Факультет

Студентам

Посетителям

Представители семейства Dematiaceae в почве и ризосфере

Условия существования сапротрофных грибов в почвах северных широт характеризуются повышенной инсоляцией, сравнительно низкими температурами и примитивными почвами с малым запасом питательных веществ. Из таких почв выделяют небольшие количества бактерий и грибов, в том числе и темно-окрашенных.

Грибы семейства Dematiaceae (роды Cladosporium, Stemphylium, Stachybotrys и Dicoccum) в почвах северных районов СССР обнаруживались в единичных случаях и в незначительном количестве (Райлло, 1928; Мишустин, Пушкинская, 1960). В окрестностях Ленинграда наряду с повсеместно встречающимися родами Alternaria, Stemphylium, Cladosporium, Helminthosporium отмечены и редко встречающиеся Trichosporium, Zygodesmus, Acremoniella, Tetracoccosporium, Echinobotryum (Камышко, 1953). В тундре, на побережье Белого моря Hormodendron (Cladosporium) hordei составлял 23—28,6 и Alternaria tenuis — 21% к общему количеству изолированных культур грибов (Лисина-Кулик, Максимова, 1967).

Микофлора молодых, начинающих формироваться почв Аляски довольно скудная. Достаточно часто в этих холодных почвах и даже на поверхности льда встречался Cladosporium cladosporioides. Flanagan (1978), исследуя тундровые и пограничные с ней таежные почвы Аляски, отмечал преобладание в них психрофильных и холодоустойчивых мезофильных грибов. Почти 90% растительных остатков в этих районах разрушаются грибными организмами. К наиболее распространенным холодоустойчивым мезофилам автор отнес Cladosporium herbarum и Rhizopus stolonifer. Среди психрофильных видов темноцветные грибы не обнаружены. В почвах Антарктиды в единичных случаях выделялись Torula lactosa (Cooke, Lowrence, 1959; Cooke, Fournelle, 1960; Boyd et al. 1966). При изучении холодных рухляковых почв Кунгурской ледяной пещеры в Предуралье (Лисина-Кулик, Барсукова, 1967) и ряда карстовых пещер Кавказа (Лисина-Кулик, 1968) установлено, что среди почвенных грибов доминировали виды родов Alternaria (A. tenuis и A. humicola) и Hormodendron. По мнению авторов, представители рода Alternaria со временем вытесняют другие виды грибов (составляя 62% от общего содержания изолятов). Это свойство грибов может быть использовано при определении возраста пещерных почв (Лисина-Кулик, Барсукова, 1967).

Для северных лесов Канады наиболее характерны Pullularia pullulans (в отдельных случаях выделялась как единственный вид при посеве почвы), Ghrysosporium sp. и Trichoderma viride (Morrall, Vanterpool, 1968). Здесь же наблюдалось большое видовое разнообразие грибов рода Oidiodendron (О. periconioides, О. tenuissimum, О. chlamydosporium, О. flavum), встречаемость которых составляла от 17 до 67%. По данным Е. Н. Мишустина и О. М. Пушкинской (1960), в почвах северных лесов Советского Союза постоянно выделялась Pullularia sp.

Почвы лесной полосы умеренных широт с их умеренной инсоляцией и температурным режимом благоприятны для развития многих грибных и бактериальных организмов. Представители семейства Dematiaceae обнаруживались в них постоянно, отличались значительным видовым разнообразием, но встречались заметно реже, чем Penicillium, Fusarium, Trichoderma, Mucor, Mortierella (Халабуда, 1947; Christensen et al., 1962, 1965; Гребенюк, 1970; Ivarson, Bullen, 1971).

В микофлоре сосняков Ярославской области Cladosporium cladosporioides, Oidiodendron griseum и C. herbarum встречались соответственно в количестве 42 и 50% к общему числу проб (Еникеева и др., 1970). В лесных насаждениях Черниговской области к наиболее часто встречающимся почвенным грибам относятся Aureobasidium pullulans, Cladosporium cladosporioides, Alternaria alternate (Шеховцов, 1981).

Микофлора лесных и луговых почв Приморского края, Сахалинской и Камчатской областей кроме других видов представлена 13 видами семейства Dematiaceae, из которых повсеместно распространены Cladosporium epiphyllum, Humicola grisea, Dicoccum asperum, Torulla allii, Pullularia pullulans и др. (Егорова, 1971). Автором отмечены такие редко встречающиеся виды, как Scolecobasidium macrosporum, Hormiscium stilbosporum, Catenularia pidoplichkoi. В Новосибирской области во всех подтипах серых лесных почв постоянно встречалась Alternaria tenuis. Кроме того, из представителей семейства Dematiaceae обнаружены Cladosporium linicola, С. epiphyllum, С. herbarum, Stemphylium botryosum (Гребенок, 1973).

Почвенно-климатические условия степей, полупустынь и пустынь характеризуются повышенной сухостью воздуха и субстрата, интенсивной солнечной радиацией и значительным перепадом суточных температур. От степных к пустынным районам действие этих факторов нарастает и доля темноцветных грибов в почвенной микофлоре соответственно увеличивается.

В солонцах Волгоградской и Воронежской областей и Западного Казахстана чаще других встречались грибы с темноокрашенным мицелием — из родов Dematium, Stachybotrys, Mycogone, асковый гриб Chaetomium (Пушкинская, 1966). Глубокая вспашка солонцов и посев многолетних трав, например люцерны, улучшали развитие видов Cladosporium и Alternaria. В солончаках и солонцах светло-каштановых почв СССР, характеризующихся низким содержанием гумуса, высокой щелочностью и обилием хлоридов и сульфатов, обнаруживали темноцветные гифомицеты (Лисина-Кулик, 1969а). Последних в верхнем горизонте солончаков находили более 16% и на глубине 60—90 см — около 30% от общего количества колоний.

Общее количество грибов в солонцах значительно меньшее, в том числе и представителей темноцветных форм: 10,5% в верхнем горизонте и 3,2% на глубине 30—60 см. Видовой состав Dematiaceae в солончаках, представленный Alternaria humicola, Cladosporium brevi-compactum, Dematium herbarum, D. nigrum, Hormodendron atrum, Humicola nigrescens, Mycogone nigra, более разнообразен, чем в солонцах. При исследовании некоторых засоленных карбонатных почв Сирии наряду с видами родов Aspergillus, Penicillium, Fusarium, преобладающими были Alternaria geophila и Stemphylium botryosum (Сизова и др., 1967). Из засоленных почв Западного Алжира (Dubost, 1968) выделены Alternaria tenuis — вид-космополит, встречающийся во всех почвах, Stemphylium verruculosum, часто выделяющийся из почв Средиземноморья, Stachybotrys atra, характерный для засоленных почв и др.

На протяжении ряда лет сотрудниками отдела экспериментальной микологии Института микробиологии и вирусологии АН УССР изучалась микофлора основных полевых культур на Украине, в частности в степной ее части. В. С. Московец (1957а, б; 1961) выявила доминирование грибов семейства Dematiaceae в прикорневой зоне люцерны, возделываемой в Херсонской области. Наиболее часто встречались Cladosporium herbarum, С. transchelii, Alternaria tenuis, Stemphylium ilicis, Helminthosporium bondarzewi, Dicoccum asperum, Torula lucifuga.

Изучение распространенности грибов этой группы в ризосфере кукурузы показало увеличение частоты встречаемости и количества выделенных изолятов в Степной зоне Украины по сравнению с Лесостепной и Полесской. Количество их в степных районах колебалось от 0,5 до 45,7% (Московец, Жданова, 1960; Жданова, 1963). Наиболее характерными видами были Cladosporium transchelii, С. hordei, С. elegantulum, Periconia macrospinosa, Stachybotrys alternans, Trichocladium opacum, Helmitnosporium bondarzewi, Alternaria tenuis, Pullularia pullulans (Жданова, 1963). Обстоятельное исследование встречав? мости термофильных грибов в почвах УССР показало, что из шести выявленных истинных термофилов три (Humicola lanuginosa, Н. insolens и Torula lucifuga) относятся к Dematiaceae (Захарченко, 1970). Изучение микофлоры культурных растений Молдавии показало приуроченность Dematiaceae к засушливым условиям существования (Простакова и др., 1976).

Значительное место в ризосфере растений сухих степей Центрального Казахстана (Литвинов, 1967, 1968) занимали темно цветные гифомицеты. Особенно часто регистрировались Stemphylium botryosum, Cladosporium herbarum, Alternaria tenuis, но они не доминировали в этой ассоциации. Указанные роды грибов постоянно обнаруживались на поверхности и в верхних горизонтах целинных почв Таджикистана (Захарченко, 1966).

Сведения о доминировании темноцветных гифомицетов встречаются при описании микофлоры полупустынных и особенно пустынных почв. В почвах Центрального Ирака, характеризующегося сухим и жарким летом, наиболее распространены грибы Hormodendron, Humicola, Alternaria tenuis. Количество видов рода Hormodendron в некоторых почвенных образцах составляло до 55% к общему количеству грибных изолятов (Al-Doory et al., 1959). В засушливых почвах Израиля наряду с Fusarium доминировали Alternaria tenuis, A. humicola, Cladosporium herbarum, C. epiphyllum, Stachybotrys atra (Borut, 1959; Joffe, 1963). В почвах пустынной части Голодной степи преобладали гифальные грибы с темноокрашенным мицелием: С. herbarum, Macrosporium commune, A. tenuis (Баймуратова, 1965).

Имеются сведения о значительном содержании видов родов Hormodendron, Cladosporium и Alternaria в песчаных почвах Апшеронского полуострова (Лисина-Кулик, 19696).

Пустынные почвы мало пригодны для активного существования микроорганизмов, особенно в летнее время. В большинстве сообщений о почвенной микофлоре пустырных районов летом в периоды низкой почвенной влажности и высокой температуры (60—70° С) отмечается преобладание главным образом в верхних почвенных горизонтах грибов семейства Dematiaceae. В почвах и ризосфере пустынных растений Юго-Западного Кызылкума среди микромицетов ведущее место принадлежало видам Stachybotrys alternans, S. lobuiata, Cladosporium elegantulum, C. brevi-compactum, C. chrysanthemii, Alternaria tenuis, A. tenuissima, Stemphylium ilicis, S. sarciniforme (Гольдштейн, 1966a, б). На поверхности и в верхнем слое такырных участков пустыни наряду с видами родов Aspergillus и Penicillium ведущее положение занимали виды родов Cladosporium и Stemphylium. По мнению автора, главнейшим фактором, ограничивающим развитие грибов в таких условиях, является гидротермический режим почвы. Очевидно к неблагоприятным условиям следует добавить еще усиленное действие солнечной радиации.

М. А. Литвинов (1956), изучавший на протяжении ряда лет микофлору разных типов такыров (засоленных почв со скудной растительностью) Туркмении, установил постоянное доминирование в верхнем слое этих почв темноцветных гифомицетов, главным образом родов Stemphylium и Macrosporium, составляющих 60—75% ко всем обнаруженным грибным изолятам. По мере эволюции такыров и перехода их в сероземы происходят изменения в составе микофлоры вследствие преобладания видов родов Aspergillus, Penicillium Fusarium. Подобное явление наблюдается и в ризосфере такырных растений (Литвинов, 1967, 1968).

Дальнейшее изучение грибов различных почв Туркмении подтвердило обилие Alternaria tenuis, Stemphylium botryosum, Cladosporium herbarum, C. macrocarpum в верхнем почвенном горизонте (0—3 см), ниже которого они почти не встречались (Оразов, 1976; Генджиев и др., 1979). Кроме того, авторами показано, что количество грибов семейства Dematiaceae составляло 67% в песчано-пустынных почвах и 8% — в такыровидных.

В пустынных почвах восточных Каракумов под черными саксаульниками в верхних горизонтах почвы и на ее поверхности преобладали виды родов Stemphylium, Dreschlera, Ulocladium. На глубине 10 см и ниже отмечали появление светлоокрашенных гифомицетов — Penicillium, Aspergillus, реже Fusarium (Литвинов, Смирнова, 1976). Аналогичные сведения ранее были получены Е. Г. Поповой (1958), которая исследовала микофлору некоторых почв на юго-западе Туркмении.

Кроме того, имеются сведения (Feher, 1939, цит. по Мурзакову, 1974) о преобладании в песчаных почвах Сахары представителей родов Penicillium и Aspergillus. Ranzoni (1968) провел обстоятельное изучение микофлоры пустыни Соноран (США). Последняя расположена на юге страны и по метеорологическим условиям относится к теплым пустыням. Из 229 выделенных грибов только 38 принадлежали к Dematiaceae, но из 21 вида наиболее часто встречающихся грибов 10 были темно-цветными гифомицетами. Автор приходит к выводу, что почвенная микофлора пустынь не специфична, но для нее характерно преобладание темноцветных видов — гифальных и пикнидиальных, что отмечалось в более ранних публикациях Nicot (I960) и Shields et al. (1961). Исследования почвенной микофлоры различных типов растительных сообществ холодной пустыни на юге США выявили ряд видов семейства Dematiaceae (States, 1978). Во всех пунктах отбора постоянно изолировали виды родов Alternaria, Aureobasidium, Cladosporium, Acrophialophora, Papulaspora, Stachybotrys, Ulocladium и др. В пустынных почвах штата Невады доминировали виды Alternaria tenuis, Cladosporium herbarum, Pullularia pullulans, Stemphylium ilicis, Stachybotrys atra (Durrell, Shields, 1961). Указанные гифомицеты особенно распространены в верхних горизонтах почвы, где S. ilicis иногда составлял до 78% к общему количеству выделенных грибов. В дальнейшем исследования Vollmer et al. (1977) не подтвердили данных Durrell и Shields. Авторы обнаружили в почвах пустыни (штат Невада) только виды родов Penicillium и Aspergillus. Причина такого ограниченного видового состава грибов кроется, по-видимому, в недостаточно универсальной питательной среде (агар с бенгальским розовым) и неправильных сроках (двое суток) учета видового состава вырастающих колоний грибов.

Высокая плотность микроорганизмов наблюдалась в ризосфере растений в Ливийской пустыне (Египет) (Machmoud et al., 1964). Среди грибов ризосферы ведущее место занимали виды Alternaria, затем Aspergillus и Fusarium. Из почвенных образцов, отобранных в открытых песках Ливийской пустыни, было выделено 22 вида грибов, их условно разделили на три группы, причем каждая имела свой специфический вид. Метод корреляционных связей позволил установить, что, например, наибольшая встречаемость специфического вида Stemphylium macrosporoideum характерна для почв с низкой кислотностью и малым содержанием органического вещества (Kharboush et al., 1975).

Микрофлора высокогорных почв в засушливых районах формируется под действием резкого перепада суточных и сезонных температур, повышенной сухости почв при скудном запасе питательных веществ. Кроме того, на больших высотах возрастает доля УФ-излучения в световом потоке. На территории СССР подобные почвенно-климатические условия наблюдаются в горах Восточного Памира, на южных склонах гор Западного Памира и Памиро-Алая. При изучении закономерности вертикального распределения микофлоры на Памире отмечено преобладание темноцветных видов пикнидиальных и гифальных видов грибов с увеличением высоты и уменьшением влажности (Головин, 1944).

Исследованию почвенной микофлоры высокогорных районов Восточного Памира посвящены сообщения Т. Г. Мирчинк (1963, 1971). На высоте 3800—4500 м грибы семейства Dematiaceae составляли от 50 до 81% от всех выделенных грибов, а в почвенных образцах, отобранных на высоте 4600—5200 м, они были единственными представителями микромицетов. В целом для почвенных грибов высокогорных районов Восточного Памира наиболее характерными и часто встречающимися были Hormodendron: Н. viride, Н. resinae и Cladosporium straminicola, не часто и в меньшем количестве изолировались виды Stemphylium, Alternaria, Acrothecium, Curvularia, Masoniella. Почвенно-климатические условия Западного Памира не столь суровы, а горы несколько ниже. Однако и в них обнаружено много темноокрашенных гифомицетов (28—76%), видовой состав которых отличается большим разнообразием. Следует отметить, что абсолютное доминирование видов семейства Dematiaceae наблюдалось только в каменистых пустынях с примитивными рухляковыми почвами; в более плодородных почвах и на меньшей высоте они замещались видами родов Penicillium, Aspergillus, Fusarium. Постоянное присутствие темноцветных гифомицетов в почвах Западного и Восточного Памира и доминирование их на больших высотах обусловлено, по мнению Т. Г. Мирчинк, особенностями строения их толстых темноцветных клеточных оболочек, которые могут надежно защищать от интенсивного солнечного света.

З. Э. Беккер и др. (1961), Т. П. Супрун и др. (1963) изучали антибиотическую активность грибов. Некоторые из них были выделены из высокогорных районов Средней Азии. Используемая авторами питательная среда (агар Чапека) позволяла выделять преимущественно Penicillium и Aspergillus. И при этом в высокогорных пустынных почвах отмечалось обилие темноцветных гифомицетов.

Исследуя видовой состав почвенной микофлоры на юге Перу в связи с высотой местности, Gochenaur (1970) показал, что в высокогорных почвах (2000—4000 м) представители семейства Dematiaceae занимают второе место после видов рода Aspergillus, к ним относится 29—38% от общего количества грибных изолятов.

Источник: Н. Н. Жданова, А. И. Василевская. Экстремальная экология грибов в природе и эксперименте. Киев: Наук. думка, 1982

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: