Представим себе, что у нас имеется большое число равных по длине отрезков обыкновенной нити, и мы испытываем эти отрезки по очереди на разрыв.
Если в каждом таком испытании применять одинаковое усилие, то его можно подобрать по величине таким, чтобы часть отрезков успешно выдерживала натяжение, т. е. чтобы нить не разрывалась. Подобные испытания на разрыв равных по длине отрезков нити могут служить простой моделью стабилизирующего естественного отбора. И хотя в этой модели отдельные отрезки не размножаются, если взять ту их часть, которая успешно прошла испытание, то, очевидно, в среднем эти уцелевшие отрезки будут иметь более высокое значение прочности, чем среднее значение прочности для всего набора отрезков до их испытания. Примерно таким же образом в результате естественного отбора в модели Фишера повышается среднее значение приспособленности и селективной ценности, характерное для популяции.
Очевидно, что отрезки нити, не выдерживающие напряжения, будут разрываться каждый раз в разных местах по длине, но разрыв всегда будет происходить в самом слабом месте нити и если слабых мест не окажется, то нить будет сохранена. В принципе такой же характер имеет стабилизирующий отбор, поскольку фактической «мишенью» действия стабилизирующего отбора (имеющего дело с признаками целого организма, т. е. с множеством генов) попеременно оказывается то один, то другой ген, или точнее аллели соответствующих генов, отклоняющиеся от допустимой нормы. Это очень важный момент для иллюстрации действия стабилизирующего отбора, который, «охраняя» некоторый генотип в целом, в каждом конкретном случае выявляет несоответствие «норме» тех или иных аллельных состояний разнообразных генов.
Во многих руководствах действие стабилизирующего отбора иллюстрируется с помощью Гауссовой кривой нормального распределения по какому-нибудь количественному признаку: предполагается, что в этом случае наибольшей приспособленностью характеризуются особи со средним значением признака и соответственно изменчивость по данному признаку в результате стабилизирующего отбора должна понижаться.
Однако подобная иллюстрация в принципе неверна, ибо нередко высказываемое мнение о том, что отбор действует на организмы, а не на отдельные гены, как нельзя более актуально именно в случае стабилизирующего отбора. Последний «поощряет» определенный генотип, т. е. некоторое характерное сочетание многих генов, а не норму реакции по какому-либо одному признаку. В противном случае мы имели бы специально отбираемый или селектируемый признак (пусть даже в направлении его средних значений) или, другими словами, признак, подлежащий «центростремительному» отбору. Но даже центростремительный отбор по какому-либо одному признаку, по-видимому, нельзя рассматривать как стабилизирующий. Не исключено, что ограничение изменчивости по одному признаку может иметь вторичным результатом повышение изменчивости по другим признакам организма.
Так или иначе, но совершенно определенно можно утверждать, что стабилизирующий отбор должен по крайней мере устранять различные отклонения от некоторого генотипа, т. е. практически сохранять каждый ген, сколь-нибудь существенный для данного генотипа. И действительно, как можно видеть на примерах исследований аминокислотных замен в разнообразных белках, наряду с «нейтральными» заменами в них обнаруживаются весьма стабильные участки, в которых потенциально возможные замещения аминокислот несомненно каждый раз исключаются стабилизирующим отбором. В связи с указанными работами напомним, что теория нейтрализма по существу признает только стабилизирующий отбор.
В отличие от стабилизирующего отбора направленный отбор по какому-нибудь одному признаку часто имеет негативный плейотропный эффект на организм в целом и тогда главная роль стабилизирующего отбора состоит как раз в том, чтобы устранить неблагоприятный «побочный» эффект той или иной селектируемой мутации на организм как на систему взаимодействующих генов. Отсюда основным результатом действия стабилизирующего отбора по существу оказывается создание слаженно функционирующего, или, как иногда говорят, коадаптированного генома.
В связи с этим обратим внимание на то, что стабилизирующий отбор обусловливает повышенную вероятность «выбраковки» генетических изменений двух типов: во-первых, таких генотипических вариантов, которые в соответствии с представлениями Фишера плохо адаптированы к действию разнообразных внешних факторов (например, недостаточно устойчивы к флуктуациям климата, болезням, хищникам и т. п.), т. е. недостаточно жизнеспособны; и, во-вторых, генотипических вариантов, характеризующихся понижением плодовитости.
В самом деле организмы сами по себе могут быть достаточно хорошо адаптированы к внешним воздействиям, но независимо от этого проигрывать в соревновании с другими особями, если, к примеру, их репродуктивные системы по каким-то причинам функционируют недостаточно эффективно. Значит, понижение селективной ценности генотипа может происходить фактически независимо от степени его адаптированности к внешним условиям. И действительно, в этом случае объективно выявляется совершенно особая сторона в «приспособленности», очень важная для отбора. Эта сторона скорее касается физиологии организма или, точнее, сбалансированности действия разнообразных систем в рамках одного и того же организма.
Отбор на взаимосбалансированность генов или, другими словами, на «коадаптированный» геном особенно важен в том случае, когда мы имеем дело с гибридной формой, испытывающей последствия явления, известного как депрессия аутбридинга. Это явление, характерное для так называемой «отдаленной» (в том числе внутривидовой) гибридизации, в своем крайнем выражении проявляется как полное бесплодие гибридов. Но в зависимости от степени расхождения, или дифференциации, родительских форм плодовитость гибридов может просто понижаться и, кроме того, у них могут нарушаться механизмы адаптации к неблагоприятным внешним воздействиям, несмотря на проявление «гибридной мощности».
Последнее явление, строго говоря, характеризует только первое поколение гибридов от скрещивания ранее дивергировавших рас. С молекулярной точки зрения гибридная мощность скорее всего имеет отношение к образованию мультиферментных комплексов. У гибридов первого поколения, вероятно, происходит автономизация мультиферментных комплексов различного происхождения, или, другими словами, в одном и том же организме продолжают как бы независимо функционировать два различных генома, в результате чего многие структурные элементы (кодируемые разными геномами) дублируются. Между прочим, на образование мультиферментных комплексов могли бы влиять разнообразные замены аминокислот, считающиеся «нейтральными».
Таким образом, явление гетерозиса не имеет прямого отношения к депрессии аутбридинга, тем более, что гетерозис вообще связан с гетерозиготностью, т. е. это понятие, по-видимому, применимо только к диплоидным организмам.
Ряд данных, касающихся явления депрессии при внутривидовом аутбридинге, рассматривается в книга Шилдса; В частности, во многих работах показано, что депрессия у гибридов при аутбридинге, проявляющаяся в понижении их жизнеспособности и плодовитости, коррелирует с удаленностью родительских популяций друг от друга в пределах видового ареала. Например, фертильность пыльцы у гибридов даже в пределах одного подвида растений Streptanthus glandulosus убывает до минимального уровня строго пропорционально расстоянию (достигающему нескольких сот километров) между районами обитания родительских форм. Особый интерес в этом отношении может представлять работа, в которой авторы изучали плодовитость гибридов у небольшого горного цветка Delphinium nelsoni: оказалось, что статистически достоверное понижение плодовитости у гибридов наблюдается уже в том случае, если скрещиваются родители, удаленные друг от друга всего только на расстояние, большее 10 м.
Как пишет Шилдс, «прямые исследования относительной жизнеспособности, плодовитости и продолжительности жизни внутривидовых гибридов (происходящих от скрещивания между подвидами, а также между популяциями) у широкого круга организмов свидетельствуют, о том, что депрессия аутбридинга — довольно общее явление, происходящее, вероятнее всего, в результате распада эпистатически коадаптированных геномов». В связи с этим сам Шилдс развивает представление, по которому отбор ведет к установлению в популяциях режима умеренного инбридинга, и поэтому организмы проявляют тенденцию к филопатрии — скрещиванию и размножению в ограниченных локальных группах.
Согласно модели эволюционных циклов гибридная популяция, появляющаяся в начале цикла, характеризуется депрессией аутбридинга. Поэтому естественно полагать, что популяция гибридных форм в каждом поколении будет испытывать стабилизирующий отбор, способствующий повышению жизнеспособности и плодовитости гибридов, а в конечном счете закреплению тех свойств, которые обусловили возможность выживания гибридов в центре видового ареала.
Если использовать приведенную выше терминологию Шилдса, то можно сказать, что у гибридов должно происходить постепенное восстановление «эпистатически сбалансированного» генома, т. е. постепенное накопление разнообразных, не сцепленных между собой мутаций, компенсирующих или «уравновешивающих» дисбаланс, возникающий в гибридной организации. В данном случае Шилдс использует понятие «эпистаз», а также «положительный эпистаз» в несколько необычном, широком смысле, включающем разнообразные случаи взаимодействия неаллельных генов, когда один ген создает благоприятные условия для функционирования других генов. В этом смысле несбалансированная гибридная организация, очевидно, предоставляет большие возможности для стабилизирующегося отбора, т. е. для преимущественного размножения все более и более совершенной формы (скажем,
в отношении надежного функционирования ее репродуктивной системы) в стиле «бесконечного» отбора на повышение приспособленности по Фишеру. Но заметим, что подобный отбор на «коадаптированный» геном, как мы уже указывали, в принципе может происходить независимо от повышения степени адаптации организма к внешним условиям, вопреки адаптивной модели Фишера.
Длительный процесс «улучшения» биологической организации в результате стабилизирующего отбора таит в себе и возможность созидания. Вероятно, первым на это обратил внимание И. И. Шмальгаузен, который подчеркивал, что стабилизирующий отбор может приводить к появлению весьма сложных механизмов фиксации модификационных изменений. Появлению новых признаков и свойств под действием «стабилизирующего» отбора может способствовать то обстоятельство, что гибриды, происходящие от скрещивания дивергировавших популяций, нередко получают «прибавку» генетического материала в результате образования тандемных дупликациий хромосомных сегментов путем неравного кроссинговера. В некоторых случаях при гибридизации происходит объединение целых геномов, т. е. фактически удвоение генома. В связи с этим обратим внимание, что автополиплоиды у растений образуются в природе в результате скрещиваний между разными популяциями одного вида.
Объединение разнородного генетического материала создает предпосылки для появления у организмов новых свойств. В этом случае созидающая «функция» стабилизирующего отбора осуществляется подобно действиям ваятеля, который заметил какую-нибудь особую форму в готовом природном материале, а затем, удаляя из материала все «лишнее», обнажает поначалу малозаметную исходную форму. Практически это означает, что стабилизирующий отбор сам по себе должен быть сопряжен с «потерями», или повреждениями, генов и функций. Так, если отбор гибридов по завершении эволюционного цикла может быть связан с прибавлением генетического материала, то отбор на первых этапах (следующего) цикла, напротив, скорее должен быть сопряжен с образованием делеций, т. е. с убыванием ДНК в геноме.
И действительно, постепенная утрата ДНК после периодов резкого увеличения ее содержания характерна для эволюции различных организмов, например рыб. В каждом случае такой утраты ДНК вероятно осуществляется постепенное усовершенствование некогда появившейся гибридной организации под действием стабилизирующего отбора. Последний действительно обеспечивает возрастание жизнеспособности и плодовитости особей, т. е. их «приспособленности» в каждом поколении, как это и предполагается в теории естественного отбора Фишера. Понятием стабилизирующего отбора в том смысле, как он был охарактеризован выше, практически исчерпывается представление об отборе в теории Фишера.