло и понимание экологической сущности популяции как объекта, обеспечивающего и эколого-географическую определенность вида (и других рас). Правда, необходимо отметить и то, что теория экологической определенности популяции все же разработана слабо, о чем свидетельствует, в частности, обилие терминов, используемых в этом случае и далеко не всегда применимых к реальным природным объектам (экоэлемент, изореагент, экотип, климатип, эдафотип, геотип, биоэкотип, синэкотип, ценопопуляция, экотипическая популяция, криптоэлементы, морфобиологические группы и др.). Кроме того, большинство фактических данных, обсуждающихся в рамках познания экологической сущности популяций, были основаны на очень кратковременных наблюдениях в культуре или в природе (длительность опытов по большей части не доходила и до 10 лет), а также в ряде случаев и на работе с материалом, генетически мало изученным (например, с коксагызом, выборками из дикорастущих популяций дикорастущего вида свеклы из Скандинавии, сложнейшими природными популяциями дикорастущих видов люцерны в полевых наблюдениях самой Е. Н. Синской и т. д.). Кроме того, методически неверными были допущения, что границы местных популяций определяются теми или иными (строго не описанными) ценозами или типами биотипов, наделе представляются сложные системы урочищ и фаций. Но все же в этом случае большое значение подобных подходов к познанию реальных природных объектов — очевидно; полиморфизм многих видов (да и многих популяций одного вида) в подобных исследованиях вскрывается, разнообразие природных рас в их современном (временном) срезе оказывается велико. В сущности, здесь зачастую теория безнадежно отстает от реальных фактов, вымученные теоретические потуги и изобретение новых терминов лишь затемняет картину. Это прекрасно видел еще в 30-х годах B. Л. Комаров (1940).

Описанные выше подходы не могли не вызвать поток нового, более генетического, по сути, подхода и к виду, и к видообразованию, к познанию реальных природных рас у растений (и вообще у разных типов живых организмов). Разумеется, они и вызвали их, причем в наиболее правильном направлении — в попытке синтеза дарвиновского учения об эволюции с достижениями всех основных направлений генетических исследований. Этот синтез и назван был «синтетической теорией эволюции» Существенные ее черты: подчеркнутое разделение двух сторон единого процесса эволюции — микроэволюционных и макроэволюционных процессов, признание того, что на микроэволюционном уровне элементарными эволюционными структурами являются популяции, а элементарным эволюционным явлением — изменение генотипического состава популяции (в результате мутационного процесса, флюктуаций численности особей в популяциях, изоляции и естественного отбора) и, наконец, признание того, что и на макроэволюционном уровне в основном продолжают действовать те же факторы, но в измененном виде. Мутации идут тоже в популяциях, флюктуации численности на уровне вида (видов) тоже складываются из флюктуаций в популяциях, но изоляция на макроэволюционном уровне — значительно более строгая, а отбор протекает в формах межпопуляционных и межвидовых. Базовый таксон, объединяющий явления на микроэволюционном и макроэволюционном уровнях — вид (как система популяций).

Вид — это совокупность особей (живших и живущих), образующих популяции (особи которых способны скрещиваться, но при этом сохранять определенное единство морфологии, биологии и экологии) и занимающих определенное пространство. От классического определения «популяции», данного еще Йогансеном, вид отличает лишь одно свойство — он отличается тем, что он биологически (в том числе пространственно и/или временно) изолирован от других видов (хотя, строго говоря, это не вполне так!).

Вид, поэтому, — особая система общих генотипов всех составляющих его популяций, что определяет его общую эволюционную судьбу.

Виды могут быть полностью монотипными (вплоть до наличия всего одной популяции), могут содержать более двух популяций, в том числе различным образом изолированных (и тогда их можно выделять таксономически).

Филогения же близкородственных видов, а тем более родов, семейств и более крупных филумов, строится вынужденно на иных основаниях, но она должна учитывать и характер микроэволюционных процессов.

