У многих же многолетних луговых трав есть специальные органы вегетативного размножения; из них наибольшее значение имеют надземные, укореняющиеся в узлах, и подземные побеги различной длины и длительности жизни.
Наряду с размножением при помощи многолетних побегов на лугах достаточно распространено размножение однолетними тонкими побегами (столонами). У некоторых видов побеги размножения возникают из почек на корнях (корнеотпрысковые растения). Меньшее значение как органы вегетативного размножения на лугах имеют луковицы и клубни. Вегетативное размножение осуществляется в результате перегнивания органа, связывающего дочернюю особь с материнской (корневища, столоны и др.). Происходит не только возникновение новых особей, но и отдаление их от материнских («перемещение в пространстве»). Большое значение для успеха вегетативного размножения имеет то, что возникающая особь в течение более или менее значительного времени получает от материнского растения энергетический материал, воду, элементы минерального питания, а это повышает ее конкурентную способность.
В качестве примеров отдельных форм вегетативного размножения можно привести следующие:
1. Размножение надземными побегами: а) короткими ползучими побегами — нивяник обыкновенный, Черноголовка обыкновенная; б) удлиненными ползучими многолетними побегами — клевер белый, луговой чай, будра плющевидная; в) столонами — лютик ползучий, подмаренник болотный, мята полевая.
2. Размножение подземными побегами: а) короткими корневищами — полевица белая, лисохвост луговой; б) длинными корневищами — пырей ползучий, канареечник тростниковидный, костер безостый, осока острая; в) столонами — горец — рачьи шейки, бодяк разнолистный; г) корневыми отпрысками — бодяк полевой, жерушники, соссюрея горькая.
Укоренение надземных ползучих побегов может происходить лишь при соприкосновении их с поверхностью влажной почвы. Поэтому данный тип вегетативного размножения наиболее выражен там, где поверхность почвы в течение всего или большей части вегетационного сезона достаточно увлажнена. Он нередко преобладает у растений лугов, используемых как постоянные пастбища; стелющиеся побеги менее повреждаются скотом, прижимание их копытами способствует укоренению. Длительность жизни надземных ползучих побегов невелика, она меньше, чем у подземных побегов (корневищ), и, по-видимому, лишь немногим больше года. Таким образом, превращение ортотропных надземных побегов в побеги, прилегающие к поверхности почвы, сопровождается увеличением длительности их жизни. Дальнейшее увеличение долговечности происходит при переходе от надземных ползучих побегов к подземным.
Вегетативное размножение подземными побегами (корневищами столонами) может успешно происходить лишь на лугах с почвами, легко проницаемыми для этих побегов, т. е. на почвах слабозадернованных, хорошо аэрируемых, а на заболоченных почвах только при наличии у растений достаточно развитой воздухоносной системы, обеспечивающей кислородом корневища и корни. Как правило, корневища и столоны у большинства луговых растений размещаются в поверхностном (0—5 см; 0—10 см) слое почвы.
Размножение корневыми отпрысками также возможно лишь в условиях хорошей аэрации. У ряда видов корневые отпрыски возникают в местах повреждения корней мышевидными грызунами, личинками насекомых и др. Видимо, первоначальное образование корневых отпрысков можно рассматривать как реакцию на повреждение корней (эрозией, землероями и пр.), которая закрепилась у некоторых видов в качестве наследуемого признака.
Особая форма вегетативного размножения — размножение при помощи образований, возникающих в цветках, вместо плодов, например «луковичек». Как и плоды, такие вегетативные зачатки могут переноситься на значительные расстояния. Особи, возникающие из них, ценотически близки к всходам, образующимся из семян. Они оторваны от материнского растения и потому не получают от него дополнительного питания; запасы энергетического материала в таких зачатках обычно мало отличаются от таковых в семенах. К числу луговых растений, размножающихся этим путем, относится горец живородящий. Изредка этот тип размножения наблюдается у луговика дернистого, полевицы тонкой и у некоторых других видов злаков, у ситника членистого.
В соответствии с особенностями вегетативного размножения, среди луговых растений можно различать коротко — и длиннокорневищевые, корнеотпрысковые, столонообразующие, с укореняющимися стелющимися побегами и др.
Луговые растения очень разнообразны по сочетанию основных форм роста (стержнекориевого, кистекорневого, кустового) с различными формами вегетативного размножения. Стержневой тип может сочетаться с корневищевым — люцерна серповидная, мышиный горошек, или с корнеотпрысковым — клевер горный. Кистекорневой тип сочетается с надземными и подземными столонами; кустовой — с корневищевым (мятлик луговой, овсяница красная и др.). Иногда особи одного и того же вида или не имеют органов вегетативного размножения, или имеют различные органы вегетативного размножения. Например, люцерна серповидная может быть типичным стержнекорневым растением либо размножаться корневищами, а иногда и корневыми отпрысками». Обычно способность размножаться вегетативным путем растения приобретают лишь по достижении определенного возраста.
Нередко органы вегетативного размножения настолько хорошо развиты, что именно они определяют форму роста растений. Это в первую очередь относится к длиннокорневищевым растениям. У длиннокорневищевых злаков (пырея ползучего, костра безостого и др.) кущение развито слабо. Нередко из почек на корневище возникает один побег или «куст», состоящий из немногих побегов. То же наблюдается у длиннокорневищевых видов бобовых и разнотравья. Поэтому этот тип можно отнести к числу основных форм роста луговых растений.
У некоторых видов луговых растений есть формы с различно выраженной способностью размножаться вегетативным путем.
Например, у овсяницы красной кустовые и корневищевые формы. По наблюдениям в Западной Европе корневищевая форма приурочена к наиболее продуктивным (высокорайграсовым) лугам, а кустовая — к менее продуктивным горным лугам. Кроме того, способность растений к вегетативному размножению изменяется в зависимости от условий произрастания. Некоторые виды, обычно размножающиеся семенами, в особых условиях могут размножаться вегетативным путем. Так, клевер красный в более суровых условиях произрастания размножается не только семенами, но и подземными побегами, плот-
нокустовый злак луговик дернистый при перекрытии мощным слоем наилка образует подземные побеги. Некоторые осоки (осока острая, водяная), а также вейник Лангсдорфа, относящиеся к длиннокорневищевым растениям, в условиях плохого дренажа и заболоченности образуют кочки и т. д.
В опытах с костром безостым и пыреем ползучим было установлено, что возникающие из почек побеги, нормально развивающиеся в корневища. При воздействии на них света (когда они возникают на поверхности почвы) превращаются в прямостоячие надземные побеги. При таком воздействии костер безостый образовал куст, который в возрасте 11 месяцев состоял из 73 удлиненных побегов, а в возрасте 2 лет и 3 месяцев — из 288 побегов. Большинство растений, обладающих хорошо выраженной способностью к вегетативному размножению, размножаются не только вегетативным путем, но и семенами. Лишь некоторые виды на лугах либо потому, что они представлены угнетенными особями, которые не могут давать семена, либо потому, что нет условий для приживания их всходов, размножаются исключительно вегетативным путем. К числу таких растений относятся также и хвощи, обычно размножающиеся на лугах исключительно вегетативным путем.
С возрастом отдельные особи стержнекорневых и особенно кистекорневых и кустовых растений в результате разрушения центральной части стеблевых органов, из почек которых возникают побеги, могут распадаться на несколько особей. Это установлено для многих видов, в том числе для стержнекорневого клевера красного, кистекорневого лютика едкого и для многих видов кустовых злаков. Такое «вегетативное размножение» обычно характеризует старение растений; возникающие при этом «новые» особи, как правило, обладают пониженным жизненным состоянием и небольшой длительностью жизни. Их суммарный урожай часто не превышает урожая материнской особи, в результате распада которой они возникли.
Характерного для вегетативного размножения возникновения новых особей на более или менее значительном расстоянии от материнской особи не происходит. По сути дела, здесь имеет место процесс, названный Г. Н. Высоцким партикуляцией. Поскольку под партикуляцией можно понимать любое расчленение особей, в том числе происходящее при «нормальном» размножении растений специальными вегетативными органами (нормальная партикуляция), то процесс распада особей при старении следует назвать «сенильной партикуляцией». Если же распад происходит ранее видимого старения растений, то можно говорить о «пресенильной партикуляции». Сенильная партикуляция не имеет заметного значения в определении структуры и продуктивности луговых фитоценозов. Помимо «сенильной партикуляции» на лугах распространена «травматическая партикуляция», т. е. возникновение новых особей в результате укоренения частей растений, отчлененных от материнских в результате воздействия человека или животных. Примером может быть укоренение на влажной почве скошенных побегов арктофиллы желтой. На лугах, используемых как пастбища, большое значение имеет отчленение копытами животных от материнского растения укоренившихся побегов, а также способность побегов, оторванных скотом при выпасе, укореняться и образовывать новые особи. Таким путем в состоянии размножаться кустовые злаки (райграс многолетний, тимофеевка луговая и др.)» не имеющие специальных органов вегетативного размножения.
Райграс многолетний по наблюдениям в Голландии может, помимо того, вегетативно размножаться на пастбищах в результате укоренения в узлах генеративных побегов, прижатых к почве копытами животных. Этот способ вегетативного размножения наблюдается иногда и на сенокосах у растений влажных местообитаний, например у тростника.
При обработке почвы (дискование, фрезерование, вспашка) происходит разрезание подземных стеблевых органов луговых растений, что приводит к вегетативному размножению видов, нормально размножающихся лишь семенами. Таким образом, деятельность человека (выпас скота, механическая обработка почвы), вызывая травматическую партикуляцию луговых растений, может способствовать их вегетативному размножению. Растения различных биологических типов по-разному реагируют на отдельные виды механической обработки почвы. По наблюдениям К. А. Куркина (1963), на фрезерование наиболее благоприятно реагируют кустовые и короткокорневищевые растения» в особенности виды с утолщенным основанием надземных побегов (тимофеевка луговая, бекмания, в эту группу, вероятно, также входит молиния). В результате фрезерования (и дискования) кусты таких растений расчленяются на части, обладающие достаточным количеством запасных веществ для приживания при неглубоком погребении в рыхлую почву.
Менее благоприятно действует фрезерование на длиннокорневищевые злаки (отрицательное влияние возрастает с интенсивностью обработки), так как корневища разрезаются фрезой (или дисками) на мелкие отрезки, часть которых не приживается из-за отсутствия на них почек, другая часть не приживается или образует слабые особи в результате малой обеспеченности запасными веществами. Перепашка, наоборот, наиболее благоприятно влияет на длиннокорневищевые растения, так как их корневища при этом мало повреждаются, а условия произрастания (аэрация, обеспечение доступными формами азота и др.) резко улучшаются. Кустовые злаки при перепашке в связи с погребением на значительную глубину обычно не отрастают. Различия в реакции луговых растений, относящихся к отдельным биоморфологическим типам, к основным видам механической обработки почвы, необходимо учитывать при применении некоторых приемов улучшения лугов, в частности «омоложения».