Скрещивание для получения гибридов F1

Исходные родительские формы плодовых растений, как правило, высокогетерозиготны, поэтому при селекции большинства из них часто ограничиваются получением гибридного потомства F₁, отбор в пределах которого позволяет улучшить ряд свойств и достичь желаемого результата.

Скрещивания, ограничивающиеся получением гибридов F₁, можно разделить на семь типов: простые, реципрокные, циклические, топ-кроссы, диаллельные скрещивания, самоопыление и свободное опыление.

Первые пять типов представляют собой перекрестные комбинации. Последний тип — неконтролируемое скрещивание.

Простые, или несвязные, скрещивания

Простыми скрещиваниями называются скрещивания, когда разные родительские формы участвуют только в одной комбинации. Эти скрещивания нельзя связать в систему, поэтому их называют часто несвязными скрещиваниями. Если рассмотреть происхождение большинства сортов плодовых, то каждый из них есть результат простого скрещивания какого-то одного сорта с другим. Кроме того, всякую систему скрещиваний можно рассматривать как совокупность простых скрещиваний, если анализировать каждое из них в отдельности. Проведение систем скрещиваний обусловлено тремя причинами:

• если стоит задача — максимально использовать какой-то ценный генотип в скрещиваниях (например, сортов-доноров хозяйственно важных признаков);
• если необходимо реализовать комбинативную генотипическую изменчивость в потомстве, используя ограниченную совокупность исходных сортов;
• если необходим генетический анализ наследования признаков.

Теоретически можно применять только простые скрещивания, хотя при этом ограничивается генотипическая изменчивость отдельными комбинациями родительских компонентов.

Реципрокные скрещивания

Реципрокными скрещиваниями называют систему комбинаций, включающих прямое и обратное скрещивание. Реципрокные скрещивания проводят, если хотят подтвердить или опровергнуть гипотезу о том, что гены, контролирующие соответствующий признак, локализованы в цитоплазме.

У плодовых растений проведение реципрокных комбинаций не всегда возможно, особенно если одна из родительских форм характеризуется женской или мужской стерильностью, перекрестной несовместимостью или раздельнополостью (облепиха, актинидия и др.).

С селекционной точки зрения, реализация обратного скрещивания при малой эффективности прямого скрещивания в ряде случаев дает положительные результаты.

Циклические скрещивания

Циклическими называют скрещивания, если схематически их можно представить в виде замкнутой системы (цикла). Минимальное число исходных родительских форм — три, максимальное — не ограничено.

Реализация циклических скрещиваний позволяет при относительно небольшом объеме скрещиваний получить достаточно разнообразное гибридное потомство.

У плодовых растений циклические скрещивания, как правило, не встречают каких-либо затруднений, эту схему можно рекомендовать как одну из эффективных и простых систем скрещиваний.

Топ-кроссы

Топ-кроссами называют скрещивания, когда ряд исходных сортов скрещивается с определенным набором других сортов. Эта система скрещиваний распространена в селекции плодовых растений и может дать достаточно много селекционно ценных генотипов, а также информацию, на основании которой можно оценить долю аддитивных эффектов и эффектов эпистаза в генетических системах, контролирующих признаки.

Диаллельные скрещивания

Диаллельными называют скрещивания между исходными формами во всех попарных сочетаниях, включая прямые и обратные скрещивания. Диаллельные системы осуществляют наиболее полную комбинаторику генов на основе ограниченной совокупности исходных форм и, следовательно, должны обеспечивать отбор нужных генотипов в гибридах F₁. Кроме того, диаллельные скрещивания — основной способ оценки ОКС и СКС исходных форм, для этой цели разработаны специальные статистические модели.

Осуществление диаллельных скрещиваний по полной схеме требует очень большого объема скрещиваний. Число комбинаций скрещиваний по полной схеме, включая прямые и обратные комбинации, определяют по формуле

n = K² – K = K(К — 1),

где К — число исходных форм.

Если ограничиться только проведением прямых скрещиваний,

n = ½ K(K — 1).

При проведении диаллельных схем скрещиваний следует помнить, что проведение столь большой работы по опылению и выращиванию огромного гибридного материала не всегда оправдывается селекционными успехами и генетически полезной информацией. Это затрудняет использование диаллельного скрещивания у плодовых растений.

Самоопыление

Самоопылением называют такие скрещивания, когда растение принудительно опыляют собственной пыльцой. У плодовых культур самоопыление как метод получения селекционно ценных гибридов не применяют по двум причинам:

1. нет необходимости создавать гомозиготные линии плодовых культур, чтобы в дальнейшем их скрещивать друг с другом и получать максимальный эффект гетерозиса, так как гетерозиготность исходных сортов достаточно велика, а также нет проблем с закреплением эффекта гетерозиса вегетативным размножением;
2. при самоопылении перекрестноопыляющихся форм значительно снижается завязываемость плодов при скрещивании, а также жизнеспособность и плодовитость инбредного потомства (так называемая инбредная депрессия).

Получение потомства от самоопыления часто необходимо при генетическом анализе наследования признаков. В случае необходимости проведения работ по частной генетике той или иной культуры очень важно и полезно получать потомство от самоопыления. У самофертильных форм (персик, абрикос, земляника) получение инбредных потомств, как правило, не вызывает затруднений. Однако использование сеянцев от самоопыления у этих и других плодовых и ягодных культур не привело пока к существенным положительным результатам.

Самоопыление широко используют в селекции семенных подвоев (абрикос, персик, антипка, вишня), когда необходимо получить высокую гомозиготность семенного потомства.

Самоопыление применяют у земляники, персика, вишни для получения самоопыленных линий с гомозиготами по некоторым селекционно ценным признакам. В этом случае достигается две цели: возможность прогнозирования результатов проявления признаков у гибридов и использование самоопыленных линий, способствующее получению гетерозисных гибридов.

Явление гетерозиса (гибридной мощности), когда гибриды в F₁ превышают по выраженности отдельные признаки (силу роста, урожайность, скороспелость, содержание отдельных химических веществ в плодах и т. д.), у плодовых и ягодных растений встречается часто. Однако в силу большой гетерозиготности видов и сортов выравненности в F₁ наряду с проявлением гетерозиса добиться трудно. Выделяются лишь отдельные гетерозисные растения, получившие название положительных трансгрессий, превышающие по отдельным признакам обоих родителей.

Как показали исследования, у земляники удается использовать гетерозисный эффект. В опытах А. А. Зубова лучшие гибриды между инцухт-линиями в комбинациях l₂ Дружба х l₂ Редкоут и l₂ Зенга Зенгана х l₂ Редкоут значительно превосходили по продуктивности межсортовые комбинации тех же сортов. Однако продолжительность процесса получения самоопыленных линий затрудняет широкое применение инцухта для получения гетерозистых гибридов у земляники и других плодовых и ягодных растений.

Свободное опыление. Это неконтролируемые (свободные) скрещивания, не требующие искусственного опыления и сводящиеся к сбору плодов с материнского растения, выделению из них семян и последующему посеву в питомнике. Свободное опыление — наиболее архаичный метод получения гибридного потомства, однако оно широко распространено в селекции плодовых, так как позволяет достаточно быстро и просто получать большие гибридные семьи от слабоплодовитых материнских компонентов скрещивания.

Генетическая природа гибридного потомства от свободного опыления своеобразна и включает следующие типы гибридов: сибсы (общие мать и отец), полусибсы (общая мать), потомство от самоопыления.

В плодоводстве существует много сортов различных культур, возникших от свободного опыления, например, все сорта народной селекции (староместные сорта) и многие промышленные сорта яблони — Ренет Симиренко, Память Мичурина, Синап Северный и др. Однако получить новые сорта, отвечающие требованиям современного плодоводства, только на базе свободного опыления вряд ли возможно.