И теперь-то самое время вернуться вновь к итоговой работе В. Л. Комарова «Учение о виде у растений. Страница из истории биологии». Она была впервые напечатана в 1940 г., в 1944 г. — вышла вторым изданием, а третье ее издание было осуществлено в 1945 г., в первом томе «Избранных сочинений» В. Л. Комарова.

Книга В. Л. Комарова написана была как научно-популярная, но послужила и в качестве учебного пособия. Однако это и глубоко оригинальное научное произведение, итог раздумий на излюбленную тему. Многие современники, и даже ученики Комарова, не говоря уже о позднейших комментаторах, восприняли эту книгу односторонне, а между тем, она полифонична, многомерна, понять ее можно лишь как целое, руководствуясь тем, чем предлагал и сам Комаров — и историей идей о виде у растений, и диалектикой вида как основного объекта систематиков и флористов. Как подчеркивал сам Комаров, для первых — большая часть книги, для вторых — специально глава «Вид и формализм» Именно в этой главе, обсуждающей вопросы номенклатуры, дано исчерпывающее объяснение знаменитого «камчатского» афоризма («Вид — это морфологическая система, помноженная на географическую определенность») как «руководящей нити при технической работе по флоре, но не затрагивающей вопроса о сути понятия вид». Здесь же вновь подчеркивается и основное содержание понятия ряд самим Комаровым — филогенетическое.

Комаровская концепция вида в «Учении о виде у растений» — очень многогранна, и в разных главах основной части книги вид характеризуется с самых разных сторон. И ученики, и комментаторы Комарова прекрасно поняли его в тех разделах, где он говорит о виде как о природной расе, основном эволюционирующем объекте у растений и основном этапе эволюции. Но далеко не все поняли и другие важнейшие составляющие «комаровской концепции вида», наиболее полно отраженные именно в последней его книге.

Прежде всего, большинство комментаторов Комарова, основываясь на ранних его работах, преувеличенно выпячивают в его концепции принцип монотипности вида. Да, Комаров подчеркивал в ряде работ, что «в систематике сейчас твердая линия на то, чтобы добиться систематического установления монотипных видов…», потому что это более отвечает сущности вида как единицы племенной жизни и как совокупности поколений, происходящих от общего предка. Но возможность вычленения внутривидовых единиц Комаров признавал. Надо сказать, что Комаров всю жизнь интересовался работами генетиков, следил за новыми публикациями и осваивал их. В своей последней книге Комаров специально разбирает клоны, чистые линии, инцухтные линии, но также и хромосомные расы; подчеркивает, что это тоже явления филогенетические, но обычно (или даже «всецело») подчиненные виду. В то же время, он писал и о том, что «в составе вида можно признавать географические и экологические расы как молодое видообразование» Иногда он называет эти расы подвидами. Комаров внимательно следил за работами Турессона и за работами сотрудников Н. И. Вавилова в этом направлении, и, дав обзор этих работ, он показывает, что экотипы, реально выделяемые в опытных работах, в большинстве случаев невозможно классифицировать как особые внутривидовые единицы. Но при этом он подчеркивает, что в ряде случаев, при достаточном обособлении, их можно приравнивать к «мелким видам» (экологическим расам) или считать «экологическими видами» (наряду с «географическими»). Он приводит такие примеры из «меловой флоры» юга европейской России. Так же он поступает и в случае с хромосомными расами Empetrum nigrum s. I., когда в работах Хагерупа он увидел подтверждение разделения хромосомных рас именно на базе эколого-географического подхода. Но тут же Комаров приводит и противоположные данные о распределении хромосомных рас голубики и сразу ставит вопрос, а можно ли считать полиплоидизацию связанной с приспособлениями к более суровым условиям существования? В другом месте он отказывается принять самостоятельность знаменитой галмейной фиалки, считая, что она возникает политопно, но не представляется наследуемой экологической формой (а тем более видом).

Очень интересно и то, что большая часть ботаников не оценила и основ скепсиса В. Л. Комарова по поводу претензий генетиков на понимание проблемы вида на базе генной теории, которая в трудах Г. Моргана или Херста представлялась ему механико-материалистической. Между тем, Комаров недаром специально дал в своей книге раздел «Вид и биохимия», заключив его анализом работ Н. К. Кольцова, в которых он увидел подтверждение близких ему мыслей, что «весь процесс наследственной передачи состоит в обмене между веществами, входящими в состав различных частей клеточного ядра, и притом — различными в различные стадии его существования», что ген можно рассматривать «как химический радикал со всеми свойствами последнего». И, наконец, «что сущность вида биохимическая, что это система биохимических равновесий, передаваемая наследственно из поколения в поколение, и всякое изменение элементов этой системы влечет за собой явление изменчивости». Написано все это было в 1939-40 годах! И это ведь тоже обоснование подхода к виду как единице племенной жизни, да и к преимущественно монотипической природе видов.

Уделяя в своей книге немало внимания гибридизации, апомиксису и роли полиплоидии в обособлении рас, B. Л. Комаров совершенно недвусмысленно пишет о видах гибридного происхождения. «Гибридизация революционизирует природу видов и всюду дает новые, хотя бы и непродолжительно существующие формы». «Надо отличать вид гибридного происхождения от гибрида; признаком первого является, между прочим, сильная плодовитость, способность поддерживать свое единство независимо от новых скрещиваний, жить своей жизнью, независимой от жизни родителей. В общем, мы должны принять здесь три различных явления: 1) особи, являющиеся прямыми потомками от скрещивания двух неодинаковых растений, 2) возможные потомки этих гибридов, 3) виды гибридного происхождения, занимающие определенное место в экономике природы данного района и при скрещивании с другими видами сохраняющие свои особенности в той же мере, в какой их сохраняет вид негибридного происхождения». Более того, Комаров принимает у видов Alchemilla причиной появления облигатной апогамии (овоапогамии) именно гибридизацию.

Но едва ли не наиболее важное суждение Комарова в последней книге таково: «гибридные циклы врываются в общий строй природы, живущей обычно видами, каким-то диссонансом… Если гибридогенный вид все-таки вид, то гибридный цикл и апогамная раса не виды… Судьба вида, судьба цикла и судьба апогамной расы неодинаковы. Последние не проходят той же сложной истории, которую проходит вид. Это группы межвидовые и существование их более быстротечно… Гибриды и гибридные циклы — не виды, а образования, как бы параллельные видам, как и их агамное потомство…». И если суждения Комарова о внутривидовых единицах, о гибридизации и агамных расах еще как-то обсуждались, сказанное о гибридных циклах словно в упор не было замечено его интерпретаторами. Лишь В. И. Полянский (1944) специально отметил это в работе, комментирующей книгу В. Л. Комарова.

А ведь это суждение Комарова не единственное и не случайное. Недаром в заключительной главе книги есть и такие слова: «Большое искушение — предположить, что процесс возникновения новых видов, приспособленных к новым условиям, идет по путям известной гегелевской триады: от исходного единообразия через максимально возможное разнообразие к конечному единообразию… Возможно, однако, что это далеко не единственный тип становления видов, лишь — один из них». А книга Комарова так и построена, что в разных частях ее показаны эти разные возможные пути становления видов. И через всю книгу В. Л. Комаров настойчиво проводит мысль о сложности природных процессов. «Нельзя увлекаться стрижкой под одну гребенку всего, что мы встречаем в природе».

Эти мысли В. Л. Комарова позволяют нам считать его провозвестником идей о разнообразии эволюционирующих в природе единиц, не только рас (видов, подвидов), их популяций, но и «врывающихся диссонансом» гибридных циклов. Это известно теперь во многих группах растений, и знаем мы теперь об этом значительно больше.

