Факультет

Студентам

Посетителям

Палеобиогеохимия ландшафтов фанерозоя

Эволюция ландшафтов фанерозоя тесно связана с развитием органического мира и его влиянием на биогенную миграцию элементов, тип БИКа и изменение окислительно-восстановительных условий.

За 570 млн лет, начиная с выхода растений на сушу и до настоящего времени, сформировались принципиальные различия наземных и аквальных ландшафтов океанов по количеству живого вещества и соотношению между продуцентами, консументами и деструкторами. По современным расчетам они заключаются в том, что общая биомасса на континентах, во фракционной структуре которой преобладает фитомасса, в 800 раз превышает биомассу океанов, большую часть которой составляет зоомасса животных и микроорганизмов. Такие выводы свидетельствуют о различной биогеохимической организованности природной среды криптозоя и фанерозоя и её направленной трансформации на биогенном этапе ландшафтогенеза.

В нижнем палеофите продолжалась окислительная стадия развития ландшафтов, в течение которой наблюдалось последовательное увеличение содержания O2 в атмосфере и формирование озонового экрана. По Л. Беркнеру и Л. Маршаллу, в аквальных ландшафтах это сопровождалось расширением области жизни, развитием планктона, заселением очень мелководных бассейнов организмами бентоса. К началу кембрия приурочен информационный взрыв — появление беспозвоночных с различной биогеохимической специализацией и использующих разные макроэлементы (Са, Mg, Si, Р) для построения наружного и внутреннего скелета. Интенсивное вовлечение перечисленных элементов в БИК отражало усиливающееся влияние живых организмов на функционирование аквальных ландшафтов океана и постепенное увеличение роли биогенной седиментации по сравнению с химической. Так, концентрационная функция живого вещества по отношению к Ca в начале нижнего палеофита перешла от цианобактериальных сообществ к беспозвоночным с известковым скелетом. Предположительно, его устойчивость связана с насыщением морских вод CaCO3 при снижении CO2 в атмосфере и нарушении сложившегося ранее бикарбонат-карбонатного равновесия.

К числу концентраторов Ca в палеозое относятся, например, простейшие формы ныне вымерших кораллов, с деятельностью которых связано образование рифовых известняков того времени. Возможность перехода концентрационных функций от одних организмов к другим отмечена А. П. Виноградовым (1932); при эволюции биосферы она обеспечивала преемственность процессов образования органогенных пород. Осаждение карбонатов н связанное с ним снижение содержания CO2 в водах сопровождалось изменением их ионного состава на хлоридно-сульфатный. Первоначально садка карбонатов происходила на шельфе, распространялась в дальнейшем на пелагическую область океана. Задержка в её освоении была связана, очевидно, с тем, что твердые и тяжелые скелеты не давали животным возможности продержаться в верхнем, насыщенном кислородом поверхностном слое моря, пока в результате ароморфоза у них не развился плавательный аппарат (Войткевич, 1984). Среди продуцентов в аквальных ландшафтах палеофита выделяются бурые водоросли, для которых при осуществлении реакций окисления установлено концентрирование Zn.

Рассматривая эволюцию биосферы, В. В. Добровольский (1984) отмечает, что увеличение живого вещества в океане возможно лишь до определённого предела, выше которого его дальнейший рост лимитируется нехваткой биогенных элементов для нормальной жизнедеятельности организмов. Возможно, именно это послужило толчком к выходу растений на сушу, уже защищённую озоновым экраном от жёсткого солнечного излучения. Усложнение её ландшафтной структуры в нижнем палеофите связано с появлением псилофитов в подчиненных гидроморфных комплексах, сопрягающихся с автономными ландшафтами примитивных пустынь. В систематическом отношении псилофиты занимают переходное положение между водорослями и папоротникообразными и являются первыми растениями суши с достаточно сложно дифференцированным морфологическим строением (развитие проводящей ткани, кожицы и т. п.), что создавало предпосылки для развития онтогенетической специализации отдельных органов и тканей к биологическому поглощению различных химических элементов. К. К. Марков (1951) приводит данные, что масса органического вещества в подчиненных ландшафтах нижнего палеофита была крайне незначительна и могла достигать всего миллионной — стотысячной доли его современной массы. Низкая продуктивность первых псилофитовых ландшафтов не создавала условий для накопления мортмасс, что стимулировало невысокую геохимическую контрастность, отсутствие внутриландшафтных геохимических барьеров и сохранение окислительной среды во всех звеньях катен. Иная ситуация складывалась в экотонных комплексах прибрежных участков морей, где накопление органического вещества и развитие сероводородной среды в илах создавало барьер для элементов, выносимых в море с поверхностным стоком (Перельман, 1989).

С верхнего палеофита начинается окислительно-восстановительная стадия развития ландшафтов, отличительной особенностью которой является увеличение дифференцированности и контрастности ландшафтного покрова Земли и последовательная смена нескольких полихронных флор. По определению А. Н. Криштофовича (1946), они обладали высокой устойчивостью и долговременностью существования, однообразием состава на обширных территориях (с учетом зонально-провинциальных различий) и доминированием лесной растительности. Таким образом, в течение этого времени формируется новый тип БИКа, характерный для лесных ландшафтов. О направленном увеличении его ёмкости говорят данные А. М. Аппатьева (1983) о нарастании органической массы от девона к карбону и далее к современной эпохе: если за единицу принять запасы Сорг. в девоне, то получается следующий ряд – 1 : 10 700 : 190 000. В соответствии с нарастанием количества органического вещества увеличивалась активность биогенной миграции Сорг. и его участие в процессах массопереноса. Одним из следствий является возрастание в геологическом времени его содержания в осадочном чехле древних платформ. Так, по данным А. Б. Ронова и других исследователей, содержание Сорг. в породах чехла Русской и Американской платформ в мезозое по сравнению с палеозоем возросло в 2,0-2,5 раза, а в период от мезозоя к кайнозою увеличилось ещё в 2,3 раза.

С возникновением лесной растительности резко проявилась дифференциация ландшафтов, связанная с климатической зональностью и существованием различных по термическому режиму гумидных и аридных зон. В условиях жаркого и влажного тропического климата сформировались лесные ландшафты с псилофитовой (девон), а позже с вестфальской (карбон) флорой папоротников, плаунов и хвощей (лепидодендрон, сигиллярии и др.); в мезозое их сменили мезофитные влажно-тропические лесные ландшафты с флорой голосеменных (хвойные, гинкговые, цикадовые, саговниковые и др.). У археогониальных видов мезозоя увеличивается концентрирование Mn, участвующего в процессах фотосинтеза. Несмотря на различия доминантов, лесные ландшафты палеофитных и мезофитных тропиков имеют общие черты.

1. Интенсивность БИКа в автономных ландшафтах, активность процессов образования и разложения органических веществ, развитие кислого выщелачивания и потеря биогенов в почвах; по А. И. Перельману, такой тип БИКа, при котором в оптимальных гидротермических условиях в результате перечисленных выше процессов ухудшалось минеральное питание растений, является консервативным.

2. Развитие лесных болот в супераквальных ландшафтах; замедленное разложение органического вещества; развитие кислого оглеения; накопление мортмасс, послуживших в дальнейшем основой для образования угольных пластов.

3. Высокая геохимическая контрастность катен (окислительная обстановка в автономных и восстановительная в подчиненных комплексах); это принципиальная особенность окислительно-восстановительной стадии развития ландшафтов.

В целом, процессы биогенеза усложнили миграционную структуру палеофитных и мезофитных тропиков, способствуя формированию биогеохимических барьеров и оказывая влияние на изменение условий водной миграции элементов, что создавало предпосылки возникновения физико-химических барьеров (кислородного, глеевого, сульфидного). Как отмечает В. В. Добровольский (1984), наземная растительность не только обеспечивает планетарный круговорот O2 и CO2, но играет роль геохимического фильтра, через который проходят потоки элементов, вовлекаемых в водную миграцию. Своеобразным латеральным барьером на границе суша-океан являлись палеомангры (экотонные лесные ландшафты сульфидного класса).

Зонально-провинциальная дифференциация лесных геосистем верхнего палеофита заключалась в появлении в умеренных поясах гумидных ландшафтов с тунгусской и гондванской флорами. Очевидно, в этих ландшафтах проявлялась сезонность в функционировании биоты. Существуют данные, что во влажноумеренных лесах северного полушария (тунгусская флора папоротников, хвощей, плаунов с участием примитивных хвойных) у деревьев появлялись годичные кольца и войлочный покров на стволах, предохраняющий их от испарения в условиях физиологической сухости холодного периода. Особенности гондванской флоры карбона связаны с обширностью суши и развитием оледенения в южном полушарии, что проявилось в её повышенной ксерофитизации: преобладании кустарниковых форм, развитии у растений кожистых листьев (папоротник глоссоптерис), появлении лесов из прахвойных пород (кордаиты), которые А. Н. Криштофович назвал «монотонной антарктической тайгой».

В мезофите происходило увеличение разнообразия лесных ландшафтов разных типов, что было связано с началом альпийского тектоно-магматического цикла и изменением зональных границ при аридизации и последующей гумидизации климата. Как пример новых типов лесных геосистем можно привести семиаридные субтропические ландшафты пермского периода с редколесьями, где доминировали кордаиты и другие виды голосеменных, находящихся в угнетенном состоянии и с годичными кольцами, указывающими на сезонные засухи. Своеобразной биогеохимической организацией на околополярных территориях отличались, очевидно, малоизученные пока высокоширотные ландшафты тёмных лесов юрского периода. В их функционировании при тёплом и влажном климате процессы гетеротрофного биогенеза не прекращались в течение всего года, а фотосинтез прерывался полярной ночью, что сопровождалось снижением общей биомассы.

С палеофитными и мезофитными лесными ландшафтами резко контрастировали красноцветные пустыни аридных, семиаридных и семигумидных областей тропического пояса. Ареалы распространения этих ландшафтов диагностируются по красноцветным отложениям, образовавшимся в окислительных условиях, окрашенным гидроксидами Fe и бедных органическими остатками. При снижении аридности климата уменьшаются засолённость отложений легкорастворимыми соединениями, загипсованность и карбонатность. В семигумидных областях формировались бескарбонатные красноцветы, приуроченные к аллювиальным, хорошо обводненным равнинам. По А. И. Перельману, парадокс в связи с появлением пустынных ландшафтов в семиаридных и даже семигумидных условиях объясняется отсутствием травянистой растительности на этом этапе эволюции ландшафтного покрова.

Изменение геохимической организованности биосферы в кайнофите прослеживается в нескольких аспектах.

Во-первых, происходит перестройка биогеохимической структуры лесных ландшафтов в связи с появлением флоры покрытосеменных. По сравнению с хвойными они отличаются более совершенной водопроводящей сосудистой системой; развитием листовых пластин; локализацией процессов окисления в отдельных морфологических органах и более чёткой онтогенетической специализацией различных тканей; повышенной зольностью и активностью к накоплению минеральных веществ. Это увеличивает поток биогенных элементов, поступающих в почву, и при гетеротрофном биогенезе способствует росту трофности местообитаний. Тип БИКа, при котором в результате деятельности биоты улучшается эколого-геохимическая обстановка и самоорганизация ландшафтов, назван А. И. Перельманом прогрессивным.

Во-вторых, возникают новые типы ландшафтов, отличающиеся от лесных по продуктивности и характеру метаболизма: саванны, степи, тундры, альпийские луга и др. Такая возможность связана с проникновением покрытосеменных в аридные, полярные и высокогорные районы и появлением травянистых видов. Они отличаются от древесных по водному режиму (меньше поглощают и испаряют влаги), легче переносят низкую температуру, для них характерна более быстрая смена поколений, что создает предпосылки ускорения эволюционного процесса. По К. К. Маркову, к важнейшим стимулам развития травянистых видов относится прогрессирующее в кайнозое похолодание, развитие оледенений, аридизация климата. Важную роль играли неотектонические движения и формирование высокогорных зон, в растительном покрове которых доминируют травянистые виды.

В-третьих, наблюдается усложнение структуры широтной зональности и появление ландшафтов, различающихся по типу БИКа, миграционной структуре и литогеохимической специализации пород, что усилило предпосылки для видообразования на химической основе и дальнейшее развитие специализированных флор, хотя их формирование происходило и раньше на всех этапах эволюции ландшафтов.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: