Сокровенные тайны обыкновенных семян

Наверняка почти каждого из нас в детстве поражало, каким образом из какой-то пылинки-семечка вырастает огромное растение. Скажем, эвкалипт.

С возрастом способность удивляться почему-то пропадает (не у всех, конечно), хотя удивительного вокруг по-прежнему в изобилии. Несоразмерность растения и маленького семени, из которого ему предстоит вырасти, в свое время настолько поразила физика А. В. Цингера — автора «Начальной физики», «Механики» и «Задачника по физике», — что он однажды сел и написал «Занимательную ботанику». А ведь, действительно, задумайтесь: возникновение семени в растительном царстве обеспечивает как воспроизведение ничуть не похожего на семя растения, так и продолжение существования вида в целом, его размножение и распространение.

Что же представляет из себя семя? Ботаники утверждают, что это просто созревшая семяпочка, состоящая из зародыша и его покровов. Таково простейшее определение довольно сложного репродуктивного образования семенного растения. Правда, многие семена имеют еще дополнительную структуру — эндосперм, в котором сосредоточена большая часть запасных питательных веществ. В образовании семени может участвовать также остаток нуцеллуса — ядра семяпочки, центральной многоклеточной части семяпочки голосеменных растений, — содержащий запасные питательные вещества. Но даже если судьба-эволюция лишила семя эндосперма и перисперма (оснастка нуцеллуса), питательные вещества она отложила в семядолях зародыша.

Зародыш покрытосеменных состоит из гипокотиля, одной или двух (редко трех и больше) семядолей и эпикотиля, или почечки. В нем до изумления много витаминов: тиамин (витамин B₁), рибофлавин (В₂), никотиновая кислота (РР), биотин (Н), пантотеновая кислота, витамин А, токоферолы (из группы Е) и провитамин D. В начале развития зародыш содержит в значительных количествах ростовые вещества, которые в позднейший период подвергаются инактивации, а потому в зрелых семенах их мало или вообще нет. Зато количество гиббереллинов становится максимальным в период, предшествующий полной зрелости. Небезынтересно отметить, что наибольшая часть активных соединений сосредоточена в корешке зародыша.

В зародыше точка роста гипокотиля может быть сформирована в виде хорошо выраженного первичного корня (корешка) с различимыми корневой меристемой и чехликом, или же точка роста может представлять собой лишь скопление меристематических клеток, дифференцирующихся уже в ходе прорастания семени. В период опадения ягод американского падуба (lex ораса) размеры эндосперма его семян равны примерно 5×1 миллиметр, величина же зародыша не превышает 0,00004 величины эндоспермы. Тем не менее ткани зародыша уже обнаруживают при отсутствии гипокотиля и почечки зачатки семядолей.

При прорастании эпикотиль дает начало стеблю молодого проростка, а из точки роста гипокотиля, или из корешка, развивается корень. Гипокотиль соединяет между собой корешок и эпикотиль, представляя собой переход от корня к стеблю.

Многие сухие, невскрывающиеся плоды называют семенами. К семенам относят зерновку, семянку, двусемянку и орех. Зерновка развивается из одного плодолистика (листа, образующего стенку завязи) и содержит только одно семя. Семянка, характерная для лютиковых и сложноцветных, также представляет собой односемянный плод, но отличается от зерновки тем, что околоплодник здесь может быть легко отделен от зрелого семени. Плод зонтичных и гераниевых — двусемянка, образующаяся из двух или более плодолистиков, которые при созревании распадаются, причем каждая представляет собой невскрывающийся плодик и напоминает семянку. Если плод снабжен крылом, как у клена, его называют крылаткой. Орех напоминает семянку, но его сухой околоплодник тверже и толще. Надо заметить, что существуют значительно более сложные классификации, вернее, системы классификации семян — они учитывают не только морфологию (внешнюю форму) семян, но, случается, и содержание химических веществ (например, белка).

Как и у всего живого на Земле, синтез органических соединений в семенах происходит за счет энергии, освобождаемой в ферментативных процессах диссимиляции (появления энергии в результате разрушения органического вещества), главным образом во время дыхания. Как это происходит, мы узнали еще в школе. Напомню лишь, что в накоплении освобождаемой энергии и переносе ее макроэргическими связями для использования в реакциях синтеза участвуют соединения фосфора по классическим образцам: аденозинтрифосфат (АТФ) ↔ аденозиндифосфат (АДФ), а также уридинтрифосфат (УТФ) ↔ уридиндифосфат (УДФ). Поэтому в развивающихся семенах в первую очередь накапливаются соединения фосфора, в том числе нуклеиновые кислоты, и только уж потом углеводы, липиды и белки. Синтез нуклеиновых кислот и других соединений фосфора обусловливает рост зародыша и накопление запасных веществ в эндосперме и семядолях. Нуклеиновые кислоты, как известно, к тому же передают генетическую информацию, закодированную в молекулах дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК). А уж потом информация считывается и немедленно реализуется с помощью соответствующего белкового механизма.

Сначала в семени происходит синтез ДНК, а затем синтезируются различные фракции рибонуклеиновой кислоты (РНК); содержание последних сильно колеблется, но по мере созревания они все прочнее связываются с протоплазменными структурами. В зародышах зерновых культур синтез ДНК и РНК идет до достижения восковой спелости, а в эндосперме — в самом ее начале. Относительное содержание нуклеиновых кислот по мере дозревания семян снижается, а белка — возрастает.

Основным углеводом, перемещающимся из растения в семена, является сахароза. На начальном этапе углеводы соединяются с фосфорной кислотой, которая их активирует. Основная масса углеводов будет в дальнейшем преобразована в метаболиты для синтеза аминокислот, белков, липидов, целлюлозы, витаминов, регуляторов обмена веществ и тому подобных вещей. Но, созревая, «старея», семена приобретают склонность к «накопительству» — начинают откладывать про запас питательные вещества — полисахариды, белки и жиры. Крахмал — главный или один из главных запасных компонентов семян.

Липиды (жиры и жироподобные вещества) используются для образования протоплазмы или накопления запасных жиров; они не перемещаются. С накоплением жиров снижается содержание углеводов. Находящиеся в семенах витамины частично синтезируются во время их развития, а частично поступают из растения. Способность семян к синтезу любых соединений обусловлена генотипом и средой обитания, включая сюда пестициды и инсектициды (последние могут сдерживать накопление витаминов).

Вода в семени — главный фактор, регулирующий интенсивность жизненных процессов. Ее количество в семяпочке составляет 80—90 процентов сырой массы. По мере созревания содержание воды в семенах падает, главным образом за счет свободной; спадает и интенсивность дыхания. Обезвоживание идет даже при полном насыщении окружающей среды парами. Маслосодержащие и крахмалоносные семена высыхают быстрее, чем белковые. Обезвоживание может сильно замедлить наличие толстой семенной кожуры.

Недостаток воды в почве приводит к накоплению белков в семенах и снижает отложение углеводов и жиров. Увеличение интенсивности освещения увеличивает сухую массу семян. Низкие постоянные температуры (10—15 °С) тормозят синтез белка в семенах и обусловливают медленное накопление крахмала. Дожди вымывают (выщелачивают) из семян, находящихся на корню, углеводы и азотистые соединения, а длительные — витамины и даже ферменты. Высокое содержание в почве калия и фосфора способствует накоплению углеводов и жиров, а азота — белка; заметьте, что обилие калия и кальция утолщает семенную кожуру, что помогает более продолжительному хранению семян.

Созревшие или опавшие с растения семена содержат воды обычно не более 20 процентов. Со снижением влажности и процессов обмена семена впадают в «спячку» — анабиоз. Этот период называют периодом покоя семян. И пока он не завершится, семена не способны прорасти. Такой период особенно свойствен семенам деревьев, кустарников и сорняков в умеренном климате.

Агрономам и владельцам приусадебных и садово-огородных участков знание продолжительности жизнеспособности семян совершенно необходимо так же, как и знание условий их сохранения. Ниже в таблице приведены максимально допустимые сроки хранения семян некоторых культурных растений и лесных пород в сухих, отапливаемых зимой помещениях.

Вообще же о сроках хранения семян по свету гуляет много легенд, охотно подхватываемых печатью.

Не раз, например, появлялись сообщения о прорастании семян пшеницы и ячменя, пролежавших сотни лет в египетских саркофагах. Встретите такое, не верьте! Семена-долгожители, конечно, существуют. Но это не зерновки хлебных злаков. Продолжительность жизни немногих семян порядка 100—200 лет документально зафиксирована у мимозы гломерата, астрагала и кассии. Им свойственна непроницаемая семенная кожура — своего рода «скафандр» растений.

В естественных условиях до 1000 лет способны сохранить жизнеспособность семена индийского лотоса (лотоса орехоносного). Такие семена однажды обнаружили на дне высохшего озера в Маньчжурии (Внутренняя Монголия, КНР). Вероятно, что именно из-за долгожительства семян лотоса один из его видов в Индии посвящен Лакшми — богине здоровья и благополучия.

В течение 20 лет после пребывания на разных глубинах в почве способны сохранить жизнеспособность семена тимофеевки, мятлика лугового, свеклы, клевера, табака, сельдерея и белой акации; в течение 40 лет — семена амаранта, или щирицы, амброзии высокой, горчицы черной, лепидиума (венечника) виргинского, подорожника большого, портулака; в продолжение 60 лет — семена ослинника двулетнего и щавеля курчавого. Примечательно, что большинство семян перечисленных выше сорняков не обладает водонепроницаемыми покровами.

Среди «недолгожителей» оказались семена серебристого клена, дикого риса, валерьяны, женьшеня, лимонника, дуба, бука, конского каштана, грецкого ореха, пекана, каштана, ивы, тополя и вяза. При созревании семян их лучше высевать сразу. Тем более что семена некоторых видов ив способны потерять жизнеспособность в течение недели (в течение года их удается сохранить на льду при относительной влажности воздуха 13 процентов). Семена некоторых цитрусовых выносят только частичное высыхание на воздухе. Быстро теряют всхожесть при открытом хранении на воздухе семена сахарного тростника и гевеи. Но их можно долго сохранять в замкнутых контейнерах с повышенным содержанием углекислого газа (40— 45 процентов) при нулевой температуре. В течение 9 лет сохраняют жизнеспособность в герметических сосудах при температурах +5 °С и —5 °С семена американского вяза.

Семеноводы уже давно уяснили, что низкая относительная влажность в комбинации с низкой температурой — почти идеальные условия хранения семян сроком до 5 лет. Понижение доступа воздуха благоприятствует сохранению всхожести.

Эффективным способом снижения влажности служит смешивание семян с сушителем, например с окисью кальция или гидридом кальция.

Максимально допустимые сроки хранения семян некоторых культурных растений и лесных пород

Вид, род	Долговечность семян, годы	Вид, род	Долговечность семян, годы
Пшеница, ячмень, овес, кукуруза	15—18	Огурцы	6—8
		Анис	2
Рожь	1—5	Перец красный	3—4
Сорго	4—10	Ревень	8
Фасоль	3—4	Тимьян	8
Горох	3—7	Шалфей	6
Люпин	2—7	Живокость	1—3
Овсяница, тимофеевка, райграс	4—8	Петуния	5
Томат	4—6	Вербена	7
Люцерна, клевер,	15—20	Цинния	8—10
донник		Хризантемы	9
Лен	4—12	Мак	4—10
Рапс	4—8	Валерьяна	2
Конопля	3—5	Женьшень	1
Картофель	6—10	Зверобой	8
Капуста, турнепс,	4—6	Левзея	6
редис, брюква		Лимонник	1
Лук	2—3	Марена красильная	6
Шпинат	4—5	Наперстянка	6—8
Салат	3—4	Календула	8
Морковь	2—4	Ромашка	4—8
Петрушка	2—3	Береза	1—4
Сельдерей	3—6	Ель, сосна	10—15
Столовая свекла	6—10	Дуб	1—3

Жизнеспособность хранящихся семян во многом определяется условиями уборки, обработки и хранения. Увеличение влажности или температуры активирует физиологические процессы в семенах и снижает продолжительность их жизнеспособности. Максимум допустимого содержания влаги для сохранения семян при температурах 4,4—21,1 °С в течение года составляет (в процентах): для фасоли 11—15, свеклы 11—14, капусты 7—9, моркови 9—13, огурцов 9—11, лука 8—11, помидоров 11—13, арбуза 8—10. Лук в условиях высокой влажности (78 процентов) и высокой температуры (26,7 °С) уже через 70 дней снижает всхожесть до 1,5 процента, а в сухом состоянии (6 процентов влажности, при —6…7 °С) в запаянных контейнерах почти полностью сохраняет свою всхожесть в течение 7 лет. Примечательно, что довольно хорошо в течение 250 дней в условиях высоких температур и влажности сохраняют свою всхожесть семена томата.

Естественная воздушная сушка и содержание без доступа воздуха содействуют успешному хранению в условиях низких температур. Оправдывает себя промышленное хранение дорогостоящих семян при температуре 4,4 °С. Однако плесневые грибы способны развиваться даже при низких температурах. Извлекаемые из холодных хранилищ семена должны быть немедленно высеяны. Конденсация влаги на холодных семенах может их быстро погубить. Транспортировать дорогостоящие семена на большие расстояния или морем лучше всего в запаянных банках или закрытых контейнерах.

Семена многих видов могут впасть во вторичный покой под воздействием повышенных или низких температур или при легком их повреждении (последнее отмечено у семян женьшеня).

Вообще же покой — эволюционное приобретение растений, позволяющее семенам переносить без вреда мороз и засуху. Покою семян способствуют высокая температура во время их созревания на растении и ограничение доступа кислорода через покровы семян и плодов. Роль ингибиторов, сдерживающих активность физиологических процессов семян, могут играть фенолы, эфирные масла, альдегиды, органические кислоты, цианистые соединения и другие вещества. Они образуются в семенной кожуре, эндосперме или околоплоднике. Действие их обычно неспецифично. Они могут одинаково влиять на семена разных неродственных видов растений. В естественных условиях ингибиторы разлагаются под действием пониженных температур или вымываются водой, в последние годы особенно энергично — кислотными дождями. Если период покоя многодетен, то в эксперименте удается наблюдать внезапное пробуждение от «сна», когда семена вдруг получают способность прорастать.

Период покоя семян порой прерывают, повышая давление воздуха или обогащая его кислородом. Покой, вызванный непроницаемой для воздуха семенной кожурой, можно прервать прогреванием семян при температуре около 40 °С или промораживанием сухих или набухших семян (иногда охлаждением при 4—5 °С).

Часто период покоя семян удлинен у поздних сортов зерновых культур и у семян картофеля поздних сортов по сравнению с семенами ранних. Биохимики это объясняют реакциями окисления.

У так называемых твердых семян покой обусловлен непроницаемостью семенной кожуры. Они не набухают, не прорастают и не загнивают. У частухи, растущей на воде или по сырым и топким местам, семенная кожура ограничивает набухание зародыша; это препятствие преодолевается только после нескольких лет пребывания семян в воде. А вот у дурнишника, наоборот, семена становятся всхожими только после длительного пребывания в сухом воздухе.

У культивируемых растений покой твердых семян часто удается прервать, нарушив покровы (семенную оболочку или околоплодник) семян. Так поступают с семенами клевера, люцерны, люпина, вики, донника. В некоторых случаях известную роль в твердосемянности играют ингибиторы прорастания.

Количество твердых семян у люцерны, клевера и вики зависит не только от вида растения, но и от условий уборки, микроклимата при хранении, продолжительности хранения и пигментации семян (последняя имеет значение и для покоя зерновок хлебных злаков). Непроницаемость твердых оболочек устраняют скарификацией — механическим повреждением покровов, кратковременным погружением в концентрированную серную кислоту или кипяток (5—14 секунд), термической обработкой (30—40 °С). У сельдерея, мятлика лугового, ежи, барбариса и ириса покой прерывают, подвергая семена действию переменной температуры: 20 °С в течение 16—18 часов и 30 °С в течение 6— 8 часов. Причина этого явления пока не получила объяснения. Возможно, что переменная температура устраняет ингибиторы и изменяет тип дыхания.

На прорастание семян действуют свет и темнота либо их определенное чередование (даже лунный свет влияет). Например, семена лобелии инфлятной в темноте не прорастают совсем, а на солнечном ярком свету, — пожалуйста, — через 10—20 дней. Стоит ее семена прикрыть землей — и всходов не ожидай. То же может случиться в камеральных (опытных) условиях с семенами табака и салата. Но у первой культуры действие света можно заменить переменной температурой (5 °С в течение 8 часов и 23 °С — в течение 16), а у салата — обработкой гиббереллином. Но вот что крайне любопытно — и температуру и гиббереллин у обеих культур может заменить одноминутная выдержка семян на свету интенсивностью в 100 люкс!

Света такой же интенсивности (но в течение часа) требуют для своего прорастания семена подорожников, семена кипрея при этих же условиях прорастут в течение суток. Еще более требователен зверобой — ему подавай интенсивность света в 1000 люкс в течение 10 дней по нескольку часов в день. Во всех описанных случаях речь идет об увлажненных семенах; семена в воздушно-сухом состоянии к действию света совершенно равнодушны.

Ученые выяснили, что инфракрасные, фиолетовые, голубые и зеленые лучи обычно задерживают прорастание семян, а оранжевые и красные — ускоряют. У экспериментатора, правда, все пойдет насмарку, если ранее стимулированные красным светом семена будут подвергнуты инфракрасному облучению, вызывающему ингибирование (замедление, прекращение) прорастания. Дело, однако, можно поправить, если семена вновь «обдать» красными лучами.

Семена многих сорняков, некоторых кустарников и деревьев прорастают в естественных условиях через год, а то и два. Семена дерена канадского можно вывести из состояния покоя, повредив их кожуру и подержав после набухания при низкой температуре. В естественных условиях плотная кожура древесных пород повреждается в почве микроорганизмами, что обеспечивает в дальнейшем их прорастание. У лилий в природе корешок пробивает семенную кожуру весной, а вот росток появляется из почвы лишь на второй год. Ландыш майский нуждается в двух периодах холода (5—10 °С в течение 3—5 месяцев), разделенных интервалом в 3—17 месяцев, хотя корешок появляется уже после первого периода холода.

Недозрелые или совершенно неразвитые зародыши имеют по окончании вегетационного периода дурман и орхидеи. Часто это связано с недостатком накопленных питательных веществ. Поэтому семена, набухнув и зазеленев, замирают. Иногда такие семена достаточно подпитать сахаром. Семена орхидей нужно заразить грибом, который в симбиозе с семенами обеспечит их сахарами, выделяемыми им из органического вещества. Очень вероятно, что гриб снабжает семена-«побратимы» и необходимыми им витаминами — своего рода «посошком» на дорогу жизни.

При неблагоприятных условиях семена, прошедшие периоды покоя, способны вновь впасть в «прострацию» — вторичный покой. В этом состоянии они могут пребывать иногда до нескольких лет. Полагают, что это прежде всего результат ухудшения газообмена и переключения на анаэробную (без доступа кислорода) диссимиляцию, за которой следует обыкновенно интоксикация (отравление) зародыша и расходование макроэргических (фосфатных, богатых энергией) связей. Излишне высокая или слишком низкая температура способна вызвать вторичный покой даже у семян салата.

Над всеми химическими соединениями в семени преобладает чаще всего вода. По способности поглощать атмосферную влагу при различных температурах хранения и относительной влажности располагаются в возрастающем порядке арахис, салат, лен, сосна, томаты и лук. Сорта гороха, богатые белками, поглощают больше воды, чем сорта, белками обделенные. А вот у кукурузы все наоборот — роговая консистенция богатого белками эндосперма снижает поглощение воды.

По сосущей силе семян, прорастающих в сахарных растворах, можно дифференцировать сорта культурных растений или отличать их от дикорастущих сородичей. Небезынтересно, что у семян сортов кормовых злаковых трав сосущая сила больше, чем у беспородных семян. Растения пшеницы, отбираемые при определенном осмотическом давлении семян, оказываются более засухо- и холодоустойчивыми. По энергии поглощения семенами риса воды удается выделить более засухоустойчивые линии. Конечно, надо учитывать, что разницу могут обусловить неодинаковые климатические или микроклиматические условия, при которых зрели семена. Поэтому, чтобы проводимый отбор прошел успешно, необходимо обеспечить единообразие условий выращивания материнских растений.

Семена пальм не имеют периода покоя, рост зародыша у них — процесс непрерывный. Прорастание семян может начаться уже в плодах, зреющих на растениях. В малайских деревнях читатель, если удосужится когда-нибудь побывать в них (автор не бывал), может увидеть прорастающие кокосовые орехи, подвешенные на столбах хижин. Корни проростков, растущие в волокнистом мезокарпии, способны поглощать дождевую воду, просачивающуюся через кожуру. И все же прорастание семян некоторых пальм крайне замедлено: видов ацелорафы, брагеи, хамеропса, корифы, феникса — 2—3 месяца, хамедореи — от 1 до 6 месяцев, рапидофиллума ежеиглого — от 6 месяцев до 2 лет.