Факультет

Студентам

Посетителям

Пресмыкающиеся мира в структуре фауны и флоры

Пресмыкающиеся, так же как и млекопитающие, представляют собой пример относительно хорошо изученной группы, насчитывающей значительное количество видов.

Но если млекопитающие — господствующая; находящаяся сейчас в расцвете группа, то рептилии, наоборот, являются остатками, или, правильнее сказать, дериватом господствовавшей в мезозое фауны, которая представлена ныне относительно немногими отрядами. Из 16 отрядов пресмыкающихся (Duellman, 1961) в настоящее время известны представители только 4 отрядов. Тем не менее сейчас насчитывается свыше 5000 видов пресмыкающихся, т. е. больше, чем млекопитающих, 95% от этого числа приходится на относительно мелкие виды — ящериц и змей.

Второстепенная роль пресмыкающихся определяется, однако, не числом видов, а тем, что они по численности (числу особей) и уровню метаболизма значительно уступают млекопитающим, обычно не играя определяющей роли в главнейших биоценозах, а также тем, что они часто населяют биотопы, малопригодные для обитания млекопитающих (пустынные области, скалы, болота и т. д.). Таким образом, рептилии оттеснены млекопитающими с ключевых позиций основных звеньев трофической цепи. Особенно заметно это на примере крупных форм. Если иметь в виду отряды в целом, то крупные современные пресмыкающиеся совершенно уступили млекопитающим сушу. Все крокодилы, например, и большинство черепах населяют пресноводные водоемы. Морские крупные черепахи уступают по размерам морским млекопитающим, занимая другую «размерную нишу». Относительно мелкие среди морских млекопитающих тюлени имеют ареал, почти не соприкасающийся с ареалом морских черепах.

Характерным для пресмыкающихся является, и наличие разнообразных пассивных средств защиты, возможно, связанное с их отходом на второстепенные роли: панцирь у черепах, ядовитые железы у змей, устрашающие позы и автотомия у ящериц и т. д.

Рассмотрение размеров тела пресмыкающихся проводится на материале фундаментальной мировой сводки (Boulenger, 1885, 1889, 1893—1896), которая, несмотря на свою давность, является, по-видимому, наиболее полным источником искомых сведений. Эта классическая монография и во многих других отношениях является до сих пор основополагающим трудом. Особенность ее состоит в том, что она представляет собой каталог видов, хранящихся в Британском музее. Таким образом, автором приведены сведения, почерпнутые не из литературных источников, а из личных примеров по экземплярам максимальных размеров. Как правило, им приводится общая длина тела, измеряемая от конца морды до кончика хвоста. Эта величина и положена нами в основу сравнения размеров. Иногда в распоряжении автора находились экземпляры лишь ювенильных особей, в таких случаях они не принимались нами во внимание. Также не учитывались иногда указываемые автором размеры по литературным источникам.

Автор разделяет всех ныне живущих пресмыкающихся на 5 отрядов; Lacertilia (ящерицы), Serpentes (змеи), Rhynchocephalia (клювоголовые — гаттерия) и Emydosauria (крокодилы). Эта система в течение долгого времени была общепринятой (Терентьев, Чернов, 1949). Согласно избранному нами принципу здесь рассматривается именно такое членение класса, несмотря на то что в настоящее время ящерицы и змеи иногда принимаются за таксоны более низкого ранга и объединяются в один отряд Squamata (чешуйчатые). Впрочем, в заключение нами приводится и размерное распределение числа видов для чешуйчатых.

В общей сложности в нашем распоряжении оказались характеристики размеров всех 43 семейств, 596 родов и 2995 видов. По недавнему подсчету (Duellman, 1961) пресмыкающиеся насчитывают 46 семейств, 827 родов и 5127 видов, таким образом, доля таксонов с известными размерами составляет: 94% семейств, 72% родов и 78% видов.

Сопоставление кривых процентного распределения для отрядов рептилий позволяет утверждать следующее. Ящерицы, змеи и крокодилы занимают приблизительно одинаковые размерные «зоны», располагаясь на шкале длин приблизительно на одинаковом расстоянии друг от друга. Посредине между ящерицами и змеями располагаются черепахи. Единственный вид клювоголовых (гаттерия — вертикальная пунктирная черточка) приходится на оптимальный размер для числа видов у змей. Расстояния между серединами модальных классов не дают основания для надежных заключений об упорядоченности расположения кривых. Тем не менее определенная правильность все же ощущается. Эта правильность затушевана тем, что принятые размерные классы, на которые разбита шкала, очень крупны. На глаз можно видеть, что в некоторых случаях необходима интерполяция и что последняя дала бы возможность говорить об упорядоченности расположения кривых, а именно о расположении мод для ящериц, змей и крокодилов на приблизительно одинаковых расстояниях друг от друга и промежуточном положении черепах между ящерицами и змеями. Средние расстояния между серединами модальных классов ящериц, змей и крокодилов оказываются равными соответственно 0,53 и 0,50 единиц шкалы. Сместив согласно вычисленным поправкам кривые, получим их взаимное расположение на шкале объемов. Четко выявляется правильность в расположении вершин кривых процентного распределения видов, оказывающихся приблизительно на одинаковом расстоянии друг от друга. В среднем это расстояние равно 0,45 единиц шкалы. Отклонения от этого среднего расстояния находятся в пределах 5,7—21,4% единиц шкалы. Среднее отклонение равно 13,5%.

Если попытаться еще более точно оценить соотношение этих расстояний, то следует учесть два обстоятельства: во-первых, малое число видов крокодилов, во-вторых, крупность размерных классов, на которые разбита шкала. Малочисленность видов, образующих правую вершину кривой для крокодилов (всего 4 вида), свидетельствует об относительно малой надежности определения положения правой вершины кривой для крокодилов. Если оставить ее без рассмотрения, то среднее расстояние между вершинами окажется равным уже 0,46 единиц, т. е. ближе к эталону. Разброс расстояний между вершинами относительно этой средней окажется значительно меньше, если допустить возможность интерполирования. Действительно, точка кривой для змей, которую мы формально считаем за вершину, расположена лишь немногим выше соседней правой точки. То же, хотя и в меньшей степени, справедливо для кривой, представляющих черепах. При интерполяции вершины этих кривых должны несколько сблизиться и тем самым как раз выравнить расстояния между кривыми. Нет смысла особенно углубляться в этот вопрос, потому что общая правильность расположения вершин налицо, так же как и близость среднего расстояния между ними к величине эталона 0,50 единиц.

Изображенное на обсуждаемой диаграмме процентное распределение чешуйчатых почти симметрично и занимает промежуточное положение между кривыми для ящериц и змей. Отношения этих трех кривых наглядно демонстрируют дифференциацию размеров этих групп. Интересны различия в расстояниях между средними и между вершинами кривых для ящериц и змей. Первое равно 0,27 единиц, второе — 0,37 единиц. Если интерполировать положения вершин, то вторая величина окажется равной 0,43— 0,47. Такое различие отношений, по-видимому, отражает продолжающуюся дифференциацию ящериц и змей. Асимметрия кривой для ящериц, указывающая на смещение видообразования у мелких форм, свидетельствует о том же.

Средневидовые величины общей длины тела для ящериц и змей различаются на 0,49 единиц шкалы. Можно вычислить средневидовые характеристики для отдельных семейств, а затем для обеих групп — среднесемейственные характеристики размеров. Последние, естественно, в какой-то мере отражают более древние отношения. Расстояние между среднесемейственными размерами оказывается равным всего 0,37 единиц. Эта величина соответствует разнице между средневидовыми объемами уже 0,20 единиц. Таким образом, мы получаем следующий ряд значений расстояния между положениями ящериц и змей на шкале приведенных размеров:

Среднесемейственные — 0,20

Средневидовые — 0,27

Моды (приблизительно, по вершинам) — 0,37

Моды (точнее, с интерполяцией) — 0,43-0,47

Этот ряд наглядно свидетельствует о том, что в ходе эволюции чешуйчатых от общего корня происходила, в частности, дифференциация размеров тела, которая, как это видно из изложенных данных, возможно, продолжается и сейчас. Если исходить из гипотетического положения о том, что равномерное расположение таксонов на размерной шкале с расстоянием 0,50 единиц является законом, то можно предположить, что эта дифференциация должна продолжаться.

Однако, возможно, что для рассматриваемых групп с характерной, чрезвычайно удлиненной, формой тела имеет значение не столько объем тела, сколько его длина, А по длине тела разница между ними очень точно соответствует эталону.

Во всяком случае, известная «промежуточность» отношений размеров ящериц и змей хорошо согласуется с неопределенностью их таксономического ранга, который принимается иногда за отрядный, а иногда и за более низкий.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: