Рассмотрим еще один пример простых пространственных связей, но иного рода — относящийся к ряду насаждений и местообитаний, где влага не является ведущим фактором.
Изображена схема зависимости состава и производительности естественных лесов от механического состава почвы. Монолитный профиль такого рода редко встречается в природе. Относящиеся сюда закономерности обычно осложняются рельефом, увлажнением, неоднородностями в свойствах геологических пород, устраняющими возможность сравнения по «чистому» признаку одного механического состава почв. Тем не менее этот пример, как и предыдущий, иллюстрирует общую закономерность, представленную и каждом конкретном типологическом профиле.
В профиле, при равных условиях рельефа механический состав почв изменяется в следующем порядке (слева направо): кварцевые пески последовательно переходят в глинистые пески, последние — в супеси и, наконец, — в суглинки и глины. В климатических условиях Лесостепи и в южном Полесье (за пределами ареала ели) такой ряд почв вызывает последовательную смену естественных (коренных) насаждений: сосновые с примесью березы насаждения средних или низких бонитетов на песках (боры); двухъярусные сосново-дубово-березовые насаждения (сосна высокого бонитета) на глинистых песках (субори); трех-четырехъярусные насаждения из сосны еще более высоких бонитетов (до Iа и Iб) и березы в первом ярусе, дуба, липы, клена, граба, кустарников — в подчиненных ярусах на супесях (сложные субори, сугрудки, судубравы); дубравы (груды) на суглинистых и глинистых почвах.
Назовем важнейшие индикаторы трофности, характерные для нашего профиля.
Олиготрофы: сосна, береза, зеленые мхи, брусника, черника, вереск, зонтичная грушанка, аптечная вероника и другие.
Мезотрофы: дуб, липа, граб, рябина, папоротник-орляк, узколистная медуница, лекарственная купена, буквица, дрок, майник, грушанка и другие.
Мегатрофы: ясень, ильмовые, клены, лещина и многие другие кустарники; копытень, ясменник, широколистная медуница, сныть, купена многоцветная и другие.
Олиготрофы — растения, наименее требовательные к почве; мезотрофы — средней требовательности; мегатрофы — высокотребовательные (от греческих слов «олиго» — мало, «мезо» — средне, «мега» — много, «трофос» — пища. В буквальном переводе на русский язык названные термины звучат так: «малоеды», «среднееды» и «многоеды»).
В рассматриваемом профиле упомянутые растения последовательно появляются и исчезают, что придает ему характер закономерного ряда трофогенного замещения. Представители крайних звеньев этого ряда — бора и дубравы — встречаются друг с другом и средних, суборевых, звеньях, где особенно ярко обнаруживаются инк черты экологического сходства, так и различия между растениями-компонентами этого ряда.
На анализе фактов встречаемости и отсутствия в отдельных звеньях экологических рядов растений, а также их поведения как раз и основывается методика сравнительной экологии, частично уже иллюстрированная выше на примере борового комплекса. Сличая типологические ряды и распространение в них отдельных индикаторов, находят с их помощью специфическое отражение тех или иных фактором среды, оценивают как экологическое сходство местообитаний, так и различие между ними. Так, представленный ряд от бора до дубравы, будучи разнородным по почвенному плодородию, может быть представлен равноценными по увлажнению местообитаниями только тогда, когда он будет составлен at следующих звеньев: бор-зеленомошник с брусникой (А2), суборь-зеленомошник с орляком и брусникой (В2), сложная суборь с орляком, брусникой, снытью и ясменником (С2), дубрава со снытью, ясменником и др. (D2). Существенная разница в трофности сопровождается однородностью требований к влаге: в насаждениях профиля отсутствуют как облигатные ксерофилы, так и облигатные гигрофилы, бонитеты соответствуют ряду оптимального для сосны увлажнения («свежие», т. е. мезофильные местообитания).
Облигатные (обязательные) ксерофилы (сухолюбы) — бессмертник, богородская трава, очиток и др.; облигатные гигрофилы (влаголюбы) — ольха, черника, молиння, кукушкин лен (Polytrichum commune), женский папортник и др.
Если же оценивать увлажнение только со стороны почвенно-гидрологических условий, игнорируя лесорастительный эффект и отдельные его индикаторы, то равноценность может представиться далеко не очевидной. От свежего бора к свежей дубраве уровень грунтовых вод сильно понижается. Но это может говорить лишь о том, что равенство экологического увлажнения осуществляется за счет неравенства почвенно-гидрологических условий. Другими словами, равенство в экологическом увлажнении песка и суглинка осуществляется в природе за счет более высокого стояния уровня грунтовых вод в песках и вообще в почвах менее влагоемких, обладающих также и меньшей высотой капиллярного поднятия воды.
Следует отметить, что этот вывод действителен главным образом в отношении лесной растительности и для климатических условий лесостепной и южнотаежной подзоны. В климатически более сухих, так же как и в более влажных, зонах условия равенства в увлажнении могут быть иные.
Если в приведенных примерах мы останавливаемся на профилях (рядах) чистой зависимости от какого-либо одного ведущего фактора, причем всюду стремимся пользоваться простыми экологическими рядами, где изменения в составе растительности происходят вследствие количественного изменения одного ведущего фактора при равенстве всех остальных ведущих, то делаем эта лишь в целях простоты изложения, т. е. для того, чтобы нагляднее иллюстрировать методику сравнительной экологии, выпуклее показать специфические черты отдельных факторов роста в их влиянии друг на друга и на растительность. Хотя случаи подобной далеко идущей равноценности «прочих условий, кроме одного», в природе крайне редки, тем не менее излагаемые закономерности, как будет показано в дальнейшем изложении, имеют всеобщее распространение.
Итак, в рассматриваемом профиле в качестве главного фактора выступает механический состав почвы, обусловливающий ее плодородие (трофность) и лесоводственные особенности насаждений. Конкретный механический состав — это песок и глина, включая в последнюю и коллоидные частицы почвы, которые являются основными носителями почвенного плодородия. Песок в данном случае можно рассматривать как условие, влияющее на почвенное плодородие косвенно и пассивно путем уменьшения («разжижения») глинистой части почвы, ее мелкозема. Своей большой внутренней поверхностью мелкозем обусловливает наиболее интенсивное (наиболее полное) соприкосновение почвенных частиц и почвенной влаги с всасывающей поверхностью корешков и входящими в его состав минералами, коллоидами, молекулярно раздробленными веществами и поглощенными ионами. Отнесение глины к «косвенно действующим факторам» (как это иногда делают) является ошибкой, гак как она представляет собой не только косвенный источник питательных веществ, которые, прежде чем стать достоянием корешков, сначала должны перейти в почвенный раствор, но и прямой. Корешки способны усваивать питательные вещества твердой фазы при непосредственном соприкосновении с почвенными частицами, как это доказано нашими отечественными почвоведами и физиологами.
Одновременно с глинистостью почв в рассматриваемом профиле существенное влияние на лесорастительный эффект оказали также физические их свойства, которые благодаря различиям в механическом составе почвы (связность, структура, водные, воздушные, тепловые и другие свойства) весьма разнообразны. Воздействие на почву самого леса также неодинаково вдоль данного профиля: благодаря последовательному нарастанию в составе насаждений от бора к дубраве примеси лиственных пород и увеличению количества их органического отпада осуществляется дополнительное нарастание плодородия почвы от песков к глинам, обязанное почвоулучшающему влиянию лиственных пород.
Мы опускаем упоминание о других факторах, разнообразящих местообитания в данном профиле, так как совершенно ясно, что все отдельные факторы в процессе взаимоотношения между собой испытывают определенные изменения и вносят свою долю неравенства. Однако не должно быть сомнений в том, что разнообразие только что рассмотренного типологического профиля обязано как в целом, так и в каждой из его сторон ведущей роли фактора трофности (почвенного плодородия), определившего в конечном счете все черты различия между его звеньями. Также не может быть сомнений в том, что этот профиль представляет собой экологический ряд последовательного трофогенного замещения в его самом типичном виде.