Развивая эти идеи В. Л. Комарова, М. В. Клоков в своей докторской диссертации «Эндемизм украинской флоры» в 1947 г. заявил о необходимости создания теории «биологических отдельностей» в рамках особой науки — биоэйдологии (эйдос, или ойдос — отдельность). Кроме природных географических рас, Клоков различал «совидия» — группы географических рас, относящихся друг с другом в отношениях «предки — потомки», а, следовательно, разновозрастных. Эти природные типы биологических отдельностей можно формально-логически трактовать как таксоны в ранге вида и ряда, соответственно, но «совидия» — шире ряда, они могут быть и разного происхождения, и разного объема.

Как это ни странно, Клоков, понимающий, что в основе концепции Комарова лежит представление о природной расе, почему-то не хотел ни отождествлять природную расу с природным видом (возможно, в силу неравноценности видов), ни принять метод эволюционных рядов Комарова. Более того, он считал, что Комаров применял ряды близких видов как формально-логические таксоны (чем, конечно, отличались ученики Комарова). В ряде своих более поздних работ Клоков своеобразно формализовал свои представления так:

1. Понятие «вид» — формально-логическое. Раса — природное явление.

2. Расу нельзя определять через вид, но вид через расу можно:

Sp = nR, где n — условный коэффициент, принятый в данной системе.

3. В формальных построениях чаще всего Sp = nF (где F — форма, по Клокову, тоже реальное явление). Правда, Клоков не оговаривает, а что же будет с видом, если форма основана на одной особи, и вид сам представлен I формой?

4. В развернутой же формуле (1 + 1 + 1…+ 1)R, где число рас определено, он различает такие случаи: а) все расы — группа разновозрастных предков и потомков, и это — «совидие». Не очень ясно, почему же хотя бы частично эта формула не может выражать вид (где n тоже 1+1+…1)? или ряд? б) все расы — потомки каких-то вымерших рас. Вполне возможно, но тогда это что за эйдологическая единица??

Отвлекаясь от формальных построений, следует сказать, что для Клокова, в отличие от Комарова, существенны для определения вида скорее внешние отношения (различия от других видов), чем «племенная общность», «связь поколений», т. е. внутреннее единство вида, на чем базировался Комаров, а в конечном счете несущественно и вообще генетическое обоснование реальных видов в природе, что привнес Комаров в географо-морфологический метод. Именно у Клокова вид — строго монотипичен, внутривидовые таксоны (даже формы) — излишни. Более того, на практике у Клокова нередко можно видеть, что nR = роду (тоже формально-логической единице).

И все же сама идея многообразия природных эволюционирующих единиц у Клокова — есть, и она соответствует идее Комарова. Работы Клокова были сочувственно приняты Юзепчуком, В. Н. Васильевым и др. К. М. Завадский, не ссылаясь на автора термина «эйдология», пытался дать ему смысл — «учение о виде», поскольку сути последней книги Комарова он, как не-систематик, совершенно не понял.

Следует сказать и о том, что принципиальный сторонник «сетчатой» эволюции М. Г. Попов в работе Комарова нашел важные для своих представлений о виде суждения совершенно в ином направлении. Это стало особенно ясно после публикации его ранее утраченной рукописи «Теория систематических единиц (категорий)», относящейся, видимо, к 1944-47 гг. Именно в ней дана теория стадий развития вида, соответствующих «гегелевской триаде» — от зарождающегося константного через обогащенный гибридогенно-комплексный вид (вид — филогенетический комплекс) до реликтового вида и исчезающего (моно — морфного) вида. Попов выделял 5 стадий подобного развития вида, и я в примечании при первопубликации работы в 1988 г. подчеркнул, что восходящий ряд усложнения вида ныне доказан, хотя стадии утраты полиморфизма пока никаких подтверждений у растений не находят.

