Факультет

Студентам

Посетителям

Сложность биологической организации

Возрастание фенотипической гибкости, очевидно, обеспечивается тем, что биологическая организация в процессе прогрессивной эволюции постепенно становится все более сложной.

Таким образом, усложнение организмов и, в частности, возрастание их информационной емкости — другая «сторона медали», или альтернативный (по отношению к экологическому успеху) аспект в явлении биологического прогресса.

В самом деле, о возрастании сложности организации можно судить, например, по происходящему в эволюции увеличению содержания ДНК, приходящегося на геном. Так, гигантская молекула ДНК, являющаяся бактериальной «хромосомой», обычно содержит у разных видов от 1,5Х106 до 4X106 нуклеотидных пар. У простейших эукариотических организмов, таких, как грибы или одноклеточные водоросли, количество ДНК, приходящееся на гаплоидный геном, по крайней мере в 10 раз больше: примерно 2—4Х107 нуклеотидных пар. Содержание ДНК в клетках более высокоорганизованных эукариот постепенно нарастает, а на «вершине» биологической эволюции — у млекопитающих — на гаплоидный геном приходится уже в 100 раз больше ДНК: примерно 2Х109 нуклеотидных пар.

В 1976 г. Сандрес и Хо опубликовали статью, в которой они попытались ответить на вопрос, почему по ходу эволюции биологическая организация постепенно усложняется. Правда, эти авторы, определив понятие организации как «структуры в наборе компонентов», указывают, что к такому понятию невозможно применить простой принцип «увеличения» (разные организации могут быть несопоставимы). Поэтому они предложили рассматривать саму по себе сложность (complexity) как «фундаментальный параметр эволюции». Впрочем, это сомнительное выделение сложности в самостоятельный параметр не помешало затем самим авторам пользоваться понятием «возрастание (increase) организации» (хотя и с добавлением — «если имеет смысл так сказать») в том случае, когда нарастает «сложность». Последняя определяется как «число компонентов различного типа».

По мнению Сандерса и Хо, нарастание сложности в эволюции — следствие «асимметричной» природы оптимизации биологической организации при повышении приспособленности в процессе естественного отбора. Они пишут, что «случайное удаление компонента делает систему менее приспособленной, чем прежде…» и далее что «редкое прибавление компонента, хотя также может привести (и возможно обычно приводит) к понижению приспособленности, кроме того, открывает возможность ее повышения». В этих словах и состоит все «доказательство» принципа асимметричной оптимизации, которое смогли привести авторы, если не считать их ссылки на высказывание Мейнарда-Смита о том, что «большинство утрат было бы связано с утратой функций, существенных для выживания». Разумеется, слишком заметно, что Сандерс и Хо доказали именно то, что они очень хотели доказать. На самом деле, если подходить к вопросу беспристрастно, то кажется, напротив, более вероятным и естественным, если бы оптимизация организации достигалась за счет выбрасывания из нее ненужных компонентов, т. е. путем упрощения. Таким образом, статья Сандерса и Хо — не более чем провозглашение закона увеличения сложности в стиле Ламарка.

Любопытное обсуждение проблемы сложности биологических организаций содержится в статье Смита и Моровица. Эти авторы указывают, что для биологических организаций характерна иерархическая система уровней. Например, у эукариотического организма можно было бы различать уровни молекулярной структуры, клеточной организации тканей, органов и т. п. Смит и Моровиц считают, что разные уровни биологической организации можно представить графически в виде так называемых биографов — систем из отдельных компонентов («вершин»), часть которых попарно соединяется связками, или «хребтами». «Хребты» могут иметь направление, они отражают взаимодействие между компонентами в пределах данного уровня организации.

Для оценки сложности «биографа» Смит и Моровиц используют такой показатель, как отношение реально имеющихся соединений между «вершинами» к их максимально возможному числу. Если это отношение равно f то сложность биографа определяется как Данное выражение позволяет оценить сложность в единицах информации — битах. Такое же выражение используется при измерении количества информации. Выражение f log2f имеет минимальное значение как при очень высоких (близких к единице), так и при очень низких значениях. Таким образом, система из компонентов, в которой реализуется очень много или почти все возможные случаи взаимодействия между ними, как и система, в которой случаев взаимодействия между компонентами очень мало, по Смиту и Моровицу не являются «сложными».

На самом деле подобная логика заимствована из теории информации Шеннона. Согласно этой теории, понятие информации сродни понятию энтропии в термодинамике: чем больше неопределенность состояния системы и соответственно чем больше возможность «выбора» из различных состояний, тем выше энтропия и одновременно информационная емкость системы. Например, если возможен выбор одного из двух состояний, то максимальное значение энтропии, или количества информации, должно соответствовать случаю, когда оба состояния равновероятны: P1=P2 = 0,5. В такой простейшей системе, согласно Шеннону, количество информации, или энтропия равно 1 бит. Соответственно во всех случаях, когда вероятность какого-либо одного из двух состояний выше, чем другого: P1> Р2 или P1 < Р2 (во всех случаях P1 +Р2 = 1), количество информации понижается, а при значении P1 (или Р2), близком к 1, величина информации близка к 0.

Что же касается «биографов» Смита и Моровица, то, вообще говоря, не очень ясно, почему, например, биограф, в котором большинство вершин взаимосвязаны, должен быть менее сложным. Между тем, Смит и Моровиц просто утверждают, что определение сложности «биографа» как Nflog2f (N — число вершин) выражает «существо того, что обычно подразумевается под сложностью любой биосистемы, которую можно изобразить графически». Таким образом, Смит и Моровиц прибегают к теории информации Шеннона скорее интуитивно, т. е., возможно, не вполне обоснованно.

На самом деле теория информации Шеннона не имеет прямого отношения к информации в биологическом понимании. Но в то же время, поскольку передача информации происходит и в биологических системах, следует признать, что любая биологическая организация имеет сходство с тем, что Шеннон называет источником информации. С этой точки зрения люба? биологическая организация характеризуется энтропией, понимаемой в данном случае как возможность «выбора» определенного фенотипического состояния организма. Видимо, отсюда проистекает упомянутое выше определение сложности биологической организации как фенотипической гибкости. Так или иначе, более высоко организованные формы обычно характеризуются более продолжительным онтогенезом, что должно быть связано с возрастанием неопределенности в состоянии системы, т. е. с увеличением количества информации по Шеннону.

Согласно теории, постепенное усложнение биологической организации в процессе эволюции — следствие периодически происходящего расширения экологического потенциала организмов, т. е. повышения их способности к функционированию ц разнообразных экологических ситуациях. С этой точки зрения биологический прогресс можно было бы определить как расширение экологической ниши.