Факультет

Студентам

Посетителям

Сезонный ритм побегообразования

В связи с недолговечностью надземных органов травянистых растений важнейшим процессом, определяющим сезонную изменчивость луговых фитоценозов, является образование новых побегов, их рост, переход из вегетативного в генеративное состояние, отмирание.

Как правило, взрослые особи многолетних поликарпических трав представляют собой системы побегов, находящихся во взаимной связи друг с другом, хотя каждый из них, за исключением начальной фазы формирования («побега сосунка»), имеет не только надземные органы, но и свою корневую систему и способен к самостоятельному существованию. Побеги возникают из почек и при завершении полного цикла развития проходят две фазы: фазу укороченного побега (розетки) и фазу генеративного побега. У ряда видов, наряду с переходом из укороченного состояния в генеративное, наблюдается переход в состояние удлиненного вегетативного побега (побега с неполным циклом развития). У некоторых видов из почек возникают удлиненные побеги (генеративные, вегетативные) без пребывания в укороченном состоянии. Генеративные и удлиненные вегетативные побеги отмирают в своей надземной части до основания в год их возникновения. Значительная часть укороченных побегов отмирает, не завершив своего жизненного цикла; они выполняют функцию «побегов питания», обеспечивая побеги, завершающие полный цикл развития, дополнительным количеством энергетического материала, воды и минерального питания. В то же время они участвуют в определении структуры и продукции луговых травостоев.

Отмирание надземной части побегов не всегда означает прекращение его жизни. В некоторых случаях из почек, расположенных у основания его надземной части, возникают новые побеги. Еще чаще продолжает функционировать корневая система побега, снабжая соседние побеги водой и элементами минерального питания. Все это дает основание рассматривать побег как систему, состоящую из надземной части и корней, функции которой зависят от взаимоотношения с другими побегами, входящими в состав особи.

Наряду с отмиранием в течение вегетационного сезона происходят возникновение новых побегов, их рост, превращение из укороченного состояния в генеративное, образование генеративных органов. Все это является основой сезонной изменчивости луговых травостоев. Каждый вид, входящий в состав фитоценоза, в зависимости от особенностей его феноритмотипа и состава его ценотической популяции вносит особый штрих в изменения по вегетационному сезону аспекта, структуры и продукции травостоя.

Побегообразование особенно хорошо изучено у злаков (С. П. Смелов, Т. И. Серебрякова и др.). Установлены два периода интенсивного возникновения побегов: летне-осенний, со второй половины лета (обычно с июля) до конца периода активной вегетации и весенний, начинающийся после таяния снега. Для большинства видов наибольшее значение имеет летне-осеннее побегообразование; весенние побеги у таких видов образуются из почек побегов, возникших в летне-осенний период предыдущего года. Однако среди луговых растений имеются виды с побегами исключительно ярового типа, появляющимися весной и заканчивающими свой цикл развития в течение данного вегетационного сезона. Среди многолетних трав таких видов мало. На лугах преобладают виды с побегами исключительно озимого типа (моно-, дициклическими) или с побегами озимого (моно-, ди — и поли — циклическими) и ярового типов.

Для злаков установлено ослабление побегообразования и даже отсутствие возникновения новых побегов в фазе колошение — цветение. Так, у тимофеевки луговой число вновь образовавшихся побегов по фазам вегетации было (в среднем на куст): весеннее кущение — 5, колошение — 0, цветение — 0, плодоношение — 9, переход к зимнему покою — 11 (Смелов, 1947). Прекращение (или резкое снижение) побегообразования в фазу колошение — цветение может быть объяснено тем, что формирование генеративных побегов сопряжено с большой затратой энергетического материала, азота и других элементов минерального питания, а также с тем, что формирующиеся генеративные побеги продуцируют гормоны, препятствующие образованию новых побегов. За последнее время получены данные, подтверждающие значение гормональных веществ на побегообразование злаков. Прекращение побегообразования в фазы колошение — цветение особенно резко выражено в травостоях молодых сеяных лугов, где все (или почти все) особи злаков развивают большое количество генеративных побегов. Меньшее значение этот процесс имеет на природных лугах, где нередко лишь часть взрослых особей злаков образует генеративные побеги, и в сравнительно небольшом числе.

У некоторых видов, например у тимофеевки луговой, в летнеосенний период побегов возникает значительно больше, чем весной. У других трав, например у овсяницы луговой, нет существенных различий в количестве побегов, возникающих весной и в летне-осенний период. Эти различия, возможно, связаны с тем, что у овсяницы луговой и в первый, и во второй периоды побегообразования образуются укороченные побеги, а у тимофеевки весной в основном образуются удлиненные, а осенью укороченные побеги. Реализация способности образовывать соответствующее количество побегов в отдельные периоды вегетационного сезона зависит от условий произрастания. Если в определенные периоды времени условия произрастания неблагоприятны для образования побегов (недостаток влаги, запасных веществ, азота и пр.), то нормальный, свойственный данному виду ритм побегообразования может нарушаться. Улучшая обеспеченность луговых растений водой и элементами минерального питания, можно вызвать образование большего числа побегов и увеличить их мощность.

Особенно важное значение для формирования высокого урожая на лугах имеет создание благоприятных условий для интенсивного летне-осеннего побегообразования, что послужит основой получения высокого урожая на следующий год. Перезимовавшие в укороченном состоянии побеги на следующий год при благоприятных условиях превращаются в генеративные, а из почек у «х основания возникают новые побеги. Для обеспечения более интенсивного летне-осеннего побегообразования необходимо достаточное снабжение растений водой и элементами минерального питания. С этим связана зависимость урожая последующего года от обильных атмосферных осадков в конце лета — начале осени предыдущего года, а также от внесения в это время удобрений, особенно азотных. Внесение удобрений рано весной также способствует получению высокого урожая, основа которого была заложена в период летне-осеннего побегообразования в предыдущем году.