Примерно в том же направлении, хотя крайне своеобразно, с 50-х годов работал известный американский генетик растений и монограф сем. Polemoniaceae В. Грант, итоговая работа которого была опубликована в начале 80-х годов и переведена на русский язык (Грант, 1984). Грант — сторонник «сетчатой» эволюции и как генетик — биологического вида. В связи с этим он писал: «Концепция биологического вида относится к бипарентальным организмам. Она не распространяется на унипарентальные организмы, не образующие скрещивающихся групп….» Поэтому он различал виды и «не-виды (non-species). «Не-виды» — это микровиды и полувиды. Термин микровнды он употреблял для групп с унипарентальным размножением (прежде всего для лгамоспермных рас), но также и к «жорданонам» (чистым линиям). Полувидами он называл примерно то же, что в нашей систематике — подвиды, но не только, поскольку он относил к ним и результаты гибридизации на уровне неполной изоляции гибридизирующих рас при симпатрическом видообразовании. Самыми крупными скрещивающимися системами рас Грант считал «сингамеоны» (в более поздней трактовке этого явления). Особо же выделял он наиболее важную с его точки зрения эволюционирующую единицу — гомогамные гибридные комплексы, гибридные расы и особи, в которых столь же неограниченно способны к рекомбинациям генов, как и родительские виды. Расы в этих комплексах он считал равными биологическим видам. Таковыми же он полагал и виды-двойники в полиплоидных комплексах.

Приятно сознавать, что хотя Грант не читал ни Вавилова, ни Комарова, ни Попова и Юзепчука, но общее направление его поиска — близкое к идеям, давно обсуждавшимся в нашей систематике, а появились они у нас намного раньше.

Возможно в нескольких тезисах подвести итог изложенного таким образом:

В эволюции растений в природе, кроме дивергентной микроэволюции, огромную роль играют микроэволюционные процессы, связанные с гибридизацией и полиплоидией.

Элементарными эволюционирующими единицами на стадиях адаптивной радиации рас у растений являются как одновидовые, так и смешанные (дву-многовидовые гибридные) популяции, а действие естественного отбора в них, в связи с ранним развитием изоляционных механизмов, не обеспечивающих еще полной изоляции, может и усиливаться, и уменьшаться.

Следующие стадии адаптивной радиации идут не только во взаимодействии в ценозах с популяциями разных видов, но и на фоне гибридных обменов и в популяциях достаточно изолированного в том или ином ареале вида, и нередко в популяциях, где особи разных рас, еще и не полностью изолированные, представляют не один вид.

На стадиях, завершающих этапы видообразования у растений, мы тоже не всегда имеем дело с одним изолированным видом, но и с комплексами в разной степени, но не полностью изолированных рас. Эти комплексы и В. Л. Комаров, и позже В. Грант считали кратковременными образованиями.

Но вряд ли это так. Ведь сингамеоны, например, видов Aquilegia или ряда родов Rosaceae, постоянно гибридизирующих в разных комбинациях, не могут считаться молодыми образованиями, возникшими недавно и непременно от одного вида. Множество родов злаков имеет гибридогенное происхождение, в то же время постоянно описываются и новейшие гибриды (Цвелев, 1976, и др.). Множество древних полиплоидных (высокоплидных, часто стабилизированных анеуплоидным сбросом) видов в древнейших группах Magnolia — Talauma, Роpulus, Platanus содержат и более молодые гибридогенные расы. В связи с этим нет и оснований утверждать, что гибридизация обязательно ведет к эффекту «суживающейся воронки».

И есть полное основание утверждать, что у растений эволюционирующими природными единицами являются не только монотипные расы-виды, но и достаточно длительно существующие межвидовые комплексы популяций разных видов.

Отразить все это разнообразие эволюционирующих природных единиц можно, только разделив собственно таксономическую информацию и эйдологическую информацию.

Таксономическая информация имеет многоцелевое значение — это наименование, описание новых видов и таксонов, система и отражение эволюции (филема). Базовый таксон таксономической информации — вид. В практической систематике это достаточно изолированная от близких видов природная раса, устойчиво сохраняющая свой морфотип и эколого-географическую определенность («морфому» и «бионт») на определенном пространстве (в ареале) и во времени. Поскольку признаки вида определяются генотипом, все популяции вида в ареале генотипически близки (хоть это не всегда выражается в панмиксии). Современная популяционная структура видов в ареале может быть отражена и в несложной иерархии таксонов (лучше всего двух: форма и подвид). Подвид — это не полностью изолированная, но экологически или даже географически определенная раса, входящая в состав вида. Важнейшими характеристиками вида как в систематико-монографнческих, так и во флористических сводках являются название, цитата, описание и принятое в той или иной системе положение вида. Конечно же, вид — это и определенный этап эволюции растений (современный срез того или иного филума). Но определяется эволюционное содержание вида, прежде всего, положением его в системе общепринятых надвидовых таксонов, разрешенных «Международным кодексом ботанической номенклатуры» Эти таксоны в иерархической системе тоже отражают этапы эволюции растений, хотя по большей части современный срез филума в этом случае — и не полное, и не одновременное отображение филума. Когда используется низший надвидовой таксон — ряд (series), еще возможно в некоторых случаях выразить отношение входящих в ряд близких видов как предкового и потомков (собственно ряд) или, чаще, — отношение близких видов как параллельно возникших от единого предка, ныне вымершего (пучок, или fascis, по Юзепчуку, т. е. таксон, не входящий в обязательную иерархию общепринятых таксонов). Но, конечно же, никаких монотипных рядов быть в системе не должно.

Эйдологическая информация целиком строится на системе неформальных таксонов, которые отображают и разнообразие отдельных природных рас (видов, подвидов), и разнообразие межвидовых комплексов (групп, циклов). Это информация о типах расо-видообразования в современных условиях, которую почти невозможно уловить у ископаемых растений, хотя, безусловно, она так или иначе проявляется в геологической летописи (например, в палеокарпофлорах плиоцена и плейстоцена, в «листовых кровлях» от олигоцена до начала плиоцена). И, к сожалению, несмотря на то, что расы и виды — разновозрастны, и некоторые аналоги в их развитии можно предполагать, все же судьбу видов и рас (ввиду краткости срока наблюдений) мы предсказать не можем.

Виды (расы) можно характеризовать по типу видообразования следующим образом:

1). Клональные. Например, Populus italica — северный пирамидальный (ломбардский) тополь (преимущественно — мужские клоны), Р. fastigiata — южный пирамидальный (алжирский, афганский) тополь (преимущественно — женские клоны). Отличия их очень резкие (темная или светлая кора, различная форма листьев на сильных ростовых побегах), Festuca vivipara (облигатно «живородящий», образующий выводковые луковички в соцветиях).

2). Автогамные. Например, Alisma wahlenbergii (строго клейстогам — ный тип).

3). Дивергентно-амфигамные монотипические. Например, Potentilla anserina s. str., Astragalus arenarius, Calypso bulbosa s. str., и т. д. Несмотря на офомный ареал, изменчивость эколого-географически не упорядочена.

4). Дивергентно-амфигамные политипические.

5). Сальтационные. Например, Miyakea integrifolia, Hulthemiapersica, Leptunis trichodes, Pseudobetckea caucasica, Plumbagella micrantha, видимо, Chosenia arbutifolia и др.

6). Гибридогенные.

7). Вторичнослившиеся (compilospecies). Например, Phragmites australis s. 1., Poa pratensis, Plantago major и др.

Разумеется, это не все типы хорошо обособленных видов, эволюционная природа которых резко различна, а в ряде случаев различны и взаимодействия с другими видами (в современный период). Не менее разнообразны и типы межвидовых комплексов, в современный период эволюционирующие в тесной связи как рас, непосредственно входящих в них, так и нередко — видов, непосредственно в них не входящих. Среди них можно различать как основные типы следующие:

1. Интрогрессивно-межвидовые гибридные комплексы (гамогамные, по Гранту), не осложненные апомиксисом. Таковые хорошо проявляются в роде Larix (комплекс Larix sibirica — L. czekanowskii — L. gmelinii, а также более сложный комплекс дальневосточных лиственниц), в роде Picea (комплекс Picea abies — P. fennica — P. obovata), в роде Rubus sect. Ideobatus, в ряде групп родов Betula, Sorbus (sect. Sorbus), Fagus, Carpinus и др.

2. Гибридно-клональные комплексы с факультативным или облигатным апомиксисом. В этом случае значительная, а иногда и большая часть гибридных типов преобразуется в апомиктные клоны, а нередко — и в вегетативные клоны, длительно существующие на занимаемых ими территориях. Лишь иногда в каких-то особых условиях часть клонов может восстановить способность к половому размножению, и, по-видимому, вновь образовывать апомиктные клоны, отличающиеся от исходных. В классическом случае в роде Alchemilla (комплексы A. vulgaris s. I.) мы видим особо мощную концентрацию апомиктичных рас в горных странах (Урал, Кавказ, Алтай) и отчасти — в районах, где сохраняется влияние гор, и, в то же время, значительно меньшее разнообразие рас — на равнинах. В роде Alchemilla апомиксис (частью — факультативный) связан с полиплоидией (октаплоиды, декаплоиды и выше) и при этом с частыми случаями анеуплоидного сброса на самых высоких уровнях плоидности (2n — 64,90-96,100-104,110,132-152, 148-156). Аналогичные явления свойственны части групп рода Taraxacum, некоторым фуппам рода Hieracium, видовым комплексам в роде Ranunculus (группы R. cassubicus, R. auricomus, R. monophyllus и др.), некоторым группам рода Antennaria, а также разным группам родов Роа, Potent ilia, Crepis Rubus, Calamagrostis и др. Необходимо отметить, что во многих сводках совершенно неверно характеризуется распространение апомиксиса в отдельных родах растений (из сводки в сводку кочует представление, что в роде Taraxacum лишь 28 амфимиктических видов, между тем, только в Средней Азии таких видов не менее 40), также само явление апомикснса понимается слишком широко или малодифференцировано (между тем, эволюционное значение как диплоспории и апоспории, так и, тем более, нуцеллярной эмбрионии, разумеется, очень различно).

3. Гибридно-полиплоидные комплексы (с гибридизацией разных цитотипов). Например, комплексы совместно обитающих друг с другом видов рода Rubus (sect. Rubus, subsect Hiemales), представляющие цитотипы с 2n — 14,21, 28,49, виды маков родства Papaver nudicaule s. 1., комплекс микровидов Juncus bufonius s. l., сложный комплекс рас Caltha palustris s. l., ряд групп в роде Achillea (включая подроды Achillea и Ptarmica) и др. Как правило, в таких группах диплоиды и тетраплоиды свободно гибридизируют друг с другом. Но число подобных рас — ограничено, высокоплоидные же расы гибридизируют лишь с расами того же уровня плоидности, число гибридных комбинаций в этом случае больше, и они разнообразнее. Нередко здесь и развитие триплоидных микрорас (не только стерильных, но и фертильных).

4. Грегарные гетерогамные комплексы. Это гибридно-полиплоидные комплексы, осложненные явлениями апомиксиса (на высоких уровнях плоидности). Сложные комплексы видов и гибридов, в которых нередко сохраняется один из родительских типов, а второй — постепенно растворяется в возвратных скрещиваниях. Гибридные расы в этом случае обычно полиплоидны, а нередко и более продуктивны, чем родительские, но иногда и один из родительских видов представлен не исходным цитотипом, а полиплоидными формами. Часть гибридных рас здесь переходит на различные формы апомикснса. Апомиксис обычен во многих родах розоцветных (Potentilla, Rosa, Crataegus, Sorbus sect. Aria, Cotoneaster), сложноцветных (Cirsium, часть Saussurea, Chondrilla, Cousinia и др.), злаков (Poa, Festuca, Calamagrostis, Deschampsia и др.), а также в таких группах, как Tamarix, Thymus и др.

5. Грегарные комплексы с облигатной непарной полиплоидией. Хорошо изучены в роде Rosa (sect. Caninae), развиты в роде Rubus (sect. Corylifoli) и др.

6. Грегарные комплексы с анеуплоидией. Хорошо изучены в родах Crepis, Youngia, Ixeris, Cirsium (С. Америка) (Compositae), Cardamine, Dentaria, Lesquerella (Cruciferae), Knautia, Cephalaria (Dipsacaceae), a также в ряде групп Роасеае (родство Роа pratensis и др.). В ряде случаев связаны и с повышенными способностями к вегетативному размножению (Cardamine, Dentaria).

7. Грегарные комплексы с агаматоплоидией. Детально изучены в роде Carex, а также в роде Eleocharis и ряде других родов Сурегасеае. Свойственны также видам рода Luzula. Во всех этих группах ведет к обособлению мелких рас, преимущественно эколого-географических, но нередко-с неполной изоляцией (имитирующей подвидовую дифференциацию исходных видов). В ряде случаев — образование грегарных комплексов, фактически состоящих из симпатрических рас, частью биологически изолированных (Careх sect. Flavae и др.).

8. Гибридные рои (свармы, свормы — swarms). Образование значительного количества гибридных форм и рас с участием двух и более родительских типов, скрещивающихся в любых комбинациях, но при этом — потенциально различных по возможностям освоения пространства. Классический пример — у американских дубов секции Albae (Грант, 1983). Совершенно аналогичны случаи гибридизации Quercus robur s. l., Q. petraea s. l. и Q. pubescens s. l. на Балканах и на Сев. Кавказе, гибридизации Betula raddeana и В. alba s. I. (В. litvinovii и др.) — в Дагестане. Нередко образование свармов в роде Potentilla (виды секции Chrysanthae при гибридизации с Potentilla argentea, Р canescens в Приуралье и Зауральском регионе, виды секции Rectae при гибридизации с Potentilla argentea, Р. canescens — в Прикарпатских странах, разные виды секции Multifidae при гибридизации с видами секции Adenocarpae в Южной Сибири, Средней Азии и Монголии и др.).

9. Гибридные сингамеоны. Соответствуют более позднему пониманию Я. Лотси и Дю Рие (Du Rietz, 1930). Явление потенциально продуктивной гибридизации, охватывающей целые роды или большие группы видов в многовидовых родах, в природе, естественно, гибридизирующих, но, с одной стороны, с образованием значительного числа стерильных форм, а с другой стороны, с хорошо выраженной экологогеографической изоляцией разных по природе гибридных комбинаций на обширном общем ареале сингамеона. Лотси в поздних работах считал все европейские виды Betula сингамеоном, хотя гибриды видов секции Albae и видов секции Nanae — обычно стерильны (но могут жить очень долго). Дю Рие примерами «гибрид-сингамеонов» считал североевропейские виды рода Salix, а также новозеландские виды Nothofagus и др. Прекрасно изучены в этом отношении роды Aquilegia (М. Скалинская и ее ученики), Pulsatilla (В. Циммерман и др.), многовидовые секции в родах Sorbus, Crataegus, Polemonium, Iris и др. Сингамеоном являются все ныне известные виды Picea, хотя мы видим в этом роде (как и у Aquilegia, Pulsatilla) ясную эколого-географическую изоляцию многих современных рас, отчасти нарушенную интрогрессией. Сигамеонами являются многие сборные группы «мелких» родов в семействе Rosaceae, а также в сем. Роасеае.

10. Гетерогамные комплексы с облигатной гетерозиготностью по транслокациям. Классический пример — род Oenothera (см. выше).

Есть, конечно, и другие типы гибридогенных комплексов с различной эволюционной судьбой, но и приведенных выше примеров достаточно для того, чтобы утвердить положение о выдающейся роли подобных надвидовых (межвидовых) эволюционных образований у растений (особенно у сосудистых растений). Безусловно, что во флоре тропических стран (и особенно во влажных дождевых тропических лесах, в «лесах туманов») есть и свои типы гибридогенных комплексов, отличающиеся от вышеописанных. Совершенно очевидно, что у папоротников также широко распространены подобные явления, но, конечно, в очень специфических формах.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: