Факультет

Студентам

Посетителям

Скрещивание пчел

Под скрещиванием понимают систему спаривания животных разных пород.

Это один из методов разведения пчел, суть которого заключается в том, что спариваемые матка и трутень, а точнее — группа копулирующих с нею трутней, относятся к разным породам одного и того же вида. Наряду с межпородным скрещиванием известно и межлинейное, при котором спариваются особи двух разных линий, принадлежащих либо к одной и той же породе, либо к двум разным породам одного и того же вида. Из известных видов скрещивания наиболее важны следующие.

Поглотительное (преобразовательное) скрещивание позволяет заменить примитивную малопродуктивную (обычно местную) породу на высокопродуктивную культурную. При этом самок поглощаемой (заменяемой) породы, а затем самок-помесей (II, III, IV поколений) спаривают с чистопородными самцами поглощающей породы. Самцов-помесей I—IV поколений используют только для получения от них продукции (но не потомства).

Животные — помеси IV—V поколений, получаемые в результате этого вида скрещивания, по своим признакам практически не отличаются от чистопородных животных поглощающей породы и в дальнейшем разводятся «в себе». В пчеловодстве в связи с партеногенетическим развитием трутней заменить одну породу на другую можно с помощью двукратной смены маток. О поглотительном скрещивании здесь приходится говорить лишь потому, что при бессистемном скрещивании разных пород пчел, которое, к сожалению, довольно часто наблюдается в пчеловодческой практике, появляются и семьи-помеси, по своей кровности идентичные позвоночным животным, получаемым в процессе поглощения одной породы другой.

Воспроизводительное (заводское) скрещивание применяется для выведения новых пород. Если в выведении новой породы участвуют две породы, то такое скрещивание называется простым воспроизводительным, а если три и более — сложным воспроизводительным. В пчеловодстве с его помощью были выведены бакфестовская порода пчел в Англии (на основе местной темной, итальянской и анатолийской пород) и приокская племенная группа пчел в СССР (на основе среднерусской и серой горной кавказской пород).

Практически в каждом отдельном случае, т. е. при выведении каждой новой породы, применяется оригинальная, т. е. своя, присущая только данному случаю схема воспроизводительного скрещивания. Однако все эти схемы подчиняются одному общему правилу. Первый этап такого скрещивания должен обеспечить получение помесей с желательной комбинацией признаков исходных пород, а второй — консолидацию, закрепление в потомстве полученного генотипа путем разведения этих помесей «в себе» и инбридинга.

Вводное (улучшающее) скрещивание, или «прилитие крови», используется для дальнейшего совершенствования продуктивных и племенных качеств существующей породы. Для этого выбирают породу-улучшательницу, у которой сильно (или, по крайней мере, хорошо) выражен признак, слаборазвитый у породы, которую необходимо улучшить. Затем производитель породы-улучшательницы однократно спаривается с группой чистопородных самок улучшаемой породы. Полученные при этом самки-помеси I поколения спариваются с чистопородными самцами улучшаемой породы, а самцы-помеси — с чистопородными самками улучшаемой породы. В результате получают животных-помесей II поколения с 3/4 «крови» улучшаемой породы и 1/4 — породы-улучшательницы. Дальше самцов и самок помесей с этой кровностью разводят «в себе», осуществляя отбор и подбор по усилению признака, который ранее был слабо выражен у улучшаемой породы. Теперь эта задача решается гораздо легче, наследственность улучшаемой породы по этому признаку теперь обогащена в результате скрещивания с породой-улучшательницей.

Иногда «приливают» 1/4, 1/8 и даже 1/16 «крови» породы-улучшательницы, руководствуясь при этом степенью развития интересующего селекционера признака у улучшаемой породы и породы-улучшательницы. Для этого помесей II поколения с 1/4 «крови» породы-улучшательницы спаривают с чистопородными животными улучшаемой породы, получают помеси III поколения с 1/8 «крови» породы-улучшательницы и т. д.

В пчеловодстве этот вид скрещивания целесообразно начинать со спаривания матки породы-улучшательницы с трутнями улучшаемой породы (лучше с помощью инструментального осеменения). Полученных таким образом маток-помесей I поколения спаривают с трутнями улучшаемой породы и получают маток-помесей II поколения с 1/4 «крови» породы-улучшательницы и 3/4 «крови» улучшаемой породы. Если это соответствует задачам и условиям работы, то, действуя аналогичным образом, получают маток-помесей либо с 1/8, либо с 1/16 «крови» породы-улучшательницы (соответственно с 7/8 или 15/16 крови улучшаемой породы). От этих маток (с 1/4, 1/8 или 1/16 «крови» породы-улучшательницы) получают трутней точно такой же кровности и осеменяют отобранной от них спермой специально выведенных маток этой же кровности. На этом этапе работы в зависимости от поставленной задачи спаривают друг с другом маток и трутней, которые имеют либо 1/4, либо 1/8, либо 1/16 «крови» породы-улучшательницы (соответственно 3/4, 7/8 или 15/16 «крови» улучшаемой породы), а полученное при этом потомство (маток и трутней) дальше разводят «в себе». Необходимо отметить, что этот вид скрещивания имеет чрезвычайно большие перспективы для внедрения в практическую селекцию пчел, т. е. может существенно расширить ее возможности по коренному улучшению продуктивных и племенных качеств пчелиных семей существующих пород. В особенности важное значение этот способ скрещивания имеет для продвижения южных высокопродуктивных, но малозимостойких пород пчел в районы с более суровыми условиями климата.

Промышленное (пользовательное) скрещивание — применяется для получения высокопродуктивных семей-помесей I поколения, предназначенных только для производства пчеловодческой продукции, но не для вывода от них маток-дочерей. Расплод и пчел от этих семей можно использовать для формирования отводков, но подсаживать маток им необходимо таких же, как и находящихся в материнских семьях, т. е. репродуцирующих только пчел-помесей I поколения. Для получения семей-помесей I поколения необходимо обеспечить спаривание матки одной породы с трутнями другой. При промышленном скрещивании получение семей-помесей II, а тем более последующих поколений совершенно недопустимо. Высокая хозяйственная ценность семей-помесей I поколения определяется эффективным сочетанием выдающихся качеств скрещиваемых пород, а также гетерозисом. Биологическая суть гетерозиса заключается в повышении жизнеспособности, выносливости, плодовитости и продуктивности семей-помесей I поколения, т. е. в их превосходстве по этим показателям над лучшим из родителей или, в крайнем случае, над средним арифметическим из этих показателей обоих родителей.

Если в получении семей-помесей участвуют две породы, то такое скрещивание называется простым промышленным, а если три и более — сложным промышленным (например, матка-помесь от скрещивания кавказской и карпатской пород и спарившаяся со среднерусскими трутнями будет репродуцировать трехпородных рабочих пчел-помесей). Сложные пчелы-помеси при научно обоснованном выборе исходных пород для промышленного скрещивания превосходят по продуктивным качествам простых помесей, т. к. объединяют в себе ценные свойства не двух, а трех или более пород.

Во многих странах мира промышленное скрещивание разных пород пчел широко внедряется в производство наряду с их чистопородным разведением. Установлено, что в европейской части СССР промышленное скрещивание серых горных кавказских и местных (среднерусских, украинских), а в Западной Сибири — дальневосточных и местных пчел позволяет получать исключительно ценные, высокопродуктивные семьи-помеси I поколения.

Переменное скрещивание, как и промышленное, имеет своей целью практическое использование гетерозиса для повышения продуктивности животных. Переменное скрещивание на первом этапе не отличается от промышленного, т. к. начинается со спаривания самки одной породы с самцами другой. Всех самцов-помесей и часть самок-помесей I поколения, полученных при этом, включают в группу пользовательных животных, т. е. предназначенных для получения от них продукции. Другую часть самок-помесей используют в качестве материнского поголовья для получения от них очередного потомства, спаривая их с производителем той породы, к которой относились самки, принимавшие участие в первом скрещивании (т. е. их матери). С полученным потомством поступают точно таким же образом, как и в предыдущем случае, с тем лишь отличием, что для спаривания с самками-помесями используют производителя другой породы, т. е. той, которая была отцовской в самом начале работы. В дальнейшем попеременно используют производителей то одной, то другой породы (от этого и скрещивание называется переменным). Если в этом виде скрещивания принимают участие только две исходных породы, то оно называется простым переменным, а если три или более — сложным переменным. Эффект гетерозиса при переменном скрещивании несколько ниже, чем при промышленном, т. к. в одном случае чистопородный самец спаривается с помесной самкой, а в другом — и самец, и самка оба чистопородные и относятся к разным породам. Однако преимущество переменного скрещивания заключается в том, что для его осуществления нет необходимости (кроме самого первого этапа работы) все время заботиться о наличии чистопородного маточного стада, что стоит немалых затрат труда и времени, так как для этого используются самки-помеси предыдущей генерации. При промышленном скрещивании каждый раз необходимо спаривать чистопородных самцов одной породы с чистопородными самками другой. Таким образом, положительные и отрицательные стороны переменного скрещивания (в сравнении с промышленным) уравновешиваются.

Переменное скрещивание в пчеловодстве имеет очень широкие перспективы, т. к. может дать значительно больший эффект, чем в любой другой отрасли животноводства, поскольку в данном случае, в связи с партеногенетическим развитием трутней на всех этапах этого скрещивания, а не только на первом, чистопородные матки одной породы спариваются с чистопородными трутнями другой. Например, на пасеке из семей чистопородных среднерусских пчел всех маток меняют на чистопородных серых горных кавказских. Эти матки, спарившись со среднерусскими трутнями, будут репродуцировать пчел-помесей I поколения, а трутней — чистопородных серых горных кавказских, поскольку они развиваются из неоплодотворенных яиц. Еще через 2 года, когда кавказские матки станут старыми, их заменяют на молодых неплодных среднерусских, которые будут иметь возможность спариться только с кавказскими трутнями-сыновьями маток-предшественниц. Среднерусские матки, спарившись с кавказскими трутнями, также будут репродуцировать пчел-помесей I поколения, но трутней — чистопородных среднерусских. Еще через 2 года маток меняют на молодых кавказских, еще через 2 — на среднерусских и т. д. В применении к пчеловодству этот вариант скрещивания, очевидно, следовало бы назвать переменно-промышленным.

Если 1 раз на пасеке заменить всех чистопородных маток на маток-помесей I поколения от скрещивания пород А и Б и обеспечить их спаривание с трутнями местной породы В, то будут получены семьи, состоящие из трехпородных пчел-помесей, а трутни в них будут выводиться двух разных пород (А и Б).

Через 2 года старых помесных маток меняют на чистопородных местных (В), которые, спарившись с трутнями либо породы А, либо породы В, либо обеих пород, будут репродуцировать двухпородных пчел-помесей двух типов и чистопородных местных трутней. Еще через 2 года этих маток меняют на помесных (АхБ) и т. д. Это одна из возможных схем трехпородного переменного скрещивания.

Гетерозис, или гибридная мощность, — превосходство помесей I поколения, полученных в результате скрещивания особей, принадлежащих к разным группам, неродственным друг другу, т. е. к разным линиям, популяциям, породам и даже видам, над своими родителями по жизнеспособности, выносливости, устойчивости к заболеваниям, продуктивности и др. признакам. Различают гетерозис «истинный», когда помеси превосходят по продуктивным качествам лучшего из родителей, и гетерозис «гипотетический», когда превосходство выражается лишь в некотором превышении среднеарифметического показателя между лучшим и худшим из родителей. Иногда гетерозис определяют как более мощное развитие признаков у помесей I поколения.

Во втором и последующих поколениях помесей гетерозис вначале затухает, а затем исчезает совершенно. Одновременно с этим наблюдается расщепление признаков. Гетерозис не влияет на качественные признаки — его воздействию подвергаются только признаки количественные, поддающиеся измерению.

В зависимости от особенностей скрещиваемых пар гетерозис может повлиять на одни количественные признаки и не повлиять на другие.

Установлено, что устойчиво наследуемые признаки, например экстерьерные, у медоносной пчелы в меньшей степени подвержены воздействию гетерозиса, чем слабонаследуемые хозяйственно полезные признаки, такие, например, как плодовитость маток, продуктивность пчелиных семей и т. д.

Наиболее сильно проявляется гетерозис при межпородном скрещивании пчелиных семей и в меньшей степени — при скрещивании различных популяций и линий. Эффект, так называемого, внутрипородного гетерозиса может наблюдаться даже при скрещивании маток и трутней, принадлежащих к одной и той же популяции, но происходящих из удаленных друг от друга районов. Вместе с тем далеко не во всех случаях каждого из перечисленных выше видов скрещивания проявляется гетерозис. Гетерозис может не проявиться даже при скрещивании разных пород, не говоря уже о популяциях или линиях. Например, было установлено, что помеси I поколения от скрещивания кубанской и среднерусской пород пчел никакой хозяйственной ценности собой не представляли, т. к. отличались слабой зимостойкостью, чрезмерной ройливостью, высокой чувствительностью к падевому токсикозу, нозематозу и европейскому гнильцу, а также очень низкой медопродуктивностью.

В то же время семьи-помеси I поколения от скрещивания серых горных кавказских маток с местными трутнями в целом ряде районов европейской части страны резко превосходят по своим продуктивным качествам семьи пчел исходных пород. Поэтому пары пород, популяций или линий, скрещивание которых гарантирует устойчивое проявление гетерозиса, выявляются чисто эмпирическим путем, т. е. методом «проб и ошибок».

Склонность породы, популяции или линии к проявлению гетерозиса при скрещивании с аналогичным партнером называется комбинационной способностью (КС), которая дифференцируется на общую (ОКС) и специфическую (СКС): под ОКС имеется в виду способность линии, популяции или породы проявлять гетерозис при скрещивании со многими другими линиями, популяциями или породами и характеризуется средней величиной преимущества помесей в продуктивности над родителями; под СКС — способность данной линии, популяции или породы проявлять гетерозис при скрещивании с каким-то одним конкретным партнером, которая оценивается путем сравнения полученной при этом гетерозисной добавки со средним показателем ОКС этой линии, популяции или породы.

Однако даже при скрещивании партнеров с хорошо выраженной комбинационной способностью эффект гетерозиса может не проявиться в достаточной степени, если для выращивания и содержания помесей не будут созданы соответствующие условия. Для полного проявления эффекта гетерозиса при скрещивании двух хорошо сочетающихся пород необходимо также, чтобы спариваемые матки и трутни, а также происходящие от них пчелы-помеси I поколения были выращены при наилучших условиях кормления и содержания. В свою очередь, полученным таким образом семьям-помесям надо предоставить наилучшие условия содержания в различные периоды сезона и обильные источники медосбора на протяжении всего активного сезона.

Хозяйственная ценность помесей I поколения определяется не только влиянием гетерозиса, но и наследованием ценных качеств пород, принимавших участие в скрещивании. В связи с этим широко практикуются и такие варианты промышленного скрещивания, когда гетерозис проявляется слабо или не проявляется вовсе, но помеси I поколения наследуют хорошо сочетающиеся выдающиеся качества принимавших участие в скрещивании пород.

Г. П. Кондратьев (1897) отмечал выдающиеся качества семей-помесей от скрещивания местных маток с краинскими трутнями, П. Р. Притуленко (1907) получил хорошие результаты от скрещивания ереванских пчел с кавказскими серыми. По данным А. Н. Ярцева (1927), помеси от скрещивания серых горных кавказских и среднерусских, В. В. Добрякова (1938) — башкирских и серых горных кавказских, Sheldom (1939)—итальянских и кавказских, В. Л. Трегубова (1926) — кабахтапинских и итальянских с украинскими существенно превосходят родительские породы по медопродуктивности (или их среднеарифметический показатель), выносливости, плодовитости, отличаются хорошей зимостойкостью и т. д.

В. В. Алпатов (1945) составил большую и единственную в своем роде сводку работ, опубликованных различными авторами, специально посвященную иллюстрации высокой хозяйственной ценности семей-помесей I поколения.

Wilson (1939) в течение 18 лет разводил помесных пчел, убедившись в их исключительном превосходстве над чистопородными, и отмечал повышенную медопродуктивность и более высокую устойчивость к гнильцу у сложных, трехкратных помесей от скрещивания итальянской, кавказской и краинской пород.

В. В. Алпатов расценивал получение сложных, многопородных помесей как один из важнейших методов практического использования явления гетерозиса.

Rock (1947), говоря о высокой хозяйственной ценности помесей I поколения от скрещивания итальянских маток с краинскими трутнями, отмечал также и большую продолжительность жизни у рабочих особей этого происхождения в сравнении с исходными породами.

Adam (1961) подчеркивал наличие ценных хозяйственных качеств (плодовитость, медопродуктивность и т. д.) у пчел-помесей I поколения от скрещивания анатолийских маток с бакфестовскими трутнями, бакфестовских — с краинскими или греческими, анатолийских — с бакфестовскими, кипрских и греческих — с бакфестовскими и т. д.

О том, что повышение продуктивности у пчелиных семей-помесей I поколения связано, по крайней мере, в отдельных случаях с гетерозисом, т. к. в следующих поколениях помесей продуктивность снижалась, говорят данные следующих авторов.

Юнссон, Шёквист и др. (1957) отмечают, что в Швеции помеси от скрещивания итальянских и местных пчел в первом поколении отличаются повышенной продуктивностью, а в последующих — теряют это преимущество.

Goetze (1962) отмечал, что повышение медопродуктивности при скрещивании краинских и темных немецких пчел наблюдается только у помесей I поколения.

Adam (1961, 1963) наблюдал, что гетерозис не влияет на плодовитость при скрещивании краинских маток с бакфестовскими или итальянскими трутнями и на медопродуктивность семей-помесей от скрещивания швейцарских маток с бакфестовскими трутнями.

Таким образом, можно констатировать следующее.

1. При скрещивании различных пород пчел так же, как и при скрещивании домашних пород позвоночных животных, наблюдается эффект гетерозиса, однако это проявление не имеет абсолютного характера, т. к. он может влиять на одни признаки и не влиять на другие, может иметь место при скрещивании одних пород и совершенно отсутствовать при скрещивании других.

2. По-видимому, как и при скрещивании позвоночных животных, на хозяйственную ценность пчел-помесей I поколения оказывают влияние не только гетерозис, но и наследственные особенности родительских пород, сочетаемость их признаков.

3. Выявление лучших вариантов промышленного скрещивания так же, как и в случае с позвоночными животными, должно осуществляться пока путем проверки сочетаемости между собой отдельных пород.

4. Методы практического использования гетерозиса в пчеловодстве имеют ту же суть, что и в животноводстве.

По данным Н. А. Солодковой (1950), в условиях Татарской АССР семьи-помеси I поколения, полученные от скрещивания мегрельских маток с местными трутнями, не уступали местным пчелам по зимостойкости, развивались интенсивнее, не роились, отличались более энергичной лётной деятельностью, склонности к воровству не проявляли и собирали в среднем по 82,4 кг меда на семью пчел против 39,2 кг у местных. П. Близнюк (1951) установил, что в условиях Горного Алтая семьи-помеси I поколения этого же происхождения зимовали так же хорошо, как и местные, развивались интенсивнее, лучше посещали красный клевер, раньше начинали лёт утром и позже кончали его вечером, собирали меда на 52% больше, чем местные, но отличались склонностью к воровству.

В соответствии с наблюдениями К. В. Моисеева (1951) в условиях Восточного Казахстана помеси I поколения от скрещивания серых горных кавказских пчел с местными по нагрузке медовых зобиков уступали обеим исходным породам (и в особенности местной), по выращиванию расплода не отличались ни от тех, ни от других, по интенсивности лёта уступали кавказским и лишь незначительно превосходили местных, по медопродуктивности занимали промежуточное положение (собирали меда больше местных, но меньше чистопородных кавказских). По воскопродуктивности и кавказские пчелы, и помеси уступали местным пчелам.

В Московской области (П. Я. Широков, 1953) семьи-помеси I поколения от скрещивания серой горной кавказской и среднерусской пород на пасеке пчеловода-передовика Макеева собрали по 125 кг меда, а семьи местных пчел — по 68.

По данным В. К. Сапожникова (1953), семьи-помеси I поколения от скрещивания серых горных кавказских маток с местными трутнями в условиях Кировской области превосходили семьи местных пчел по количеству выращиваемого расплода, собранного меда (почти вдвое), отстроенных сотов и совсем не роились, тогда как 70% семей местных пчел находились в роевом состоянии. Такая оценка семей-помесей I поколения от скрещивания серых горных кавказских маток со среднерусскими трутнями типична для множества работ, посвященных их изучению.

Опыты Научно-исследовательского института пчеловодства показали, что семьи-помеси I поколения от скрещивания местных маток с трутнями завозной породы по ценности не уступают помесям I поколения от скрещивания маток завозной породы с местными трутнями, что позволяет беспрерывно получать семьи-помеси I поколения на основе переменного скрещивания, хотя при этом преобладающее влияние на пчел материнской наследственности было очевидным.

Не все варианты межпородного скрещивания проявляют эффект гетерозиса. Широкому внедрению промышленных помесей должно предшествовать изучение их сочетаемости.

Высокий эффект трехпородного промышленного скрещивания показал А. Я. Шекшуев (1967), в опытах которого лучшие группы семей сложных помесей превосходили по медопродуктивности местных среднерусских пчел на 74,5—93,5%, или на 24,5—37,9 кг.