Факультет

Студентам

Посетителям

Отбор в селекционном процессе и повышение его эффективности

Важнейший элемент селекции растений — отбор — процесс выделения из естественной или гибридной семенной популяции или вегетативного потомства лучших растений (отборов, элит). В селекции плодовых и ягодных растений применяют искусственный отбор, при котором выделяют сеянцы с высокой адаптивностью к биотическим и абиотическим стрессам и обладающие комплексом других важных производственных и биологических свойств.

Отбор сеянцев проводят, начиная с прорастания семян, и заканчивают его после плодоношения в селекционном саду. Отбор продолжают и при дальнейшем испытании сеянцев на участке первичного изучения отобранных элит.

Важное значение для эффективности проведения отбора среди сеянцев плодовых и ягодных культур имеет фон. При этом следует учитывать, что не безразлично, при каких внешних условиях проходят ювенильное развитие молодые сеянцы. И. В. Мичурин справедливо считал, что необходимо создавать для роста молодых сеянцев такие условия, которые способствовали бы проявлению у них ценных признаков. Поскольку генотип любого организма реализует в фенотипе только часть своих потенциальных возможностей, необходимо гибридным сеянцам создавать такие условия, которые способствовали бы проявлению, развитию и закреплению в процессе формирования организма желательных для селекционера признаков и свойств. Отбор на таком, специально подобранном или искусственном фоне дает наилучшие результаты.

Это положение подтверждают и примеры формирования признаков плодовыми растениями в районах, отличающихся природными условиями. Не случайно лучшие по качеству плодов (самое высокое содержание сахара и других ценных веществ) сорта плодовых культур сформировались в южных районах — среднеазиатские и закавказские абрикосы и персики, южноевропейские сорта яблони, груши, черешни, вишни, сливы. Сорта этих же культур, выведенные в средней зоне, имеют худшее качество, чем плоды южных сортов, даже если их выращивают на одном участке.

Подобное явление наблюдается и при анализе работы различных селекционных учреждений. Например, сорта сливы, персика, алычи, выведенные в Крымске, характеризуются повышенной адаптивностью. Это связано с тем, что отбор велся в очень изменчивом климате, с постоянно возникающими экстремальными ситуациями. Зимой здесь иногда бывают морозы ниже минус 34 °С в периоде покоя в середине зимы и почти ежегодно возвратные морозы до минус 20…25 °С в феврале-марте после длительных теплых периодов (окон). Летом ежегодно засушливые периоды сменяются дождливыми, что способствует развитию грибных болезней — монилиоза, мучнистой росы, полистигмоза и др. Приспособленный к этим стрессовым факторам новый сорт, отобранный на жестком естественном провокационном фоне, оказывается адаптивным в новых местообитаниях, где потолок экстремальных факторов не превышает уровень, который был на родине нового сорта.

Поэтому для селекции на адаптивность плодовых и ягодных культур надо находить такие места (условия), где устойчивый естественный провокационный фон позволяет проводить жесткий отбор среди очень большого числа сеянцев, выделяя лучшие индивиды по адаптивности к комплексу неблагоприятных факторов среды. Это проще и часто эффективнее, чем создание искусственного провокационного фона, который также необходим при реализации многих селекционных программ.

Длительность и сложность селекционного процесса у плодовых и ягодных культур заставляют селекционеров изыскивать методы, позволяющие проводить предварительный отбор и браковку малоценного материала как можно раньше. Современные селекционные программы предусматривают получение большого числа гибридных сеянцев и отбраковку значительной их части уже в молодом возрасте — до высадки в селекционный сад.

В самом раннем возрасте есть возможность проводить отбор на те признаки, которые остаются существенными и у взрослого растения. Так, в селекции малины отбирают у молодых сеянцев бесшипные, с войлочным опушением верхушек побегов; у яблони, сливы и других плодовых культур г экземпляры с укороченными междоузлиями и сдержанным ростом (типа спур).

При отборе сеянцев используют также корреляции — взаимную зависимость между отдельными признаками, при которой изменение одного признака ведет к соответствующему изменению другого (плейотропное действие некоторых генов).

У плодовых растений есть гены, контролирующие одновременно признаки плода и листа, это позволяет по проявлении таких признаков у сеянцев эффективно вести отбор, имея в виду отдельные признаки плода. Например, ген An, имеющийся у яблони Недзвецкого и алычи Писсарда, контролирует красную окраску кожицы и мякоти плода, а также красную окраску листа. Отбирая среди гибридной популяции с участием форм, имеющих ген An, сеянцы яблони и алычи с красными листьями, можно быть уверенным, что отобранные сеянцы будут иметь красную окраску кожицы и мякоти плодов.

Можно предположить, что один ген контролирует и другие пары жестко коррелирующих признаков, установленных для плодовых и ягодных растений. Например, у персика: стальной оттенок окраски листа — белая мякоть плода, желтый оттенок окраски листа — желтая окраска мякоти плода, красная окраска листьев осенью и красная окраска центральной жилки листа — наличие покровной окраски плода; у черешни: темная окраска желёзок листа — темная окраска кожицы и сока плода, крупные желёзки — крупный размер плодов; у яблони: интенсивная осенняя окраска листьев — покровная окраска плодов, покровная окраска плодов — окраска черешков листа.

Некоторые исследователи указывают и на ряд других Корреляций, не носящих абсолютный характер и не получающих четкого объяснения с точки зрения современной генетики. Особенно часто указывают на зависимость между размерами листа и размерами плода (И. В. Мичурин, А. В. Петров и др.). Однако это подтверждается не всегда. И. В. Мичурин указывал, что такие крупноплодные сорта груши, как Бере Арданпон и Оливье де Серр, имеют мелкие листья. Это же отмечено у сравнительно крупноплодных сортов сливы — Кабардинская ранняя и Анна Шпет.

Для сеянцев некоторых плодовых растений различные селекционеры указывают на ряд таких корреляций. Н. А. Абрамов и Т. А. Морозова установили, что сеянцы с хорошо выраженным опушением верхушечных листочков на растущем побеге чаще имеют сладкие плоды и более длительный период покоя. У черешни, по данным М. В. Каньшиной, раннее созревание плодов коррелировало с наличием на нижней стороне листа большого числа более мелких устьиц. У персика И. Н. Рябов установил корреляции между узкой листовой пластинкой и более поздним созреванием плодов, между отсутствием желёзок на черешке листа и поражаемостью мучнистой росой. У груши приводятся корреляции: между величиной плода и длиной междоузлий, а также площадью листьев однолетних ростовых побегов, скороплодностью и длиной междоузлий, между соотношением длины черешка к длине листовой пластинки и сроками созревания плодов.

Этими и подобными им корреляциями можно руководствоваться в практической селекционной работе, но браковать сеянцы достаточно осторожно, чтобы не допустить ошибок. При этом надо учитывать, что многие важные признаки проявляются на более поздних этапах развития, но что указывал еще Ч. Дарвин.

И. В. Мичурин и Л. Бербанк ввели термин «признаки культурности сеянца». К их числу они относили крупные размеры листа, толстые побеги, редкое ветвление и т. д. Этим понятием следует пользоваться очень осторожно, поскольку существуют исключения, в том числе и приведенные выше.

В ходе анализа гибридных семей, полученных от отдаленных скрещиваний, важно выделить истинные гибриды и отбраковать сеянцы, возникшие от самоопыления, случайного переопыления с другими видами и сортами, а также апомикты. В этом случае для определения истинности гибридов используют специфические доминантные признаки отцовского вида, маркерующие его геном — маркерные признаки. Такими признаками могут быть: опушение листа, побега, плода и столбика пестика; особенности листосложения и зазубренности края листовой пластинки; тип цветка и т. д. Знание маркерных признаков позволяет успешно выделять спонтанные (возникшие от свободного переопыления) гибриды между различными видами в природных популяциях и среди сеянцев от свободного опыления.

При отборе среди сеянцев надо иметь в виду, что при прохождении этапов онтогенеза сеянцы значительно меняют свои морфологические и биологические признаки. Могут меняться и такие важные признаки, как длительность периода вегетации, зимостойкость, способность к вегетативному размножению.

В селекции на устойчивость к экстремальным факторам среды. отбор необходимо проводить на искусственных провокационных фонах. Например, в работах по селекции яблони и груши на устойчивость к парше, вишни — к коккомикозу, малины — к дидимелле, лептосферуму, а также к переносчику вирусов (тле) отбор ведется в теплице на сеянцах, имеющих всего три-пять листьев, применяя искусственное заражение их патогеном. При этом отбраковывают все пораженные сеянцы.

Отбор в раннем возрасте на естественном и искусственном провокационном фоне можно проводить в селекции на устойчивость практически ко всем болезням листа, в частности мучнистой росе яблони, персика, смородины, крыжовника, земляники, красной пятнистости сливы и т. д.

Можно создавать провокационные фоны в селекции на зимостойкость корней, сняв снеговой покров в селекционном питомнике. В работах по созданию растений солеустойчивых, устойчивых к избытку извести, засухе и переувлажнению, также моделируют на специальных участках провокационный фон, предусматривающий соответственно высокое содержание в почве солей, извести, недостаток или избыток влаги.

Для предварительной оценки селекционного материала к различным стрессам эффективным оказывается использование лабораторных методов, в частности использование вегетационных сосудов, в которых создаются минеральный или водный режим, искусственное промораживание частей растения, подсушивание или воздействие высокими температурами и т. д. Использование различных методов, ускоряющих и повышающих эффективность предварительного отбора, позволит значительно сократить гибридный фонд за счет выделения селекционного брака. Например, в селекции малины из 20 000 сеянцев, выращенных из гибридных семян, на селекционный участок для отбора по плодам высаживают 1000…1500 сеянцев, остальные отбраковывают по всходам еще в теплице, что позволяет сосредоточить внимание селекционера на отборе среди меньшего числа сеянцев, обладающих уже значительным комплексом ценных признаков.

Окончательный отбор среди селекционных сеянцев проводят после вступления их в плодоношение. Оценку дают прежде всего по тем признакам, которые связаны с цветением и плодоношением сеянцев: зимостойкость цветковых почек, устойчивость к заморозкам цветков и плодов; сроки цветения и созревания плодов; устойчивость к болезням и вредителям, повреждающим цветки и плоды; вкусовые, товарные, консервные качества плодов и т. д. Окончательные оценки делают и по тем признакам, на которые вели предварительный отбор до плодоношения сеянцев.

Условия загущенных посадок, при которых выращивают сеянцы в селекционном саду, не обеспечивают проявление всех его потенциальных возможностей по многим признакам. Это связано с жестким режимом питания или загущения сада. Поэтому первый комплексный отбор после вступления сеянцев в плодоношение не может быть слишком жестким, особенно по качественным признакам и продуктивности. При этом отбирают все сеянцы, приближающиеся по комплексу признаков к параметрам модели сорта, разработанной в селекционной программе.

Отобранные сеянцы называют селекционной элитой и присваивают номера, под которыми их испытывают в дальнейшем. Из гибридного фонда выделяют сеянцы с одним или несколькими лучшими признаками, которые могут представлять интерес для использования в новых селекционных программах.

Окончательную комплексную оценку выделенным элитам делают на участке первичного изучения, где ведут жесткий отбор при сравнении с лучшими стандартными и перспективными сортами. Право на выделение и размножение могут получить лишь те элитные сеянцы, которые существенно превосходят контроль по комплексу признаков или по одному особенно важному признаку, не уступая лучшим районированным сортам по комплексу отдельных признаков. Первичное испытание элитных сеянцев проводят на стандартных подвоях с использованием стандартных технологий. В качестве контроля используют районированные сорта.

Заключение о ценности сорта делает помологическая комиссия селекционного учреждения на основании материалов, представленных селекционером. После этого решением ученого совета данного научно-исследовательского учреждения элитному сеянцу присваивают сортовое название и новый сорт передают в комиссию по сортоиспытанию. На этом процесс создания сорта завершается.

При передаче в сортоиспытание нового сорта научное учреждение-оригинатор берет на себя обязательства по обеспечению сортоучастков посадочным материалом этого сорта. Одновременно начинается работа по производственному испытанию и размножению нового сорта.

Источник: Г.В. Еремин, А.В. Исачкин, Е.Н. Седов; под ред. проф. Г.В. Еремина. Селекция и сортоведение плодовых культур. Колос. Москва. 1993