Определение зоологического материала

Необходимой составной частью любой систематической работы является определение собранного материала, проводимое с использованием источников, содержащих определительные ключи или, что, однако, хуже, только описания видов.

Определение до вида, как правило, проводит специалист по данной конкретной группе, особенно если представленный материал происходит из многих, часто очень удаленных друг от друга, районов или частей материка. Если имеются достаточно полные и хорошо иллюстрированные определители, этим может заняться и начинающий фаунист или агроном-энтомолог, поскольку ему в повседневной работе приходится заниматься подобной работой, а научных учреждений с хорошо определенной справочной коллекцией в его районе нет. Задача же специалиста-систематика заключается в определении «трудных» видов, проверке определений, предназначенных для опубликования, и подготовке оригинальных ревизий и монографий, которые будут впоследствии использованы другими исследователями.

Перед научной обработкой зоологического материала необходимо найти соответствующие литературные источники, по которым будет вестись определение. По европейской территории бывшего СССР существуют определители большинства групп животных. Это в первую очередь касается позвоночных животных — зверей, птиц, рыб и др. Такие же определители для указанной территории есть и по насекомым. Отдельные семейства животных обработаны для монографий серии «Фауна СССР», «Фауна России и сопредельных стран СНГ». Есть определители по отдельным классам позвоночных животных фауны Беларуси. Гораздо хуже обстоит дело с определителями большинства беспозвоночных животных, многие группы которых вообще еще не подвергались монографической обработке. В подобных случаях приходится обращаться к специалистам по конкретным группам. Но предварительную разборку материала по крупным таксонам (отрядам, семействам) может выполнить человек, знакомый с основными группами животных конкретного класса, что облегчит в последующем работу специалиста.

Видовые названия животных основаны на опубликованных описаниях, изображениях целых организмов или деталей их строения, по которым их можно отличить от других видов, а также по типовым экземплярам, послужившим для описания вида.

Однако существует ряд обстоятельств, затрудняющих идентификацию коллекционных экземпляров. К их числу относятся неразработанность систематики группы, плохие описания или их отсутствие, недоступность типовых экземпляров, находящихся в зарубежных или отдаленных музеях. Наконец, определение оказывается невозможным из-за того, что в руках исследователя находится еще не описанный новый вид.

Сам процесс определения состоит из нескольких этапов. Сначала по имеющимся определительным таблицам идентифицируются отряд или семейство, затем род и вид, что также можно сделать по соответствующим определителям, а если их нет, то по новейшим монографиям. Поскольку определители и монографии издаются сравнительно редко, и за время после их публикации в периодических изданиях появляются описания новых видов, необходимо навести справки в последних каталогах, а еще лучше в издающихся в России РЖ «Зоология» и «Zoological Record», публикующих рефераты вышедших в последнее время работ. Приходится изучать и оригинальные авторские описания и сравнивать свои экземпляры с уже определенными аутентичными экземплярами. Полную гарантию правильности определения дает сравнение с типовым экземпляром, по которому был описан тот или иной вид. Следует сказать, что последнее относится к технически наиболее трудным по доступности моментам определения. Типовые экземпляры предоставляются далеко не всегда, музеи и научные учреждения, в которых они хранятся, предпочитают не пересылать их по почте или иным способом. Правда, известные специалисты-систематики пользуются этим правом в виде исключения.

В практике определения все же часто бывает достаточным использование определительных таблиц (ключей) и знакомства с первоначальным описанием.

Описания — это основа систематики. Если даже типовые экземпляры утеряны или испорчены, их описания остаются навсегда. Поэтому систематик, описывающий новый вид, должен давать исчерпывающую характеристику таксона, снабжать описание необходимыми иллюстрациями, указывать его отличия от близких видов (давать так называемый дифференциальный диагноз). В последующих публикациях лучше привести определительную табличку близких видов. Очень полезно снабжать описания данными этикеток. Указание географического пункта н даты сбора при этом, безусловно, обязательны, но не помешают и экологические сведения, поскольку новый вид может отличаться от уже известных мелкими, но существенными особенностями, позволяющими ему быть симпатричным со «старым» видом, т. е. обитать рядом в одной местности, избегая конкуренции.

При исследовании выборок из популяций возникает ряд вопросов и прежде всего такие: что это — вид, подвид, вид-двойник или просто индивидуальный вариант, отличающийся от других особей выборки деталями рисунка, размерами или другими признаками. В 1956 г. Майр предложил использовать так называемую решетку для таксономического опознавания.

Решетка для таксономического опознавания

Сложнее всего определить наличие или отсутствие репродуктивной изоляции, хотя морфологические отличия в строении гениталий самцов и самок в некоторых группах животных (насекомые, грызуны и насекомоядные из млекопитающих) позволяют решить и эту задачу. В большинстве же случаев систематик имеет дело с мертвым коллекционным материалом, и тогда ему надо решить два вопроса: есть или нет между выборками из разных популяций морфологические различия и в каких географических отношениях находятся представители этих выборок, т. е. из одного они географического района или из разных. В зависимости от ответов на эти вопросы и решается систематическое положение вида.

Рассмотрим некоторые варианты ответов. При исследовании выборок из симпатрических популяций оказывается, что они могут быть или морфологически тождественными, или морфологически различающимися. В первом случае это либо представители одного вида, либо видов-двойников. Виды-двойники, как уже отмечалось, довольно обычны среди различных классов животных, но их установление возможно только в особенно хорошо изученных группах или в группах, которые анализируются биометрическими (у рыб), цитогенетическими (у насекомых) или систематико-экологическими методами (у насекомых и паразитических червей). Что касается отсутствия морфологических отличий, то это само по себе не может быть решающим.

Следует сказать, что виды-двойники могут быть как симпатрическими, так и аллопатрическими, что еще больше усложняет опознавание. До настоящего времени исследования видов-двойников успешно проводились в тех группах животных, которые представляют большой практический интерес. Это кровососущие насекомые — переносчики возбудителей трансмиссивных заболеваний человека и домашних животных (группа видов комаров из рода Anopheles) или насекомые-вредители сельскохозяйственных культур (жуки-листоеды). Много видов-двойников среди простейших (инфузории Paramaecium). Среди позвоночных животных виды-двойники установлены у землероек, грызунов, лягушек и жаб, а также у некоторых птиц.

Распознавание видов-двойников проводится по биометрическим различиям (в том числе и по анализу качественных признаков), образу жизни, издаваемым звукам или световым вспышкам (у жуков-светляков и щелкунов), предпочтениям в выборе хозяина паразитами, цитологическим признакам (у мышей, землероек и слепышей) и, наконец, по биохимическим данным (методами электрофореза, хроматографии и т. д.). В заключение следует помнить, что виды-двойники репродуктивно изолированы, что вполне соответствует положению о видовом статусе.

Сложные вопросы систематики на видовом уровне часто связаны с внутрипопуляционной или индивидуальной изменчивостью. Морфологически отличающиеся особи в выборках из одной популяции нередко описывались как отдельные виды, пока не был изучен размах изменчивости. Примером сильно варьирующего по рисунку вида может служить листоед Gonioctena viminalis, у которого отмечено более сотни фенов. Изучение внутрипопуляционной изменчивости необходимо для решения вопроса о том, относится ли отдельный экземпляр к другому виду или это только индивидуальное отклонение. Подобная изменчивость может быть ненаследственной (возрастная, сезонная, биотопическая, зависящая от плотности популяции и т. п.) и наследственной. Последняя может быть связана с полом (различия в первичных и вторичных половых признаках, чередованием поколений и т. д.) и не связанной с полом, например генетический полиморфизм рисунка у божьих коровок или листоедов.

Известную сложность в определении представляет отнесение выборок к видам или подвидам. Речь идет об аллопатрических, т. е. происходящих из географически различных районов, формах. Если две аллопатрические популяции морфологически отличаются, то их следует относить к разным подвидам. Так, у голубой сороки (Cyanopica cyana) один подвид населяет Пиренейский полуостров, а другой — противоположный край Евразии — Дальний Восток и Японию. Аллопатричны и два подвида тигра (Panthera tigris), из которых индийский подвид живет в Индии, Непале, Таиланде и на островах Малайского архипелага, а амурский, или уссурийский, — на Дальнем Востоке, главным образом в Приморском крае России. Часты географические расы (подвиды) у насекомых, имеющих большие ареалы, отдельные участки которых разделены реками, горными хребтами и другими механическими преградами. Как правило, морфологические отличия у этих подвидов четко выражены. Но такого разъединения может и не существовать, поскольку аллопатрические популяции нередко имеют зону контакта, в которой либо связаны интерградациями, либо свободно скрещиваются друг с другом. Если же скрещивание происходит чрезвычайно редко или вообще не происходит — нужно считать эти популяции отдельными видами.

Репродуктивная изоляция — самое достоверное свидетельство того, что популяции достигли видового ранга. Трудность для систематика в этих случаях состоит в том, что он зачастую не имеет возможности доказать отсутствие скрещивания, так как работает с музейным материалом. Тогда следует проверить степень различия между выборками из различных популяций. Тем не менее у систематиков всегда остаются сомнения относительно того, виды это или подвиды одного вида. Многие полагают более предпочтительным считать сомнительные аллопатрические популяции подвидами.

Таксономические (систематические) признаки — это особенности, позволяющие отнести организм к определенному таксону в системе. Таксономические исследования заключаются в анализе материала и синтезе полученных результатов.

Как известно, организмы отличаются друг от друга многими чертами. Одни из них очевидны, другие требуют внимательного изучения. И те и другие выполняют двойную функцию. Во-первых, служат диагностическими признаками как показатели различий, что особенно важно в низших систематических категориях, во-вторых, — показателями родства, что имеет значение при изучении высших категорий, таких как семейства и отряды. Диагностические и видовые признаки не являются синонимами. Диагностические признаки не обязательно должны иметь существенное биологическое значение. Так например, биологически не существенны дополнительные пятна на надкрыльях какого-нибудь жука. Для систематика же такой признак важен, поскольку позволяет диагностировать именно эту форму — подвид или вид. Чтобы быть диагностическим, систематический признак должен присутствовать у всех членов данной категории и отсутствовать у членов всех прочих категорий. К этому нужно добавить, что для точной оценки конкретного систематического признака необходимо хорошее знание данной группы животных и уверенность в надежности признака, так как один и тот же признак не всегда указывает на одинаковую степень систематического различия. Так, у птиц разных групп наличие гребня может быть родовым, видовым, подвидовым, возрастным или половым признаком.

Существуют различные типы систематических признаков. Это в первую очередь морфологические признаки: общая наружная морфология, специальные структуры (хитиновые части гениталий у насекомых, os penis у ряда млекопитающих), анатомические, эмбриологические, цитологические и др. Физиологические признаки включают особенности обмена веществ, биохимические различия, генетические факторы стерильности. К экологическим признакам относятся местообитания у свободноживущих организмов и хозяева у паразитов, характер пищи, сезонная изменчивость. Этологическими признаками могут быть этологические изолирующие механизмы (способы ухаживания, характер сигналов или звуков и т. п.) или специфические особенности поведения. И наконец, обязательно должен учитываться характер географического распространения и взаимоотношения популяций (симпатричны они или аллопатричны).

Систематик, работающий с коллекционным материалом, в отличие от зоолога, добывающего материал в природе, использует, как правило, только морфологические и географические признаки. К морфологическим признакам относятся оперение птиц и шерстный покров млекопитающих, число чешуй у рыб, склериты тела членистоногих и т. п. Насекомые с наружным скелетом обладают наиболее значимыми структурными признаками. Например, виды жужелиц у жуков различаются по скульптуре надкрылий: цельным или прерванным в виде цепочек ребрышкам, мозолевидным возвышениям, пунктировке — спутанной или в виде рядов и т. п., или по окраске верхней стороны тела.

Иногда единственный признак в пределах одного семейства животных позволяет диагностировать роды. Например, у жуков-листоедов (Chrysomelidae) число члеников в усиках равно 11, но у рода Nonarthra их 9, а у рода Psylliodes 10, и этого достаточно, чтобы отнести исследуемый экземпляр к определенному роду. Во многих группах животных доказано высокое таксономическое значение строения гениталий. Это особенно характерно для насекомых, где нередко по отличиям в хитиновых частях гениталий самцов различаются даже виды-двойники. Внутренний скелет позвоночных животных дает возможность использовать строение его отдельных частей в таксономических целях. Таковы, например, признаки строения черепа млекопитающих.

В настоящее время большое внимание уделяется цитологическим и биохимическим признакам. Морфология хромосом давно используется в систематике рода Drosophila. По хромосомам специалисты различают роды и виды клопов. Результаты кариологических исследований используются систематиками и для установления родственных отношений между таксонами. Эмбриологические признаки важны главным образом для выяснения филогенетических связей.

Взаимоотношения между высшими категориями — классами и типами — становятся более ясными при изучении характера дробления яиц, способа гаструляции или образования целома. В ряде случаев большую пользу для диагностики близкородственных видов приносят физиологические признаки, такие как скорость роста и продолжительность стадии яйца у комаров, температурные реакции лягушек рода Rana или свойства гемоглобина у рачков рода Daphnia. Специфичность белков также является видовым признаком, поэтому использованию серологических различий в качестве таксономических признаков в настоящее время уделяют большое внимание.

Поскольку каждый вид животных характеризуется определенным местообитанием, характером пищи, брачным поведением и другими экологическими особенностями, то их также используют для диагностирования видов. Известно, что лучшими признаками для различения видов кровососущих комаров рода Anopheles в Европе служат их местообитания (стоячая или проточная во

да, ее температура и степень солености) и характер зимовки. Для видов-монофагов и видов-олигофагов характер пищи также является хорошим диагностическим признаком. Примерами могут служить пищевые предпочтения жуков-короедов, у которых разные виды одного рода заселяют разные породы деревьев. Из двух видов короедов рода Crypturgus один (С. numidicus) живет на соснах, а другой (С. pustllus) — на ели, а в роде крестоцветных жуков-блошек (PhyUotreta) один вид питается только на хрене (Ph. armoraciae), а другой (Рh. exclamationis) — на сердечнике.

Реакции растений на паразитов нередко служат для идентификации самих паразитов. Так, галлы, образующиеся на растениях в результате нападения различных видов ос-орехотворок, больше различаются между собой, чем сами осы. Особенности поведения близких видов являются этологическими изолирующими механизмами, о чем уже говорилось ранее. В первую очередь это различия в поведении при спаривании. Знание этих особенностей помогает при определении видов.

Наиболее удобными для изучения являются географические признаки, в частности, потому, что точное знание ареалов помогает различать как виды, так и подвиды одного вида, а также классифицировать высшие таксономические категории. Во многих случаях систематика помогает зоогеографии в характеристике фаунистических выделов (зоохоронов), а изучение распространения является способом таксономического анализа.

После установления признаков различия близкородственных таксонов или признаков их сходства, общих для высших категорий, нужно оценить и проанализировать эти признаки. Для этого необходимо иметь серию экземпляров, а в случае большой популяционной изменчивости выборка из популяции должна быть обширной. Это позволит судить о степени постоянства признака. Некоторые признаки могут иметь большое биологическое значение, обеспечивая сосуществование близких видов в одной местности, поскольку они смягчают конкуренцию между ними или препятствуют гибридизации.

В заключение необходимо отметить, что признаки, представляющие собой адаптации к определенному образу жизни (например, перепончатые лапы или крючковидный клюв у птиц), могут приобретаться в различных неродственных линиях эволюции. Это не учитывал Линней, относивший птиц с плавательными ногами к одной и той же таксономической категории. Ценность таких признаков ограничена, хотя для разграничения видов и родов они вполне пригодны. Для классификации высших категорий необходимо находить наиболее постоянные признаки, иначе говоря, филогенетически консервативные, поскольку они, как правило, являются гомологичными. Такой выбор объясняется тем, что быстро изменяющиеся признаки используются для разграничения подвидов и видов, а медленно изменяющиеся — для характеристики высших категорий.