Факультет

Студентам

Посетителям

Биогеохимическая неоднородность элементарных ландшафтов

Внутренняя неоднородность элементарного ландшафта (фации) обусловлена ярусным распределением геомасс, формирующих его пространственную структуру.

По Н. Л. Беручашвили (1983, 1990), геомассы представляют собой элементарные структурно-функциональные части природного комплекса, характеризующиеся определенным количеством вещества и выполняющие те или иные функции. В результате стратификации геомасс и радиальных связей, осуществляющихся благодаря миграционным процессам, в вертикальном профиле элементарного ландшафта происходит дифференциация вещества и формируется различная геохимическая структура отдельных ярусов. Биогеохимическая неоднородность фитояруса зависит от флористического богатства и вертикального строения растительного сообщества. В нем выделяются разновысотные уровни (горизонты), различающиеся по элементному составу фитомасс в зависимости от онтогенетической и филогенетической специализации видов. Наиболее сложным набором горизонтов отличаются фитоярусы лесных ландшафтов. В них верхние уровни составляют кроны деревьев, где происходит активный фотосинтез, и их стволы, выполняющие транспортно-скелетные функции. Далее при увеличении глубины в сообществе последовательно сменяются геомассы кустарников и кустарничков, травянистого и мохового покровов. Различия их биогеохимических параметров хорошо видны при сопоставлении геохимических диаграмм.

Геохимические различия фито — и мортмасс определяются интенсивностью процессов детритогенеза и особенностями трансформации мертвого органического вещества во времени. По М. А. Глазовской (1988), содержание С, N и минеральных веществ в подстилке зависит от фракционного состава и степени разложения мортмасс. Как правило, содержание С по сравнению со свежим растительным опадом в подстилках снижается в связи с выделением CO2 при разложении органических остатков и выщелачиванием водно-растворимых углеводов. Напротив, содержание N относительно увеличивается; это может быть связано с развитием в подстилке азотфиксирующих бактерий, но различается в зависимости от состава ассоциаций (например, выше под ольшанниками, чем под хвойными лесами). Тенденции изменения содержания минеральных веществ проявляются в увеличении зольности подстилок (в том числе и за счет привноса минеральных частиц из почв при зоомеханогенезе), обеднении К, S, Ca и обогащении Si, Al, Fe. По мнению указанного автора, сильно разложившиеся подстилки в различных природных комплексах имеют сходный порядок накопления зольных элементов и меньше различаются между собой, чем живая фитомасса.

Процессы трансформации мортмасс при детритогенезе сопровождаются изменением в них уровней накопления микроэлементов по сравнению с фитомассой. Для примера приведено сравнение микроэлементного состава живых листьев и хвои основных доминантов березово-сосновых лесов, свежего и слежавшегося прошлогоднего опада, отобранных в автономных среднетаежных ландшафтах Н-класса. Тренды изменения концентрации микроэлементов во времени разнонаправленны:

1. Снижение КК биофильных элементов (В, Zn, Mn) и Ag в связи с их выщелачиванием из опада; эта тенденция намечается уже при сравнении живых листьев и хвои со свежим опадом, что связано с вымыванием элементов из листовых пластин атмосферными осадками и с сезонными физиологическими процессами по выводу биогенов из морфологических органов, поступающих в опад.

2. Рост в слежавшемся опаде КК элементов слабого биологического захвата, в том числе многих редких земель (V, Ni, Co, Zr, Ti, La, Ga и др.); причиной увеличения их концентрации в мортмассах является как относительное накопление, так и поступление минеральных примесей из почв.

В связи с медленным разложением хвои трансформация микроэлементного состава опавших листьев проявляется более заметно.

Судьба элементов, высвобождающихся из опада, зависит от интенсивности выщелачивания, степени биогенной аккумуляции в почвах, повторного включения в БИК. В результате совместного действия этих процессов формируется геохимическая структура органогенных горизонтов почв, отличная от структуры фито — и мортмасс. Это увеличивает неоднородность элементного состава различных ярусов, обусловленную процессами биогенеза и водной миграции. Их радиальная контрастность усиливается в зависимости от емкости биогеохимических барьеров.

При формировании биогеохимической структуры выявляется также влияние биоты на трансформацию вод в вертикальном профиле элементарного ландшафта. В пермацидных геосистемах первая стадия связана с прохождением атмосферных осадков через кроны деревьев, вторая — с радиальным перемещением вод в почвенной толще и далее к грунтовым водам. По В. П. Учватову (1989), при вертикальной миграции растворов и их контакте с различными ярусами ландшафта происходит непрерывное изменение химического состава вод, что отражает геохимическую неоднородность и трансформацию водных потоков. Направленность изменений осадков при прохождении через кроны деревьев можно свести к нескольким основным положениям.

1. Интерцепция (задержка) части осадков кронами деревьев, что снижает их поступление на почву по сравнению с полянами. Величина интерцепции зависит от структуры и видового состава растительных сообществ. Так, по данным разных авторов, в лесах из летнезеленых пород деревьев задержка в среднем составляет до третьей части осадков и увеличивается в сообществах с преобладанием хвойных пород (задержка под елью до 50%). Особенно высокой интерцепцией по сравнению с другими типами леса отличаются высокобонитетные вечнозеленые колхидские леса с хорошо развитым подлеском, например, тисняк лавровишневый, где задержка осадков достигает 67%.

2. Трансформация химического состава осадков под кронами в сторону увеличения их минерализации за счет выщелачивания элементов из надземных частей живых растений. Практически для всех компонентов наблюдается рост концентраций в подкроновом пространстве, особенно для К, содержание которого в осадках под березой повышается в 10, а под елью — в 15 раз. Исключение составляет гидрокарбонат-ион, концентрация которого меняется незначительно.

3. Возможность частичного перехвата растительностью некоторых компонентов осадков. Например, при их прохождении через кроны деревьев колхидских лесов наиболее интенсивно поглощаются Mg и Cl, а также сульфаты и нитраты.

4. Изменение щелочно-кислотных условий вод, прошедших через кроны деревьев: снижение значений pH под кронами хвойных деревьев и сульфатный состав осадков, увеличение — под дубом, где воды подщелачиваются и имеют гидрокарбонатно-кальциевый состав.

Трансформация химического состава вод в педоярусе в первую очередь происходит при прохождении их через органогенные горизонты и также зависит от состава растительных сообществ и фракционной структуры мортмасс. Например, стационарные исследования в автономных ландшафтах зандрово-аплювиальных равнин Приокско-Террасного заповедника показали: дополнительное обогащение сульфатами происходит при прохождении атмосферных осадков через древесный ярус сосновых лесов, а в дальнейшем — при интенсивном выносе их из дерново-подзолистых почв, особенно в лесах с преобладанием хвойных пород; это предопределяет преобладание сульфатов в грунтовых водах. Сходная ситуация отмечена для пермацидных автономных комплексов в долинно-зандровых ландшафтах Рязанской Мещеры и аллювиально-зандровых ландшафтах Калужской области.

Неоднородность внутрифациального пространства проявляется не только в радиальной дифференциации химических элементов, но и в вариабельности биогеохимических параметров по горизонтали. Предпосылки их варьирования связаны с разнообразными сочетаниями предельных структурных элементов элементарного ландшафта (кочки, приствольные повышения и пр.), парцеллярным строением фитоценозов и формированием фитогенных полей.

Представление о фитогенных полях связано с влиянием, которое оказывают на среду эдификаторы парцелл. Общие закономерности их строения сформулированы А. А. Урановым (1965) и отражают своеобразие этих полей.

1. Скачкообразное изменение силы воздействия при переходе от внутренней части поля (в пределах контура растения) к его внешней части (вне контура), что отличает фитогенные поля от физических с их плавным убыванием напряженности при удалении от источника возбуждения.

2. Мозаичность, проявляющаяся в пятнистом распределении напряжений в зависимости от функционирования отдельных морфологических органов растений.

3. Полицентричность полей при ограниченном радиусе действия отдельных активных частей растений и создание предпосылок для формирования в почве микрозон с значительными градиентами влажности и концентрации солей.

4. Изменчивость фитогенных полей и радиуса их действия во времени в связи с ритмикой развития растений при онтогенезе.

Внутренняя неоднородность фитогенных полей является одной из причин анизотропности почвы, т. е. изменчивости ее свойств в пределах одного элементарного ландшафта не только в вертикальном, но и в горизонтальном направлении. Степень выраженности и дискретность фитогенных полей зависит от структуры растительных сообществ и морфо-физиологических особенностей доминантов и эдификаторов. Рассматривая причины пестроты почвенного покрова, Л. О. Карпачевский (1977) отмечает различия биогеоценозов с лесной и травянистой растительностью по характеру фитогенных полей. В элементарных ландшафтах с травянистыми сообществами в связи с быстрой сменой поколений и небольшой сферой влияния этих растений наблюдается частое перекрытие их полей; в результате формируется как бы общее фитогенное поле, оказывающее относительно однородное влияние на почву. Очевидно, континуальность таких полей способствует снижению латеральной неоднородности элементарных ландшафтов с фитоярусом из травянистых растений. Напротив, мощные и длительно действующие дискретные фитогенные поля отдельных деревьев создают предпосылки для пространственной неоднородности почв на близких расстояниях.

Как пример геохимической неоднородности фитогенного поля приведена изученная нами консорция, ядро которой — ель европейская. Она является сильным эдификатором и выступает как своеобразный геохимический диктатор в трансэлювиальных ландшафтах пологих склонов долинного зандра (Центральная Мещера), где индивидуальные консорции старых елей с их фитогенными полями четко выделяются на фоне разделяющих их лесных «окон» с березовыми парцеллами.

Средообразующая роль ели в пределах ее фитогенного поля проявляется в дифференциации подкронового пространства, формировании микрокомплексности почв и кольцеобразном распределении сопутствующих видов растений. При удалении от ствола выделяется несколько закономерно сменяющих друг друга микрозон. Внутренние зоны — мертвопокровник приствольного повышения (I) и средней части подкронового пространства (II); внешние — кисличник в краевой зоне подкронового пространства (III) и кисличник с примесью злаков под периферийной частью крон (IV); V зона находится вне фитогенного поля, образуя лесное «окно» (папоротниково-хвощово-злаковый березняк).

Изменение интенсивности гетеротрофного биогенеза в зависимости от освещенности, влажности и микробиологической активности эдафотопов приводит к формированию почвенных комбинаций. Они включают почвы, различающиеся на типовом уровне: торфянисто-подзолистые и подзолистые. Выявлена тенденция к снижению общей мощности органогенных горизонтов при удалении от ствола; появление горизонта АТ под мертвопокровником (I и II зоны) и его постепенное уменьшение и исчезновение в остальных зонах. Отмечена хорошая морфологическая выраженность горизонта А2 в почвах подкронового пространства по сравнению с лесными «окнами», что согласуется с данными Л. О. Карпачевского (1977) и свидетельствует, очевидно, об усилении кислого выщелачивания и степени оподзоленности в фитогенном поле ели. Изменение фракционной структуры мортмасс (появление в хвойной подстилке листьев березы) по периферии подкронового пространства свидетельствует об усилении влияния соседних парцелл.

Анализ коэффициентов корреляции выявил наличие сильной положительной связи между всеми макроэлементами-биофилами и глубиной разреза, а также между содержанием гумуса, Nорг., подвижного фосфора и кальция. Высокая контрастность их вертикального распределения обусловлена активным накоплением в органогенных горизонтах в процессе биогенной аккумуляции. Умеренная отрицательная связь зафиксирована между pH и Аl3+. Изменение щелочно-кислотных условий в верхних горизонтах проявляется в снижении pH вблизи ствола, что может быть связано с кислой реакцией стекающих по нему осадков. В сфере влияния ели Сорг. и Nорг. удерживаются в верхней части профиля, причем минимум Сфульв. совпадает с зоной повышенных значений pH на границе крон. В противоположность этому в лесных «окнах» отмечено перемещение Сорг. вниз по профилю, что коррелирует со снижением pH в горизонте А2В иллювиально-гумусовых почв.

На фоне радиальной дифференциации элементов в почвах выявляется и их латеральная дифференциация по мере удаления от

ствола, хотя тенденции распределения разных элементов неодинаковы. Выделяется три типа распределения в органогенных горизонтах.

1. Са, Р, Mn, Na — четко выражен максимум накопления в органогенных горизонтах приствольного круга и направленное снижение при удалении от ствола. Рост содержания Ca в зонах мертвопокровника хорошо согласуется с увеличением его концентрации в подстилке из хвои и ветоши ели.

2. Fe — смещение области наибольших содержаний в почвах в среднюю часть подкронового пространства.

3. К — наличие двух максимумов и локализация у ствола и на границе крон. Появление второй области накопления связано, возможно, со смывом этого элемента дождями в периферийной части крон. Именно к этой зоне приурочено кольцо кислицы, которая отличается повышенной биогеохимической активностью к накоплению К.

Разнообразие тенденций и пятнистость распределения, иногда скачкообразные изменения концентраций химических элементов отражают внутреннюю неоднородность и мозаичность фитогенного поля. Это особенно контрастно проявляется в лесных биогеоценозах с участием сильных эдификаторов.

Геохимическая неоднородность элементарных ландшафтов в связи с формированием фитогенных полей проявляется в разных природных зонах и зависит от филогенетической специализации эдификаторов. Например, в песчаных пустынях отмечается изменение параметров в почвах под кронами черного саксаула — увеличение pH и содержания гумуса, илистых и пылеватых частиц, элементов минерального питания. Фитогенная дифференциация почв наблюдается в фисташковых полусаваннах Бадхыза: под кронами 300-400-летних деревьев фисташки отмечается формирование темных сероземов, в которых мощность гумусового горизонта, содержание гумуса, накопление Мо и ряда других элементов в 1,5-2 раза больше в сравнении с сероземами межкроновых пространств.

В пустынно-тугайных ландшафтах заповедника «Тигровая балка» выявлена латеральная вариабельность засоления почв в туранговых лесах на пойме р. Вахш. Туранга (Populus pruinosa) имеет катионофильный тип филогенетической специализации, является типично тугайным видом и нормально функционирует при минерализации грунтовых вод до 10 г/л. В основе формирования ее фитогенного поля является способность к выведению избытка солей через листья и кору, что приводит к хлоридно-сульфатно-натриевому засолению поверхностных горизонтов почв в радиусе 3-4 м с максимумом на расстоянии 0,5-1 м от ствола. Повышенной засоленностью отличаются также почвы под кронами галофитных кустарников (соляноколосник, черкез), накапливающих и выводящих легкорастворимые соли через зеленые органы. Это способствует увеличению вариабельности содержания солей в верхних горизонтах соседствующих подкроновых и межкроновых почв.

Таким образом, все рассмотренные примеры свидетельствуют об определяющей роли биоты в формировании биогеохимической неоднородности внутрифациального пространства. Она проявляется в разных аспектах.

1. Выполнение концентрационных функций в соответствии с биогеохимической специализацией видов и дифференциация химических элементов в вертикальном профиле элементарного ландшафта при автотрофном и гетеротрофном биогенезе, результатом которой являются различия геохимической структуры фито — и педоярусов (радиальная неоднородность).

2. Перераспределение элементов в почвах под воздействием фитогенных полей и связанное с ним увеличение пространственной вариабельности геохимических параметров в верхних горизонтах почв (парцеллярная латеральная неоднородность).

3. Развитие биогеохимических процессов, определяющих трансформацию водных потоков и закрепление элементов на радиальных барьерах, усиливающих контрастность геохимической дифференциации элементарных ландшафтов.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: