Факультет

Студентам

Посетителям

Порядок ржавчинные (Uredinales)

Мицелий ржавчинных вполне эндофитный, проходящий по межклетникам, с гаусториями, внедряющимися в полость самих клеток растения.

У большинства форм распространение мицелия ограничено (местный мицелий), у некоторых видов он пронизывает целые побеги взрослого растения (диффузный мицелий). Цитологически мицелий может быть гаплоидным, сложенным из одноядерных клеток, и диплоидным, состоящим преимущественно из двуядерных клеток. В клетках мицелия, особенно в уредоспорах, содержатся капли масла, окрашенные в оранжевый цвет. В связи с этим пятна на растениях, вызванные этими грибами, обычно бывают ржавого цвета, а вызываемые ими болезни названы ржавчиной.

Базидии образуются при прорастании покоящихся спор (телейтоспор), которые, в свою очередь, развиваются на конечных раз-ветвлениях вегетативного мицелия без образования плодовых тел. Базидиоспоры формируются на боковых стеригмах, отходящих по одной от каждой клетки четырехлетней — базидии — фрагмобазидии (эпибазидии).

В цикле развития большинства ржавчинных грибов отмечается правильная и последовательная смена различных спороношений, развивающихся обычно на вегетирующих органах растений (листья, стебли и т. д.). Различают пять таких спороношений и спор, которые часто обозначают цифрами: 0 — спермогонии, или пикниды со спермациями, или пикноспорами; I — эцидии с эцидиоспорами; II —уредопустулы и уредоспоры; III —телейтопустулы и телейтоспоры; IV — базидии и базидиоспоры. При этом спермогонии и эцидии развиваются на гаплоидном мицелии, уредо — и телейтопустулы — на диплоидном, фрагмобазидии с базидиоспорами — на прорастающих телейтоспорах. Все спороношения закладываются эндофитно: в глубине ткани, под эпидермисом, между эпидермисом и кутикулой. Содержащиеся в них споры освобождаются через разрыв тканей растений.

Спермогонии, или пикниды,— шаровидные или кувшиновидные (бывают и плоские) образования, в которых развиваются одноклеточные спермации, или пикноспоры, выходящие с каплями сахаристой и пахнущей жидкости. Они не вызывают дальнейшего заражения (обозначаются нулем), но участвуют в половом процессе ржавчинных грибов. Развиваются они обычно вместе с эцидиями.

Эцидии (Aecidium) — более крупные вместилища чашевидной формы, наполненные золотисто-желтой или оранжевой порошащей массой спор — эцидиоспор, образующихся всегда цепочками. Закладываются эцидии под эпидермисом как шаровидные образования. Затем по мере созревания эцидиоспор эцидии прорываются на поверхность в виде урночки или чаши, наполненной массой эцидиоспор. Самым существенным является то, что у большинства ржавчинных грибов эцидиоспоры окружены особой оболочкой — перидием, состоящим из одного слоя клеток с сильно утолщенными стенками. Эцидии представлены главным образом в семействе пукциниевых (Pucciniaceae), а также мелампсоровых (Меlampsoraceae), паразитирующих на хвойных породах. Эцидиоспоры распространяются воздушными течениями и прорастают всегда в диплоидный мицелий, который проникает в ткани растения через устьица. Кроме собственно эцидия, или эцидиума, у ржавчинных грибов различают еще несколько форм эцидиальных спороношений.

Цеома (Саеота) закладывается под эпидермисом как плоское сплетение, нарастающее краями. Перидий в виде общей оболочки отсутствует, а хорошо развиты парафизы, окружающие эцидиоспоры, которые при созревании разрывают эпидермис и освобождают эпидиоспоры в виде пыльцы оранжево-желтого цвета.

Рестелий (Roestelia) по строению и развитию сходен с эцидием, но отличается сильно развитым перидием, который высовывается из ткани растения в виде рожка или волоска. Внутренняя их полость заполнена эцидиоспорами. Перидий разрывается отверстием с зубцами на вершине, трещинами или щелями. Представлен в роде Gymnosporangium.

Перидермий (Peridermium) имеет очень развитый перидий, который выступает из пораженной ткани в виде пузыревидного или мешковидного вздутия и долго сохраняется. Этот тип эцидиального спороношения представлен у Cronatrium, Coleosporium Melampsoridium.

Они всегда одноклеточные, двуядерные с ростковыми порами, прорастают без периода покоя вегетативно, повторяясь летом несколько раз, гифы проникают в растение через устьице. Уредоспоры называются также летними повторяющимися спорами и спорами размножения, так как они обеспечивают массовое распространение и эпифитотию ржавчины в летний период.

Телейтопустулы, или телейтокучки, образуются на том же мицелии, такой же формы, как уредопустулы, заменяя их к концу вегетационного периода. Телейтоспоры имеют толстую почти черную оболочку и предназначены для сохранения гриба в зимний период, поэтому их называют зимними спорами. Форма и строение телейтоспор у различных представителей очень разнообразны, — эти признаки служат основой для систематики ржавчинных грибов.

У одних видов телейтоспоры одноклеточные, у других двуклеточные, трехклеточные и многоклеточные. Они могут быть на ножках и не склеены между собой, свободные, хотя и располагаются тесным слоем. У многих видов телейтоспоры лишены ножек и соединены в однослойные корочки под эпидермисом или срастаются боками, образуя общую колонку.

Телейтоспоры имеются у всех ржавчинных грибов. Они являются заключительной формой цикла развития, так как в них заканчивается половой процесс, начавшийся в эцидиях и эцидиоспорах. Прорастание телейтоспор у большинства ржавчинников осуществляется после зимовки фруктификативно, т. е. с образованием базидий и базидиоспор. У разных видов телейтоспоры прорастают по-разному.

Базидии образуются при прорастании телейтоспор, каждая клетка которой дает одну фрагмобазидию с четырьмя базидиоспорами. Базидиоспоры одноклеточные, гаплоидные, после созревания отбрасываются от базидии, разносятся ветром, попадают на соответствующие растения и прорастают вегетативно с образованием мицелия. В отличие от других спороношений базидиоспоры дают мицелий, непосредственно проникающий в ткань растения, прорывая кутикулу. Они вызывают первое весеннее заражение растений.

Перечисленные спороношения, в правильной последовательности следующие друг за другом, не полностью представлены у всех ржавчинных грибов. Одни из них, имеющие все указанные спороношения в цикле развития, называются полными; другие ржавчинные грибы, у которых выпали какие-либо спороношения, называются неполными, или сокращенными. В свою очередь эти спороношения могут развиваться на одном или на различных растениях. Ржавчинные грибы, у которых весь цикл развития (гаплоидный и диплоидный мицелий и все спороношения) проходит на одном растении, называются однохозяйными. У других ржавчинных грибов часть цикла (гаплоидный мицелий с эцидиями и спермогониями) развивается на одном виде растения, а вторая часть (диплоидный мицелий с уредо — и телейтопустулами) — на другом виде растения, часто систематически далеком от первого. Такие грибы называются разнохозяйными.

Ржавчинные грибы, как облигатные паразиты, отличаются строгой специализацией, вследствие чего ботанический вид распадается на ряд специальных форм (forma specialis), приуроченных к паразитизму на определенных видах растений. Эти специальные формы состоят из большого количества еще более мелких единиц — биотипов, способных поражать только определенные сорта или группы растений.

Ржавчинные грибы составляют наиболее крупный порядок класса базидиомицетов. На основе строения телейтоспор эти грибы делят на два семейства: пукциниевые (Pucciniaceae) — телейтоспоры на ножках; мелямпсоровые (Melampsoraceae) — телейтоспоры без ножек.

В семействе пукциниевых (Pucciniaceae) телейтоспоры одноклеточные, двуклеточные и многоклеточные, различной формы, образующие рыхлые, пылящие или плотные подушечки (пустулы). Эцидии с перидием или без перидия.

Однохозяйные или разнохозяйные формы отмечаются преимущественно на покрытосеменных. Многие имеют большое практическое значение как возбудители болезней зерновых, бобовых, технических культур.

Uromyces pisi Schroet — возбудитель ржавчины, гороха, полный разнохозяйный паразит. Телейтоспоры одноклеточные. Эцидии и спермогонии развиваются на видах молочая, который под воздействием гриба сильно деформируется, уредо — и телейтоспоро- ношения — на горохе и других бобовых.

Uromyces betae Lev.— полный однохозяйный вид, возбудитель ржавчины свеклы.

Puccinia graminis Pers.— возбудитель стеблевой ржавчины злаков. Телейтоспоры двуклеточные. Полный разнохозяйный вид.

Эцидии и спермогонии на барбарисе, уредо — и телейтоспороношения на злаках. Возбудитель стеблевой ржавчины является сложным видом, в состав которого входят несколько специализированных форм.

Puccinia coronifera Kleb.— возбудитель корончатой ржавчины овса. Эцидии и спермогонии на слабительной крушине (Rhamnus cathartica), уредо — и телейтостадии — на овсе.

Puccinia coronata Corda — возбудитель корончатой ржавчины злаков. Эцидии развиваются на крушине ломкой (Frangula alnus), уредо — и телейтостадии на различных злаках, в том числе растущих в лесах.

Puccinia ribesii—caricis Kleb — возбудитель бокальчатой ржавчины смородины и крыжовника. Полный разнохозяйный паразит. Эцидии развиваются на смородине, крыжовнике и других видах Ribes, уредо — и телейтостадии — на видах осок.

Tranzchelia prunispinosae Dietr.— полный разнохозяйный паразит. Эцидии и спермогонии развивает на Anemone ranunculoides на диффузном мицелии, зимующем в корневищах, уредо — и телейтостадии — на листьях терна (Prunus spinosa). Уредоспоры перемешаны с парафизами. Телейтоспоры двуклеточные, на ножках, сильно перетянуты на уровне перегородки, с бурой бородавчато-шиповатой оболочкой, без пор. Близкий вид Т. fussa Wint. не имеет эцидия, это микроформа.

Gymnosporangium sabinae Wint. Телейтоспоры двуклеточные, с длинной ножкой, погруженной в общую слизистую оболочку. Эцидий типа рестелия, конический, перидий которого при созревании разрывается продольными полосами. Неполный разнохозяйный ржавчинный гриб — отсутствует уредостадия. Эцидии развиваются на гипертрофированных пятнах листьев груши, телейтостадия — на стеблях казацкого можжевельника (Juniperus sabinae), где вызывает значительное утолщение (гипертрофию).

Gymnosporangium Juniperi Link. Эцидии на листьях рябины (Sorbus aucuparia), где вызывает гипертрофированные пятна. Телейтоспоры на молодых ветках обыкновенного можжевельника (Juniperus communis), где вызывает плоские подушечки спороношения.

Gymnosporangium juniperinum Martius (G. tremalloides Hartig). Эцидии на листьях яблони, перидий разрывается на вершине. Их появление приурочено к концу лета и мало вредоносно. Телейтоспоры на обыкновенном можжевельнике (Juniperus communis), вызывают гипертрофию молодых ветвей.

Gymnosporangium Clavariaeforme DC. Эцидиальное спороношение на листьях боярышника (Crataegus), реже на груше. Телейстостадия на обыкновенном можжевельнике.

Triphragmium ulmariae Link.— возбудитель ржавчины лабазника вязолистного (Filipendula ulmaria).

Однохозяйный паразит с неполным циклом развития (отсутствуют эцидии). Спермогонии образуются вместе с первичными уредоложами.

Телейтоспоры бородавчатые на ножках, трехклеточные, с расположением клеток по углам треугольника: вверху две клетки рядом, внизу одна. Близкий вид Тг. filipendula Passer, имеет гладкие телейтоспоры, вызывает ржавчину лабазника шестилепестного (Filipendula hexapetala).

Phragmidium rubi — idael Karst. Телейтоспоры многоклеточные, сложены из 7—8 клеток, приплюснутые в вертикальном направлении, на длинной ножке, с утолщенной оболочкой. Эцидиальное спороношение типа цеома, без перидия, но с парафизами. Однохозяйный паразит, возбудитель ржавчины малины. Phr. disciflorum James.— возбудитель ржавчины роз; Phr. potentillae Karst.— возбудитель ржавчины лапчатки (Potentillae agrentea). Телейтоспоры преимущественно 5—6-клеточные.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: