Когда речь заходит о врожденных формах поведения животных, прежде всего возникают ассоциации с рефлекторными ответами на действие раздражителей и инстинктивными (без видимой внешней провокации) действиями животных.
Кроме того, при более внимательном изучении генетически детерминированных поведенческих проявлений можно отыскать и такие, которые не относятся ни к категории рефлексов, ни к категории инстинктов. Это кинезы и таксисы.
Долгое время даже поведение человека трактовалось как комбинация инстинктов и рациональной мысли. На рубеже XIX-XX вв. 3. Фрейд обосновывал все поведение человека двумя группами инстинктов (энергий): инстинктов созидательных (самосохранение + продолжение рода) и инстинктов разрушительных (агрессия, уничтожение и смерть). Однако эти представления не имели научного обоснования, поскольку в то время еще отсутствовала строгая экспериментальная база как в психологии, так и в зарождавшейся этологии.
Научное определение инстинкту, возможно, первым попытался дать Ч. Дарвин. Он определил инстинкт как совокупность сложных рефлексов (поведенческих актов), которые могут наследоваться и, следовательно, эволюционировать. До этого примерно такое же определение инстинкта приводил Рене Декарт (XVII в.). Но по Декарту, объединяющим началом рефлексов являлся Бог, т. е. его толкование инстинкта не было научно обосновано.
В XX в. в отношении инстинкта господствовали представления классиков этологии К. Лоренца и Н. Тинбергена. К. Лоренц определил инстинкт как комплекс фиксированных действий, мотивированных единой биологической задачей (драйвом). Н. Тинберген показал, что эти фиксированные действия (рефлексы) организованы по иерархическому принципу. В соответствии с этими представлениями один тип активности (например, размножение) будет вызывать ряд подчиненных поведенческих актов (ритуальное ухаживание + родительское поведение).
Такой взгляд на природу инстинктивного поведения животных разделяли многие ученые — сторонники школы К. Лоренца. Однако у классика всегда находились убежденные оппоненты. В настоящее время представления классиков этологии на природу инстинкта оспариваются по двум причинам: во-первых, накоплен большой фактический материал в доказательство сильного влияния среды на развитие инстинкта в раннем онтогенезе и, во-вторых, экспериментально доказано, что не существует «драйва» как энергии специфического свойства. В настоящее время получила распространение теория мотивационного состояния. Под мотивационным состоянием понимается физиологическое и перцептивное состояние определенных структур центральной нервной системы, возникающее под влиянием внешних и внутренних стимулов.
Эксперименты показывают, что мотивационное состояние (скажем, пищевая активность животного) определяется не только физиологическим состоянием животного вследствие изменения констант гомеостаза, но и факторами внешней среды. Так, рыбы активно поедают корм при сильном голоде и при слабом внешнем стимуле. Но они так же активны и при слабом голоде, но при наличии сильного пищевого раздражителя.
То же относится и к инстинкту размножения. У гуппи яркость окраски самца (высокий уровень половых гормонов в крови) и размер брюшка самки (наличие зрелых яйцеклеток) являются решающими факторами, определяющими половую активность самца. Ярко окрашенный самец активно преследует самку с небольшим брюшком. Однако бледный самец также преследует самку, но только с большим брюшком.
Сегодня понятно, что инстинкт является видовым признаком и формируется на основе комплекса фиксированных действий (рефлексов). Однако запускается инстинкт определенным раздражителем, влияние которого может иметь характер отсроченной реакции. Для обозначения механизма, запускающего инстинкт, К. Лоренц и Н. Тинберген предложили специальный термин — врожденный пусковой механизм. Таким образом, исследователи настаивают на том, что рефлекс и инстинкт — явления разные как с точки зрения внешнего проявления ответов животного, так и с точки зрения пусковых механизмов поведенческих актов. Инстинктивное поведение адаптивно, поскольку естественный отбор влияет на него, как на любой другой наследственно детерминированный признак.
Врожденный пусковой механизм. Инстинктивная реакция животного на внешние факторы избирательна. Порою только один специфический раздражитель может запустить инстинкт. Центральная нервная система фильтрует огромное количество афферентных сигналов и находит именно тот, который имеет наибольшее биологическое значение в конкретной ситуации. Этот сложный механизм фильтрации и узнавания сигнального раздражителя и называют врожденным пусковым механизмом. Скажем, в брачный период у самца трехиглой колюшки брюшко приобретает ярко-красную окраску. Красное брюшко служит сигналом для нападения другого самца на своей территории, т. е. выполняет функцию «релизера» инстинкта.
С другой стороны, в литературе приводится масса примеров, в которых инстинктивное поведение провоцируется несколькими раздражителями разной модальности (например, половое поведение самца лягушки весной).
У представителей класса птиц ритуализация поведения доведена до гротеска. И самые яркие примеры символизации поведения можно видеть именно у птиц. У них много морфологических и поведенческих проявлений, выполняющих функцию пусковых механизмов врожденного поведения. Так, самку большой синицы побуждает к инстинктивному кормлению птенцов открытая ротовая полость птенца с белыми точками на нёбе.
У других видов врожденный пусковой механизм предполагает узнавание двух и более внешних стимулов.
Так, птенцы чаек распознают родителей по двум признакам: длинному клюву и красному пятну на нем. Причем уровень информативности этих двух факторов (релизеров) неодинаков. Красный цвет для птенца более значим, чем форма клюва.
Н. Тинберген обнаружил, что для птенцов первостепенное значение имеет цвет предмета, а во вторую очередь его форма. Показаны реакции птенцов на модель клюва с разным цветом пятна на нем. Наибольшую значимость в этом эксперименте имел естественный рисунок клюва: красное пятно на желтом фоне. Наименьший интерес вызывал клюв желтого цвета без пятна. Однако наибольшую реактивность со стороны птенцов наблюдали в случае, когда весь клюв был окрашен в красный цвет.
Кормящие самки крысы распознают своих детенышей по внешнему виду, голосу и запаху. Крысы, лишенные в эксперименте одного из трех чувств, испытывают большие трудности в распознавании собственных детенышей.
К. Лоренц, работая над проблемой врожденного пускового механизма и индивидуального узнавания, описал одно интересное наблюдение у древесной цапли кваквы. Когда самка приближается к гнезду с птенцами, она отвешивает поклоны, в результате чего птенцы видят на черном фоне верхней части головы белые перья, входящие в состав эгретки и узнают своих родителей.
Совершенно случайно К. Лоренц сделал интересное открытие. Для того чтобы лучше видеть сцену встречи матери и птенцов кваквы, ученый взобрался на дерево. Взрослая кваква его заметила и испугалась. Приближаясь с опаской к гнезду, она не стала кланяться и демонстрировать белые перья эгреток. Последствия обескуражили К. Лоренца: птенцы агрессивно набросились на приблизившуюся к ним мать как на врага. Оказалось, что птенцы кваквы распознают своих родителей только после того, как последние совершат определенные ритуальные действия (поклоны) и предъявят врожденно узнаваемые детали оперения — белые перья в составе эгреток.
Название «врожденный» применительно к данному явлению не совсем точно отражает его суть. Дело в том, что отбор и узнавание биологически значимого раздражителя зачастую находится под влиянием среды. Другими словами, узнавание может быть результатом научения. Поэтому термин «врожденный» в данном случае не следует понимать прямо. Избирательность в поиске раздражителей может быть как врожденной, так и приобретенной. Так, голодная жаба, которую долгое время кормили только дождевыми червями, некоторое время будет набрасываться на всякие предметы, имеющие внешнее сходство с дождевым червем (сучок, проволока), хотя узнавание объектов питания имеет врожденную основу. Если же жабу предварительно кормили пауками, то она будет реагировать на все предметы, имеющие сходство с пауком (пучок мха, муравей) и остается долгое время голодной в окружении дождевых червей, но в отсутствии пауков.
Тем не менее термин «врожденный пусковой механизм» удобен для пользования при изучении инстинктивного поведения и рефлексов, поскольку позволяет дистанцировать эти понятия.
В чем же тогда заключаются принципиальные различия между инстинктом и рефлексом?
1. Инстинкт запускается раздражителями различной модальности (химическими, механическими, термическими, биологическими). Рефлекс проявляется в ответ на действие одного стимула определенной модальности адекватной природы.
2. Инстинкт запускается стимулом только при наличии у животного мотивации поведения данного типа, т. е. на фоне эмоционально окрашенной потребности.
3. Инстинктивное поведение может возникнуть без воздействия на организм животного видимых сиюминутно внешних стимулов (игры молодняка, холостые действия, поиск полового партнера, миграции). Рефлекс возникает только в ответ на предъявление адекватного раздражителя пороговой силы.
Сигнальный раздражитель применительно к инстинктивному поведению выступает в качестве направляющего действия стимула, тогда как при рефлекторном ответе раздражитель имеет пусковое высвобождающее влияние. Кроме того, на реализацию генетически запрограммированного инстинктивного поведения животных существенное влияние оказывает среда. Скажем, такое чисто инстинктивное явление, как импринтинг, может иметь различный конечный результат в разных условиях инкубации яиц и выращивания птенцов. Если утенок импринтируется на наседку, а цыпленок на утку, то последующие инстинкты молодняка будут до такой степени изменены, что потеряют всякий биологический смысл. При половом созревании селезни и петушки не будут узнавать самок своего вида. Молодые селезни будут ухаживать и пытаться спариться с курами, а петушки с утками.
В обобщенном виде инстинкту можно дать следующее определение.
Инстинкт — это комплекс иерархически соподчиненных фиксированных двигательных актов, свойственных организму данного вида животных, реализация которых зависит от функционального состояния животного (наличия потребности) и от состояния среды обитания.
Рефлекс — простой фиксированный ответ на действие адекватного раздражителя пороговой силы, опосредованный через центральную нервную систему.
Инстинкт и рефлекс могут иметь одно и то же внешнее проявление: и в первом, и во втором случае животное выполняет одинаковые видотипичные движения. Различия кроются в части биологической задачи, преследуемой данным поведенческим актом, а также в части сигнальных раздражителей и мотивации (или их отсутствия) поведения.
В качестве примера приведем два случая внешне одинакового поведения собаки. Кобель после 12-часового заточения в квартире на улице сразу же освобождается от мочи. Та же собака, но после продолжительной прогулки вновь выполняет фиксированные действия в виде мочеиспускания — поднимает заднюю ногу и выпускает (пытается выпустить) мочу. Однако между этими двумя актами мочеиспускания существует большая разница. В первом случае имеет место рефлекторный акт. Безусловным раздражителем здесь выступает переполняющая мочевой пузырь жидкость. Раздражение баро — и тензорецепторов мочевого пузыря возбуждает центр мочеиспускания крестцово-поясничной зоны спинного мозга, который по эфферентным путям посылает сигналы гладкомышечным структурам мочевого пузыря, вследствие чего и происходит удаление мочи.
Во втором случае акт мочеиспускания есть инстинкт, а не рефлекс. После прогулки мочевой пузырь собаки пуст. Безусловный раздражитель мочевого пузыря (давление мочи на его стенки) отсутствует. Сигнальным раздражителем, запускающим акт мочеиспускания, здесь выступает пахучая метка на видном предмете, оставленная другой собакой. Она может быть оставлена как кобелем (маркировка территории), так и сукой (информация о ее системе размножения). Поэтому попытка мочеиспускания нашего кобеля при пустом мочевом пузыре имеет сложную внутреннюю мотивировку и при внешней идентичности акту мочеиспускания решает совершенно иную биологическую задачу.
Поведение животного наравне с его физиологией является частью общей функции животного организма. Для удобства изучения разные проявления жизнедеятельности животного физиологи и этологи классифицируют на несколько групп (функциональных систем, инстинктов), в которые попадают и элементы поведения. При таком взгляде на функции животного организма просматриваются следующие группы функциональных систем или инстинктов:
- метаболические инстинкты (обеспечение кислородом, терморегуляция, осморегуляция);
- инстинкты питания (добывание и потребление пищи и воды);
- инстинкты размножения (половое и родительское поведение);
- инстинкты самосохранения (избегание физической и химической опасности, хищников).
Однако поведение довольно часто выходит за пределы одной функциональной системы, что еще раз подчеркивает условность деления жизненных проявлений животного организма на отдельные категории. Например, исследовательское поведение и выяснение социальных взаимоотношений в группе может затрагивать все перечисленные выше функциональные системы. На самом деле организм функционирует как единое целое и в данном примере для решения важной биологической задачи объединяет ряд стереотипичных (рефлекторных или инстинктивных) действий и приобретенный жизненный опыт.
Врожденные формы поведения (кинезы, таксисы, рефлексы и инстинкты) изменяются как в процессе онтогенеза, так и по ходу эволюционного развития видов.
У. Крэг (1918) обратил внимание на то, что многие животные ищут ситуации, необходимые для проявления инстинкта (поиск мест гнездования, миграции к водопою, поиск пищи). Крэг назвал эти проявления поискового поведения животных аппетентным поведением, а состояние животного — состоянием аппетенции. Позже А. А. Ухтомский развил идею Крэга и заменил термин «аппетенция» на термин «доминанта». Доминанта развивается в результате изменения констант внутренней среды. Относительная стабильность внутренней среды организма является обязательным условием протекания всех биохимических процессов в клетках, тканях и органах животного. Изменение констант внутренней среды (температуры, давления, химического состава) приводит к тому, что в центральной нервной системе возникает очаг повышенного возбуждения, который приобретает статус приоритетного нервного центра, т. е. доминирующего очага, подчиняющего себе другие нервные центры. Возникновение доминанты субъективно оценивается организмом как состояние повышенного дискомфорта, от которого животное стремится избавиться любыми способами. Устранение дискомфорта чаще всего возможно только через определенный поведенческий акт (поиск пищи и насыщение, поиск воды и удовлетворение жажды).
В ряде ситуаций доминанта развивается не как метаболическое явление, а как дискомфорт вследствие перевозбуждения нервных центров под влиянием афферентного потока большой силы или высокой концентрации гормонов в организме. Так, на фоне высокой концентрации в крови животных половых гормонов развивается половая доминанта. При длительном зрительном и акустическом восприятии одного петуха другим у них нарастает ненависть друг к другу и формируется доминанта агрессии. Близость волка приводит к формированию доминанты страха у овцы. Во всех перечисленных случаях доминанта гасится только в результате определенных поведенческих реакций (половой акт, драка петухов, элиминация источника страха).
Для спинного мозга низших позвоночных и ствола мозга высших позвоночных характерна спонтанная электрическая активность некоторых клеток или групп клеток. Примером такой спонтанной активности служат маутнеровские клетки в составе продолговатого мозга. Их аксоны уходят к мотонейронам, обслуживающим определенные группы мышц, сокращения которых приводят к возникновению определенных фиксированных действий.
Произвольно возникающая электрическая импульсация синхронизирована с космическими ритмами (Солнца, Луны, Земли). Она регулирует ритмику вегетативных процессов, т. е. выполняет функцию внутренних биологических часов. Этот механизм причастен и к регулированию цикличности поведения. Самозапускающиеся внутренние колебательные процессы обеспечивают циркадную, месячную и сезонную цикличность проявления врожденных поведенческих актов.
Функциональная специфичность разных групп нейронов в центральной нервной системе объясняет разнообразие «самозапускающихся» инстинктов. У голубя за счет искусственной электростимуляции тех или иных групп нейронов промежуточного мозга можно получить широкую гамму фиксированных поведенческих действий — от гнездостроения до страха.
У курицы в стволе головного мозга выявлен ряд зон, электрическая активация которых высвобождает строго фиксированные действия птицы. Причем изменением характеристик тока (сила, частота) при раздражении одной и той же зоны добиваются смены поведения от легкого беспокойства до панического страха, бегства и взлета.
Исследователи инстинктивного поведения животных выделяют две фазы в его развитии. Ориентировочная реакция и исследовательское поведение составляют пластичную фазу. В этой фазе инстинкт изменяется за счет личного опыта индивидуума. Ориентировочно-исследовательская деятельность животного является «лабораторией выработки условных рефлексов».
Завершающая часть поведенческого акта представляет ригидную фазу инстинкта. Эта часть стереотипична (одинакова у всех представителей вида или популяции) и состоит из фиксированных и соподчиненных действий животного. Приобретенные компоненты на этой фазе редки. Их появление обусловливается только возникающими морфофункциональными изменениями под влиянием среды. Завершающая фаза инстинкта действительно генетически детерминирована.
В генетической памяти хранятся самые ценные для вида поведенческие акты. Генетика как бы защищает от случайностей внешней среды полезные стереотипы, от наличия которых зависит биологическая жизнь.
Собаки часто пытаются «закопать» пищу на бетонном или деревянном полу. Подобные действия высших позвоночных нельзя отнести к врожденным рефлексам. Их называют таксисами. Таксисы запускаются ключевыми раздражителями на фоне определенного физиологического состояния животного.
Таксисы как простые стереотипичные движения чаще наблюдаются у низкоорганизованных животных. Они обеспечивают пространственную ориентацию двигательной активности в сторону благоприятных условий среды (положительные таксисы) или противоположно от опасных или малозначимых факторов (отрицательные таксисы). Таксисы делят по характеру внешних факторов на термо-, хемо-, гидро-, окси-, геотаксисы.
У высокоорганизованных животных роль таксисов как самостоятельных единиц поведения не столь значима, как, скажем у простейших или молоди рыб. Однако они входят в качестве подчиненных элементов в цепочки сложных инстинктивных актов. Так, у новорожденного щенка положительный термотаксис является начальным звеном в сложном пищевом поведении. У копытных (ягнята, козлята) в первые 3 дня жизни наблюдается отрицательный светотаксис, т. е. новорожденные стремятся укрыться в затемненном месте.
Таксисы входят в состав поисковой фазы поведенческого акта. Однако и завершающая фаза поведенческого акта может включать таксис наравне с инстинктивными действиями.
Кинезы представляют простейшие движения, которые происходят без ориентации тела животного относительно направления действия стимула. В случае с кинезом раздражитель вызывает изменение или скорости движения, или частоты поворотов при движении. Так, активность личинки миноги (пескоройки) снижается по мере возрастания освещенности. Снижается и активность мокрицы при возрастании влажности. Изменение скорости движения животного под влиянием изменения силы раздражителя называют ортокинезом.
Если внешняя стимуляция приводит к изменению частоты поворотов при движении, то говорят о клинокинезе. Классическим объектом изучения кинезов и таксисов служит планария. Этот водный червь обладает отрицательным фототаксисом, т. е. стремится уйти из освещенного участка. Но его движения при этом не прямолинейны. Они представляются хаотичными, с большим количеством поворотов, т. е. являют собой пример кинезов. Но, поскольку свет стимулирует изменение направления движения планарии, то в более темных участках ее активность снижается, т. е. попадание в темный участок водоема у планарий носит чисто вероятностный характер. Однако такая простая локомоция обеспечивает этим примитивным животным возможность уйти от неблагоприятного фактора — света.
Кинезы лежат в основе ориентации и человеческой вши. Ее движения состоят их ряда кинезов, которые запускаются термическим и химическим стимулами, а также влажностью среды. Чем слабее раздражители, тем более активный клинокинез демонстрирует вошь. При нарастании силы хотя бы одного из трех раздражителей вошь делает меньше поворотов. В конце концов ее локомоция становится прямолинейной. В зоне максимальной силы раздражителей всех трех модальностей срабатывает отрицательный ортокинез, т. е. вошь останавливается, когда попадает в наиболее благоприятное для нее место.
Таким образом, даже столь примитивные локомоции, как кинезы, позволяют животным решать биологически важные задачи.