Когда я рассматриваю все существа не как результаты отдельных актов творения, а как прямых потомков немногих существ, живших задолго до отложения первых пластов кембрийской системы, они облагороживаются в моих глазах. Судя по прошлому, мы можем с уверенностью заключить, что ни один ныне живущий вид не передаст своего неизменного подобия отдаленному потомству…
Мы можем даже настолько далеко пророчески заглянуть в будущее, чтобы предсказать, что наиболее обыкновенные и широко распространенные виды, принадлежащие к господствующим группам в пределах каждого класса, окончательно возьмут верх и породят новые господствующие виды. Так как все современные формы жизни являются прямыми потомками тех, которые жили задолго до кембрийской эпохи, то мы можем быть уверены, что обычная последовательность поколений ни разу не была прервана и что никогда никакие катаклизмы не опустошали всю Землю. Отсюда мы можем с доверием рассчитывать на безопасное и продолжительное будущее.
Усложненность кембрийской фауны означает, что «взрыв» в фанерозое стал возможен благодаря бесчисленным предшествовавшим биохимическим усовершенствованиям у мягкотелых организмов. Для самого фанерозойского зона характерны гораздо более наглядные эволюционные тенденции, о которых можно судить, изучая ныне живущие организмы и сопоставляя их с ископаемыми находками. К выдающимся эволюционным феноменам, появившимся в последние 500 млн. лет, относятся агрегация тканей, дифференцировка органов и систем органов, сложные формы полового диморфизма, полиморфные жизненные циклы, достижение огромных размеров, переходы из водной среды обитания в наземную и воздушную, а также сложные поведенческие взаимодействия особей одного вида и социальная организация. Эти феномены в фанерозойское время важнее любых новшеств на клеточном уровне. Имеются данные о том, что по мере возникновения новых уровней биологической, а затем и социальной организации темп эволюции ускорялся. Подобно тому как новые тканевые паразиты и симбионты не могли возникнуть, пока не сформировались подходящие хозяева, так и сложные феномены зависели от клеточных и других усовершенствований, которые им предшествовали на более низких уровнях организации. Для обширных биосинтетических путей метаболизма у растений нужна была предварительная эволюция полигеномных растительных клеток; системы циркуляции жидкостей у животных и сосудистых растений могли сформироваться только на основе субстратов, созданных предшествующей эволюцией структурных материалов-хряща, кости и лигнина. Животные и растения фанерозоя смогли заселить Землю только благодаря тому, что уже имелся мир, подготовленный эволюцией наземных, подземных, воздушных и водных сообществ микроорганизмов, которые господствовали на протяжении трех предыдущих эонов.
Сама клеточная эволюция не прекратилась, хотя стала менее заметной. Симбиозы все еще играли важную роль в происхождении новых групп, таких как цикадовые — шишконосные растения, в корнях которых поддерживаются симбиотические ассоциации с цианобактериями из порядка Nostocales. Репликативная природа генетических детерминантов ундулиподий (центров-организаторов микротрубочек, ЦМ) позволяет создать разумную схему для объяснения ряда эволюционных феноменов фанерозоя, например понять клеточную основу определенных эпизодов видообразования у растений и животных. Явления адаптивной радиации, связанные с полиплоидией (у растений) и кариотипическим расщеплением (у животных), могут быть поняты как сдвиги отношения нуклеоцитоплазма/ЦМ, сравнимые с вариациями отношения хозяин/симбионты.
Митоз — это поддержание нормального соотношения 1/1 между нуклеоцитоплазмой и ЦМ. Мейоз, как впервые предположил Кливлэнд, возник в результате неразделения кинетохора, а затем контролируемого пропуска его репликации, которая в норме сопутствует репликации хроматина, т. е. в результате установления соотношения 2/1 между хроматином и кинетохорами (ЦМ). Хотя широкая распространенность спаривания соматических хромосом могла эволюционно предшествовать кроссинговеру между мейотическими гомологами, мейоз, вероятно, был вначале подхвачен отбором потому, что он избавлял диплоидные клетки от избытка хроматина. Диплоидизация происходила, когда родственные клетки были вынуждены сливаться, вероятно, первоначально в актах каннибализма, который обычен у протестов. Благодаря генетической комплементации продукты слияния лучше выдерживали воздействие факторов отбора, чем соответствующие гаплоиды. Подавление репликации всех имеющихся в клетке кинетохоров в течение одного клеточного деления — это изящный и эффективный механизм, освобождающий каждую клетку в точности от одного гаплоидного набора хромосом.
Нарушения численных соотношений кинетохор/хромосома, по-видимому, лежат также в основе более поздних эволюционных феноменов. Для нескольких групп млекопитающих, испытавших эпизоды поразительно обильного видообразования, имеются отличные ископаемые летописи. Н. Тодд отметил поразительную корреляцию между этими процессами адаптивной радиации, с одной стороны, и увеличением числа и уменьшением размеров хромосом (в обоих случаях примерно вдвое) с другой. В хорошо аргументированных статьях он высказал предположение, что основой таких эпизодов видообразования у млекопитающих служит кариотипическое расщепление (karyotypic fissioning) и что эти хромосомные изменения преадаптировали соответствующие эволюционные линии млекопитающих к адаптивным радиациям, наступающим в результате географической или иной изоляции. Кариотипическое расщепление — это удвоение кинетохоров, приводящее к разрыву каждой хромосомы на две половинки. Его можно рассматривать как результат изменения отношения нуклеоцитоплазма/МЦ или хроматин/кинетохор от 1/1 до 1/2. Экстрарепликация кинетохоров приводит к образованию двух полухромосом только у медиоцентрической хромосомы; акроцентрические хромосомы остаются неизмененными. Уже изучено так много кариотипов и ископаемых историй млекопитающих, что можно более обоснованно судить об эволюционных отношениях между этими животными. Тодд пишет следующее: «…преобладало мнение, что эволюция кариотипа происходит в направлении от больших диплоидных чисел с обилием акроцентрических хромосом к малым диплоидным числам и увеличению числа элементов (хромосом) с субтерминальными центромерами. Для объяснения необходимых преобразований обычно привлекалась гипотеза центрического слияния Робертсона. Однако по мере накопления кариологических данных эта теория становится все более несовместимой с классическими филогениями млекопитающих, основанными на данных сравнительной анатомии и палеонтологии. Поэтому следует рассмотреть альтернативную теорию, по которой из метацентрической хромосомы в результате расщепления центромерных участков образуются два маленьких телоцентрика, а кариотип эволюционирует от малых диплоидных чисел к большим; эта теория заслуживает внимания, несмотря на недостаточность цитологических данных о механизме, лежащем в основе расщепления».
Фактически, согласно представлениям об истории клетки, такие цитологические механизмы существуют, хотя в литературе по эволюции млекопитающих они не обсуждались. Большую часть дискуссий об отношениях хроматин/кинетохор следует искать в литературе по протозоологии, цитологии и ультраструктуре; однако представление о том, что предками кинетохора (ЦМ) были свободноживущие симбиотические спирохеты, либо игнорируется, либо одобряется без обсуждения. Между тем теория Тодда полностью согласуется с независимой, но координированной репликацией хроматина и ЦМ.
Расщепление рассматривается как редкое событие, происходящее в сперматогенезе у всех хромосом одной клетки, которой суждено дать начало одной особи. Теория не требует, чтобы после каждого нового расщепления все новые хромосомы включались в кариотип всех особей популяции. Например, крупные Х-хромосомы несут много коадаптированных групп сцепленных генов, которые существенно влияют на столь большое число функций млекопитающих, что они не смогли бы перенести расщепления; поэтому в новых популяциях эти хромосомы остаются неизмененными. Данные о кариотипическом расщеплении в эволюции хищных, например при видообразовании в семействе собачьих, подкрепляют идеи Тодда. Кариотипическое расщепление как внутренний механизм изоляции, играющий важную роль в видообразовании млекопитающих, и далее будет оставаться предметом тщательного исследования.
Возникновение новых видов растений путем полиплоидизации тоже можно рассматривать как подавление репликации ЦМ при делении цитоплазмы. При формировании полиплоидов хроматин и кинетохоры реплицируются, но цитокинез не наступает. Вероятно, это обусловлено тем, что в клетке не образуются центриоли или эквивалентные им центриолярные ЦМ, а значит, и митотические веретена. Обычно при этом два новых полных диплоидных кариотипа оказываются внутри одной ядерной мембраны, т. е. из диплоида получается тетраплоид (4N). Последующая дифференциация хроматина приводит к новому кариотипу (2 N"). Подобно кариотипическому расщеплению, полиплоидизация служит преадаптацией к эпизодам видообразования.
У животных кариотипическое расщепление более распространено, чем полиплоидизация, так как оно гораздо меньше нарушает их облигатную диплоидность. Особи, возникающие в результате расщепления, отличаются от своего ближайшего предка только числом групп сцепления и кинетохоров; генетический материал остается тем же самым как в количественном, так и в качественном отношении, просто он организуется в большее число групп сцепления. Вероятно, расщепление лежит в основе адаптивных радиаций гоминоидов и представителей рода Cercopithecus. Полиплоидия, наоборот, примерно удваивает общее количество генетического материала, что должно немедленно и существенно отражаться на содержании многих генных продуктов и метаболитов. По-видимому, эти последствия детальны для животных, но переносимы для растений. Каков был вклад кариотипического расщепления в видообразование у растений и беспозвоночных, еще предстоит выяснить.
Как было отмечено в нескольких книгах по данному вопросу, эволюция клетки оказала влияние и на многие другие стратегии видообразования у растений и животных. Хотя фанерозой и возвестил наступление «Века животных и растений», но только потому, что задолго до него монеры и протесты создали составные части, обмен веществ и механизмы, сделавшие возможными позднейшие эволюционные новации.
Источник: Л. Маргелис. Роль симбиоза в эволюции клетки. Пер. В.Б. Касинова, Е.В. Кунина. Под ред. Б.М. Медникова. Издательство «Мир». Москва. 1963