Факультет

Студентам

Посетителям

Спутничные хромосомы лука

Впервые наличие спутников у хромосом было показано Новашиным на Galtonia condicanse. Их можно наблюдать с поздней профазы и до перехода клетки в раннюю телофазу. По современным представлениям, образование спутника связано с формированием ядрышка, которое ответственно в клетке за синтез рибосомальной РНК.

Эта связь спутничных хромосом с ядрышком подтверждается как картиной диакинеза мейотического деления, так и корреляцией количества ядрышек в интерфазе с числом спутничных хромосом. Сам же спутник представляет собой хромосомный сегмент, чаще всего гетерохроматический, расположенный дистально от вторичной перетяжки. По классическим представлениям, спутник — сферическое тельце диаметром, равным диаметру хромосомы или меньше него, которое связано с хромосомной тонкой нитью и составляет с последней спутничный район.

Как отмечает Леван, роду Allium L. присущ акроцентрический тип спутничных хромосом со спутниками на коротких плечах. Ахуйа в отличие от многочисленных более ранних исследований в клетках A. cepa L. наряду с обычной парой спутничных хромосом акроцентрического типа обнаружил пару субметацентрических спутничных хромосом, причем спутники на этих хромосомах были значительно меньше, чем спутники на коротких плечах длинных акроцентрических хромосом. Позднее Вахтиной было показано, что для некоторых видов секции Molium Don характерен субметацентрический тип строения спутничных хромосом.

Баталья по размеру и расположению в хромосоме выделяет 5 классов спутников:

1) макроспутники сфероидальной формы, превышающие половину диаметра хромосом;

2) микроспутники сфероидальной формы, не превосходящие половины диаметра хромосомы;

3) линейные спутники, имеющие форму длинного хромосомного сегмента;

4) терминальные спутники, локализованные на конце хромосомы;

5) интеркалярные спутники, расположенные между двумя вторичными перетяжками.

Дальнейшее изучение этого вопроса показало, что у Allium L. наблюдаются все 5 типов спутничных хромосом.

В 1925 г. Тейлором у хромосом A. cepa L. был описан «тандемный» тип спутничного района, когда спутник представлен серией (как правило, двумя) последовательно расположенных относительно небольших шарообразных структур. Аналогичную картину образования «tandem satellite» наблюдал Леван у A. cepa L. Тандемные спутники представляют собой сочетание терминального и интеркалярного.

Морфология спутничных хромосом зависит не только от величины спутника и местоположения его в теле хромосомы, но и от спирализации самого спутника и нити, связывающей его с хромосомой. Явление изменчивости спутничного района неоднократно наблюдалось на хромосомах млекопитающих и растений, в частности лука. По этому признаку Павулсоне разделяет спутничные хромосомы на 4 группы: 1) с классическим, хорошо выраженным спутником и спутничной нитью; 2) с сильно спирализованной спутничной нитью и слабо выраженной вторичной перетяжкой; 3) без спутника, когда спутничная нить настолько спирализована, что вторичная перетяжка не выявляется; 4) с частично деспирализованным «диффузным» спутником. В последних двух случаях спутник никогда не наблюдался. Такое явление описывалось как «утеря» спутника одним из гомологов в части клеток. Подобные исчезновения спутников мешали устанавливать истинное число спутничных хромосом в кариотипе.

В работе Тарасовой, посвященной изучению спутничных хромосом одних из наиболее важных в хозяйственном отношении видов лука, было показано, что из 10 исследованных видов 6 — A. cepa L., A. vavilovii М. Pop. et Vved., A. nutans L., A. odorum L., A. schoenoprasum L., A. montanum Fisch. — содержали хромосомы со спутниками,

классифицированными как микроспутники, 2 — A. fistulosum L. и A. altaicum Pall. —макроспутники, 2 — A. sativum L. и A. porrum L.— линейные спутники. За исключением последнего, спутники хромосом всех остальных видов были терминальными. У A. porrum L. наблюдалось расчленение спутника на 2 расположенных друг за другом тельца, напоминавшее картину «tandem satellite».

У всех 9 видов наблюдались все 4 класса спутничных хромосом с разным типом спирализации спутничного района. Характерно, что различные классы спутничных хромосом по этому показателю встречались в пределах одного вида, что согласуется с ранее полученными данными для A. cepa L., A. fistulosum L. и A. altaicum Pall. Несмотря на то, что все 4 класса спутничных хромосом имели место в пределах каждого вида (исключение представляли A. sativum L., A. porrum L., A. schoenoprasum L. — у первых двух отсутствовали типы «без спутника» и «диффузный», у третьего — «без спутничной нити»), распределение их по классам оказалось различным. Сравнение характера распределения спутничных хромосом по типу спирализации спутничного района с использованием критерия I2 показало, что в пределах пар A. cepa L. и A. vavilovii М. Pop. et Vved., а также A. fistulosum L. и A. altaicum Pall, эти распределения не различаются. Такая же картина характерна и для пар A. cepa L. и A. odorum L., A. vavilovii М. Pop. et Vved. и A. odorum L.

Во всех остальных случаях при переходе от вида к виду наблюдались статистически значимые различия в характере этого распределения.

Эти различия в характере распределения спутничных хромосом у разных видов ставят вопрос о причинах, определяющих тот или другой тип распределения, тем более, что разные типы спутничных хромосом встречаются не только внутри одного вида, но даже внутри индивидуальной клетки. Специальное исследование этого вопроса показало, что у изученных 5 диплоидных видов лука распределение различных классов спутничных хромосом по клеткам статистически значимо отличается от случайного. Если у A. cepa L. и A. vavilovii М. Pop. et Vved., а также A. fistulosum L. и A. altaicum Pall, преимущественно встречаются клетки с гомеоморфным типом сочетания, то для A. sativum L. характерен гетероморфный тип сочетания спутничных хромосом.

Дерягин, Иорданский подтвердили наличие фенотипической изменчивости спутничных хромосом у A. cepa L., A. fistulosum L., A. altaicum Pall, в пределах каждого индивидуального растения и клона. Разные растения одного вида резко различались между собой по характеру этой изменчивости. Разные по происхождению расы A. altaicum Pall, различались по размеру спутников. И хотя установить связь фенотипической изменчивости спутничных хромосом с сортовой принадлежностью растений у A. cepa L. не удалось, в отдельных расах A. altaicum Pall, авторы наблюдали структурные различия спутничных районов, которые могли быть достоверно отличимы от фенотипической изменчивости хромосом.

Авторами было обнаружено, что более чем в половине индивидуальных растений и клонов изучаемых видов фенотипы спутничных хромосом сочетаются в клетках неслучайно, что указывает на существование специального механизма, регулирующего эту изменчивость. Так, на спутничных хромосомах A. fistulosum L. методом авторадиографии было показано, что фенотипическая изменчивость их может быть связана с изменением в последовательности их репродукции и, вероятно, функционированием ядрышкового организатора. Авторы выдвинули предположение, что регуляция фенотипической изменчивости спутничного района обусловлена регуляцией функциональной активности ядрышкового организатора. В этом случае «фенотипическая» изменчивость спутничного района — есть изменчивость его функциональной морфологии. В некоторые моменты в ядрышковом синтезе может участвовать лишь один гомолог, что выражается в различиях между гомологами как по степени выраженности вторичных перетяжек, так по длине и мечению. Это подтверждается корреляцией между изменением в спирализации спутничного района и величиной ядрышка: гетероморфность спутничного района в паре хромосом сказывается на неодинаковом размере ядрышек в клетке.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: