Факультет

Студентам

Посетителям

Виды и внутривидовые таксоны гороха

Горох был выделен в самостоятельный род Pisum еще Турнефором (J. Tourhefort, 1700), однако к нему он относил и виды других родов (Vicia L. и Lathyrus L.).

В знак признания особых заслуг Линнея в развитии систематики Международным кодексом ботанической номенклатуры предусмотрено закрепление за ним авторства по всем таксонам, разработанным им, в том числе и рода горох.

Горох Pisum L. — род небольшого объема, относимый к трибе виковых (Vicieae Bronn), подсемейству лядвенцевых (Lotoideae), семейству бобовых Leguminosae Juss. (Fabaceae).

Систематики XVI—XVII вв. различия между видами гороха в подавляющем большинстве случаев устанавливали по признакам, которые в настоящее время служат для выделения разновидностей, в лучшем случае — подвидов.

В отличие от многих родов семейства бобовых горох имеет незначительное число видов. Тем не менее, видовой состав этого рода до наших дней постоянно подвергают ревизии. Это объясняется частично накоплением новых данных в области ботанико-морфологического, географического, экологического, генетического изучения, а в значительной степени и развитием самого понятия вид (В. Л. Комаров, 1927, 1940; Н. И. Вавилов, 1931; К. М. Завадский, 1964 и др.).

Ботаническая классификация европейских форм гороха была довольно детально проработана задолго до Линнея по двум видам: Pisum sativum и P. arvense. Линней (С. Linne, 1753) различал 4 вида гороха: P. sativum, P. arvense, P. ochrus и P. maritimum. Два последних вида позднее были отнесены систематиками к роду Lathyrus.

Максимальное число видов, установленное в роде различными систематиками современности, равно 8: P. formosum (Stev.) Alef. — горох красивый, P. aucheri Jaub. et Spach — горох ошё, P. fulvum Sibth. et Sm. — горох красно-желтый, P. abyssinicum А. Br. — горох абиссинский, P. syriacum (Berger) Lehm. — горох сирийский, P. clatius Bieb. — горох высокий, P. sativum L. — горох посевной и P. arvense L. — горох полевой (пелюшка).

Несмотря на небольшой объем рода Pisum, видовой состав его постоянно подвергают изменениям. Наиболее часто объединяют или разъединяют 2 вида — P. sativum и P. arvense. После Линнея одни систематики предпочитали деление европейских форм гороха на горох посевной и полевой (К. Moench, 1794; A. de Candolle, 1825; E. Spach, 1834; Н. Jaubert et Е. Spach, 1842; Е. Г. Бобров, 1948). Другие объединяли эти 2 вида под различными названиями: P. vulgare Jundz. (J. Jundzill, 1830; К. Fingerhuth, 1836; J. Dierbach, 1839); P. commune Clav. (A. Clavaud, 1884); P. sativum L. (F. Alefeld, 1866;

F. Koernicke, 1873; L. Kaznowski, 1926; H. Gams in G. Hegi, 1924; Л. И. Говоров, 1930, 1937; П. М. Жуковский, 1;933, 1964; Chr. O. Lehmann, 1954; В. С. Федотов, 1960, 1964); P. arvense L. (H. Lamprecht, 1956, 1970).

P. formosum часто переносят из одного рода в другой. Впервые он был определен Стевеном как Orobus formosus Stev. (Chr. Steven, 1812—1813), но уже Алефельд (1860) переименовал его в Pisum frigidum, несколько позже в P. formosum (F. Alefeld, 1860, 1861). Значительно позже Буассье (Е. Boissier, 1872), не ссылаясь на работу Алефельда, также называет его P. formosum.

Из-за особого положения этого вида и относительно малой изученности некоторые систематики отрицают его принадлежность к роду Pisum: Шотт и Кочи (1853) в изданных гербарных экземплярах относят его, к роду Lathyrus L.; Ан. А. Федоров (1939) и П. М. Жуковский (1971) считают его самостоятельным родом Vavilovia Fed., а А. А. Гроссгейм (1949) — родом Alophotropis Grossh.

P. fulvum большинство авторов принимает за хороший вид, но Алефельд (1866), Кёрнике (1873), Ламлрехт (1961) отрицают его самостоятельность.

Год сбора растений, помеченный в эксикате, печатной публикации гербария; цитируют эту дату Boissier (1856, 1872), Alefeld (1860, 1861). В Культурной флоре (т. IV, 1937) ошибочно указан Ann. Bot. (1889). Schott и Kotscny в эксикате ссылаются на Anal, bot. III, эту ссылку повторяет Alefeld (1860, 1861), но в Ann. Bot. (1889) нет публикации Шотта и Кочи о L. frigidus, a Anal. bot. Ill нигде в изданиях не числится.

Положение P. elatius Bieb. весьма спорно. Одни исследователи признают его за отдельный вид (Chr Steven, 1812—1813; Н. Jaubert et Е. Spach, 1842; Л. И. Говоров, 1937; П. М. Жуковский, 1964, 1971), другие низводят до подвида (И. Ф. Шмальгаузсн, 1895; L. Kaznowski, 1926) или даже до разновидности (F. Alefeld, 1866; F. Koernicke, 1873; Н. Gams in G. Hegi,1926; А. М. Дрозд, 1965). Монограф культуры гороха В. С. Федотов (1964) считает его особым, дикопроизрастающим видом, родоначальником культурного гороха. Однако он отмечает, что горох посевной и горох высокий так же близки между собой, как некоторые разновидности одного и того же вида.

Неустойчиво положение и P. abyssinicum А. Br. в пределах рода. Впервые он был описан в качестве самостоятельного вида Брауном (A. Braun, 1841). В свое время Алефельд (1866), Кёрнике (1873) .располагали его в своей системе в качестве разновидности. К такому же выводу пришел и А. М. Дрозд (1965), проводивший серию скрещиваний между видами гороха. По Л. И. Говорову (1930), вначале горох абиссинский был отнесен к подвиду гороха посевного. Однако при дальнейшем знакомстве с более обширным материалом экспедиционных оборов из Эфиопии он нашел вполне правомочным отнесение его к самостоятельному виду (Л. И. Говоров, 1937). В. С. Федотов (1960, 1964) выделяет горох абиссинский как особый, хорошо обособленный от гороха посевного вид.

Среди растениеводов нашей страны, имеющих дело с культурными растениями, наиболее широко принята классификация рода Pisum L., разработанная Л. И. Говоровым (1937). На основе комплекса морфологических признаков и экологических свойств, по генетической обособленности он полагает, что род горох слагается из 6 видов: P. formosum, P. fulvum, P. abyssinicum, P. humile, P. elatius, P. sativum в широком понимании, включающем и P. arvense.

P. fulvum, P. abyssinicum и P. syriacum (P. humile), по Л. И. Говорову, составляют сравнительно близкую между собой группу видов или conspecies. Они малодифференцированы, ареал их крайне ограничен.

Наиболее дифференцированным дикопроизрастающим видом с широким ареалом является P. elatius. В результате мутирования и гибридизации P. elatius с P. fulvum были синтезированы P. abyssinicum и P. syriacum. Расщепление и мутирование гибридного комплекса, повторные скрещивания между исходными и производными видами дали, по Л. И. Говорову, разнообразие культурных форм, объединяемых им в один вид P. sativum. Этот вид включает 3 подвида -— ssp. asiaticum Govorov, trans — caucasicum Govorov, commune Govorov, а подвиды — ветви (proles), характеризующиеся определенным комплексом морфологических, биологических, эколого-географических признаков и филогенетическими связями.

В. С. Федотов (1960) в основном придерживается классификации Л. И. Говорова, но в отличие от него он признает в пределах P. sativum, кроме ssp. asiaticum и ssp. transcaucasicum, еще 2 подвида — ssp. sativum и ssp. arvense вместо одного ssp. commune.

На основании дифференциально-систематического изучения коллекции гороха ВИР, специальных опытов скрещиваний и обобщения литературного материала, имеющегося в нашем распоряжении, мы приходим к выводу, что род Pisum L. состоит из следующих видов: P. formosum (Stev.) Alef. — горох красивый, P. fulvum Sibth. et Sm. — горох красно-желтый, P. syriacum (Berger) Lehm.—горох сирийский и P. sativum L. sensu amplissimo Govorov — горох посевной с подвидами — ssp. transcaucasicum Govorov, ssp. elatius Schmalh., ssp. asiaticum Govorov, ssp. abyssinicum Govorov и ssp. sativum, соответствующий ssp. commune Govorov. Из них возделывают: ssp. sativum, ssp. asiaticum, ssp. abyssinicum, ssp. transcaucasicum (за исключением convar. wolgense, относящейся к сорно-полевым растениям).

Горох красивый [P. formosum (Stev.) Alef., 1861; Bonplandia, 9 : 237; Orobus formosus Stev.; О formosus var. microphyllus Ser.; Pisum ochrus Habl., non L.; P. aucheri Jaub. et Spach; P. frigidum Alef.; Lathyrus frigidus Schott et Kotschy; Vavilovia forrnosa (Stev.) Fed.; V. aucheri Fed.; Alophotropis formosa Grossing, aucheri Grossh.].

Горох красивый — многолетнее длиннокорневищное растение с длительно сохраняющимся стержневым корнем, тонкими стеблями, приподнимающимися над почвой на 5—15 см.

Прилистники у него очень узкие, полуовально-стреловидные, острые, в несколько раз мельче листочков. Листья с 1 парой обратнояйцевидно-ромбоидальных листочков, цельнокрайных, довольно толстых, кожистых, со значительно выдающимися жилками. Непарный верхний листочек превращен в острие. Цветоносы вдвое длиннее листьев, 1— (2)-цветковые. Зубцы чашечки значительно короче ее трубчатой части. Цветки по сравнению с другими частями растения крупные (2—2,5 см), отгиб паруса в 2,5 раза длиннее чашечки.

Венчик светло-ало-пурпурный, очень яркий на фоне листочков, часто покрытых темным антоциановым пигментом; на гербарных экземплярах цветок принимает лиловый оттенок, часто — желтоватых. Лодочка без киля. Бобы плоские, длиной 2—3,5 см, шириной 0,6—0,7 см, с длинным, довольно широким загнутым клювиком, при созревании желтые или темно-бурые, растрескивающиеся. Семена мелкие, в диаметре 3—5 мм, гладкие, округло-овальные, грязно-оливковые или темно-бурые, с черной крапчатостью или почти черные. Рубчик короткий, не длиннее 1 мм, широкояйцевидный, с белыми налетом и линией на границе семядолей.

Горох красивый растет на высоте 2700—3500 м над уровнем моря в горах на каменистых осыпях в субальпийской и альпийской зонах Кавказа (верховья Кубани в Ставропольском крае, Богосекий хребет в Дагестанской АССР, Гегамский, Зангезурский хребты в Армянской ССР, Нахичевань, Карабах, Кусары, Куба Азербайджанской ССР и др.), в Иране, в восточном нагорье Малой Азии.

Этот вид представляет исключительный интерес для раскрытия эволюции всего рода как единственный многолетний представитель гороха, находящийся на грани исчезновения.

Все попытки получить семена растений, собранных экспедицией ВИР на щебнистых осыпях южного склона Бокового Кавказского хребта, Садырляр-баши (2700—2800 м над уровнем моря), не увенчались успехом, хотя они были разосланы в 12 географических пунктов. Особенно важным условием является хорошая аэрация почвы и снабжение проточной водой.

Горох красно-желтый (P. fulvum Sibth. et Sm. 1830; FI. Graeca, 7 : 79; Pisum sativum L. var. fulvum Alef.; P. arvense L. oect. fulvum Lamprecht.). Число хромосом 2n=14. Однолетнее низкорослое растение, с тонкими, сильноветвящимися у основания стеблями. В условиях теплицы при недостатке ультрафиолетовых лучей достигают 1,5 м высоты. Ярко выраженный эфемер. Очень сильно реагирует на укороченный 10-часовой день.

Прилистники в масштабе рода мелкие, но в 2 раза превышающие размер листочков, полусердцевидные, напоминающие по форме раскрытые крылья бабочек, зубчатые или даже глубоконадрезные. Листья с 1—2 парами яйцевидных, обратнояйцевидных или продолговатых листочков.

Листочки зубчатые, нижние иногда глубоконадрезные, реже цельнокрайные. Цветоносы 1 — (2)-цветковые, короче прилистника или почти сидячие. Зубцы чашечки равны приблизительно длине ее трубки.

Цветки мелкие, 0,8—1,2 см. Венчик от светло-лимонно-желтого до темно-желтовато-оранжевого, парус со срезанным основанием.

Бобы мелкие, прямые, почти цилиндрические. В фазе технической спелости глянцевитые, при созревании легко растрескивающиеся. Иногда бобы не только надземные, но и подземные, образующиеся в почве. Семена округлые, мелкие (в диаметре 3,5—4,5 мм), с довольно толстой, мелкозернистой семенной кожурой. Окраска семенной кожуры темно-бурая с зеленоватым оттенком, под лупой видна темная крапчатость или почти черная. Рубчик яйцевидной формы, оливкового, коричневого или черного цвета.

Известен этот горох только в диком состоянии, среди скал в Малой Азии, Сирии, Израиле и Аравии. При скрещивании с другими видами проявляет значительную стерильность.

Горох сирийский [P. syriacuin (Berger) Lehm. 1954, Ziichter, 24 : 318; P. humile Boiss. , non Miller; P. sativum L. ssp. syriacum Berger; P. arvense L. oect. humile Lamprecht]. Число хромосом 2n—14. Однолетнее низкорослое растение, с тонким прямостоячим или приподнимающимся стеблем высотой 20—50 см; реакция на 10-часовой укороченный день несколько слабее, чем у P. fulvum.

Прилистники с двойным антоциановым полукольцом, продолговатые, зубчатые по всему краю, с заостренной верхушкой, иногда окаймленные по контуру узкой антоциановой линией, тогда без антоцианового полукольца.

Листья с 1—2 парами листочков, по форме от яйцевидных до продолговатых, зубчатых по всему краю, иногда окаймленных по контуру антоциановой линией.

Цветоносы 1—2-щветковые, по длине почти равные прилистнику. Зубцы чашечки раза в 1,5 длиннее трубки. Цветки мелкие, 1,3—1,8 см, красно-фиолетовые (с преобладанием оттенка киновари).

Бобы мелкие, довольно узкие, прямые, иногда с внутренней стороны створок с губчатыми перегородками, при созревании легко растрескивающиеся. Семена округлые и угловатые, мелкие, диаметром 4—5 мм, гладкие, зеленовато-желтые или бурые, с рассеянными темно-бурыми и фиолетовыми крапинками, буро-мраморные и с двойным рисунком. Рубчик довольно короткий (1 мм), черный.

Малодифференцированный вид. Известен только в диком состоянии, встречается на юге Армянской ССР и Нахичеванской АССР, на щебнистых склонах в расщелинах скал, а также в Сирии, Израиле, Турции и Иране. При скрещивании с другими видами проявляет частичную стерильность.

Горох посевной (P. sativum L., 1753; Sp. PI. : 727; P. arvense L.; P. album Gars.; P. humile Mill.; P. umbel — latum Mill.; P. uniflorum Moench; P. elatius Bieb.; P. bi — florum Raf.; P. biflorum Stokes; P. thebaicum Willd.; P. jomarcli Schrank; P. elatum Ser.; P. humile (Poir.) Ser.; P. saccharatum Ser.; P. variegatum Presl.; P. vulgare Jundz. pro parte; P. vulgare Fingerh. pro p.; P. tuffetii Lesson; P. arvense Moris; P. arvense var. variegatum Guss.; P. abyssinicum A. Br.; P. granulatum Lloyd; P. ma — crocarpum Ser. ex Schur; P. commune С lav. p. p.; P. hortense Aschers. et Graebn.). Однолетний чрезвычайно полиморфный вид, включающий и зимующие формы.

Стебель от тонкого до значительно утолщенного и плоокофасциированного в верхнем ярусе, полый, в подавляющем большинстве случаев полегающий, иногда почти прямостоячий. Междоузлие от длинного до очень укороченного. В зависимости от числа узлов и длины междоузлия растение от карликового (20—50 см) до высокорослого (250—300 см), одностебельное или ветвящееся в нижнем, среднем ярусе или в обоих одновременно.

Прилистники крупные, полусердцевидные, у основания или реже по всему краю зубчатые, с антоциановым полукольцом или без него в пазухе. Листья с 1—4 парами листочков, заканчиваются усиком (всего усиков 3—7); имеются формы с непарноперистыми и безлисточковыми (усатыми) листьями, а также с многократнонепарноперистыми (до пятикратнонепарноперистых). Форма листочков весьма разнообразная, от продолговатых до почти округлых, цельнокрайные, городчатые или зубчатые в разной степени.

Цветоносы пазушные, от почти сидячих до очень длинных (в 1,5—6 и иногда до 7 раз длиннее прилистников), от одноцветковых до многоцветковых (преимущественно 1—2, у отдельных форм до 10—11 цветков). Бобы от мелких (3—4 см) до очень крупных (12—15 см), от лущильных до сахарных (лишенных пергаментного слоя), разнообразные по форме, с тупой и острой верхушкой, коротким изогнутым клювиком; иногда при созревании (у ssp. elatius) растрескивающиеся. Семена округлые, в основном гладкие, со вдавлинами или глубокоморщинистой поверхностью (мозговые), редко с мелкозернистой кожурой. Вид в основном самосовместимый.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: