Факультет

Студентам

Посетителям

Обмен энергии в экосистемах

Тема: Экология  

Из изложенного выше видно, с какими трудностями сопряжено детальное описание пищевых цепей, образующих в трофической сети экосистемы сложнейший клубок, почти не поддающийся распутыванию.

В связи с этим пришлось ограничиться схематичным изображением сети и рассматривать лишь главные категории: первичные продуценты, т. е. практически зеленые растения; первичные консументы, т. е. травоядные животные; вторичные консументы, или плотоядные животные, к которым примыкают деструкторы. Их можно условно изобразить в виде прямоугольников, длина или площадь которых соответствуют значимости разных категорий. Помещая эти прямоугольники друг на друга, получают своего рода пирамиду.

Первое, что приходит в голову, глядя на эту пирамиду — сделать размер прямоугольников пропорциональным числу особей, находящихся в пределах данной экосистемы, заключенных в единице объема или на единице площади биотопа. Фактически такая система плохо отображает действительное положение вещей, поскольку особи разных видов, относящиеся к одной категории, играют очень неравноценную роль: согласно такой системе, слон, обитающий в африканской саванне среди травоядных животных, будет оцениваться так же, как и термит, одной единицей, что явно абсурдно. Столь же абсурдно приравнивать друг к другу дуб, растущий в лесу умеренного пояса, и находящуюся на его стволе микроскопическую водоросль. Подобным способом описания практически никогда не пользуются. Намного приемлемей пирамида, основывающаяся на биомассах. В этом случае размер прямоугольников пропорционален массе живого вещества каждой категории — продуцентов, первичных и вторичных консументов и деструкторов.

Термин «пирамида биомасс» возник в связи с тем, что в огромном большинстве экосистем масса первичных консументов, живущих за счет продуцентов, намного меньше массы продуцентов, а масса вторичных консументов, в свою очередь, значительно меньше массы первичных консументов. Пирамида биомасс, таким образом, складывается из трех прямоугольников, уменьшающихся в размерах снизу вверх. Что касается биомассы деструкторов, то ее помещают иногда отдельно. Основное значение пирамиды состоит в том, что она показывает количество живого вещества на каждом трофическом уровне. Ее недостаток заключается в том, что она не учитывает различия состава отдельных частей растений и животных, которые не могут кормить одних и тех же консументов (это, впрочем не слишком серьезная ошибка, поскольку трофические уровни рассматриваются целиком и к тому же отличаются самой различной питательной ценностью). Личинка насекомого, питающаяся молодыми листьями, богатыми углеводами и белками, может превратиться во взрослую форму через несколько недель, тогда как личинке ксилофага, потребляющей сухую древесину, бедную питательными веществами, для этого потребуется несколько лет.

Несмотря на все несовершенство, пирамида биомасс дает очень интересные сведения об экосистеме, находящейся в состоянии равновесия. Ее построение сопряжено с трудностями сбора материала выборки и оценки биомасс. Многочисленные исследования тем не менее уже дали возможность определить в некоторых биоценозах биомассу отдельных трофических уровней или их наиболее важных компонентов.

Биомасса птиц в том же исчислении (кг/га) по-видимому, никогда не бывает высокой. Крайние значения, установленные для северо-восточной части ФРГ, для вересковых пустошей — 0,005, для стоячих водоемов и побережий — 1,3. Биомасса травоядных млекопитающих может достигать гораздо больших значений — до 235 кг/га в Африке около озера Киву. Зато в Сахаре их биомасса падает до 0,1 кг/га. Промежуточное 8 кг/га она дает в тундре Канады. Биомасса рыб гораздо больше: свыше 60 кг/га для форелевого озера в США, 446 кг/га для атолла Эниветок и 625 кг/га для заводей рек США.

Изучение пирамид биомасс позволяет получить интересные сведения о составе и функционировании экосистем. Пирамиды строятся на основе соответствующим образом собранных и истолкованных данных, аналогичных приведенным выше. Эта процедура не всегда легко выполнима. Пирамида для биоценоза, населяющего горячие источники Сильвер-Спрингс во Флориде, построена на материале обстоятельных исследований Одума. В ней четыре трофических уровня — зеленые растения, травоядные животные, мелкие и крупные хищники (рыбы, являющиеся одновременно вторичными и третичными консументами), причем она включает также биомассу деструкторов, часто опускаемую из-за трудностей ее учета. Деструкторы не представлены и в других пирамидах.

Очень поучительно сопоставление экосистемы кораллового рифа и залежи. Оно иллюстрирует довольно общее положение, согласно которому в древнем и стабильном биоценозе большое место занимают консументы, давно успевшие прочно обосноваться в нем и акклиматизироваться, тогда как в молодом биоценозе, находящемся в стадии развития, растительная продукция еще очень слабо используется консументами; новые пищевые цепи появляются лишь по мере развития биоценоза и его приближения к климаксу.

Две последние пирамиды построены исходя из более приближенных данных. В морских экосистемах удалось определить только биомассу фитопланктона и всех потребителей, будь это зоопланктон или донная фауна. Интересно отметить, что получившиеся пирамиды перевернуты, т. е. консументы живут за счет пищи, масса которой гораздо меньше их собственной. Для животных малого размера это весьма редкий случай. Возможно, это связано с ошибками выборок или, что более вероятно, чрезвычайно быстрым размножением микроскопических водорослей, непрерывно поставляющим намного медленнее растущим и размножающимся консументам живую пищу в достаточных количествах. Вполне очевидно, что в соответствии с более быстрым размножением популяции она поставляет своим потребителям в единицу времени и большее количество пищи. Так, оказывается, прирост массы у парамеций за единицу времени больше, чем у быка, масса которого за год возрастает на одну четверть или около того. Причина этому — необычная скорость размножения парамеции, которая делится каждые 6 ч.

Последний пример ясно показывает необходимость поиска лучшего способа отображения, который дал бы точное представление об энергетическом обмене внутри экосистемы. Пирамиду биомасс можно несколько улучшить, заменив в ней массу живого вещества энергетическим эквивалентом, определяемым на основе анализа химического состава каждого вида, т. е. определения количества содержащихся в них углеводов, жиров, белков и т. п., калорийность единицы массы которых в пересчете на грамм известна. Еще лучше определять калорийность сжиганием биомассы в калориметрической бомбе. Каждый трофический уровень будет тогда выражен в эквивалентных калориях, а не в единицах массы. Разные виды весьма различаются калорийностью: 100 г устриц (включая раковины) дают их потребителям меньше энергии, чем 100 г тунца.

Подобное описание экосистемы лучше, но оно все же остается чисто статическим — отражает состояние биоценоза в данный момент и никак не учитывает фактора времени, значение которого мы только что показали: активность организмов, размножающихся быстро, намного превосходит активность тех, которые размножаются медленно. Мы пришли теперь к тому, что нас должна больше интересовать не масса на том или ином трофическом уровне или, что несколько лучше, не ее энергетический эквивалент, а химическая энергия, заключенная в материи и передаваемая в единицу времени данным трофическим уровнем в распоряжение более высокого уровня, существующего за счет первого. При этом возникает понятие продуктивности, или урожая.

Жизнь всех биоценозов зависит в конечном счете от использования солнечной энергии хлорофиллсодержащими растениями, по сравнению с которыми роль фото — и хемосинтезирующих бактерий ничтожно мала. В среднем на 1 м2 поверхности нашей планеты с солнечными лучами ежегодно поступает примерно 400 000 ккал. Растения поглощают максимум 70% этой энергии, остальная ее часть отражается атмосферой. Из этих 70% на образование растительной массы идет всего около 1%, вся остальная энергия расходуется на обогрев растения, на испарение и транспирацию воды, а также на осуществление химических реакций, сводящихся в конце концов к дыханию.

Следовательно, из всей лучевой энергии, падающей на 1 м2 поверхности в год, на образование растительной массы как максимум затрачивается 4000 ккал, и то в особо благоприятных условиях, например на лугу, когда равномерное размещение растений обеспечивает наиболее полное поглощение солнечной энергии. В море и в пресной воде вода отражает или поглощает много энергии, что снижает продуктивность фотосинтеза. Лишь в исключительных случаях, как, например, в горячих источниках Силвер-Спрингс, фотосинтез достигает 1,2%. Вообще же он лежит в пределах 0,1—0,4%. Коэффициент полезного действия «тепловой машины», которой являются по сути зеленые растения, следовательно, очень низок, но не надо забывать, что эта машина саморемонтируется и сама поддерживает свое существование; кроме того, одновременно воспроизводит другие такие же машины. Понятно, что все эти процессы требуют затраты большого количества энергии.

Продуктивность первичных и вторичных консументов более высокая и весьма нестабильна (в среднем 10%). Это — низкий показатель. Действительно, с одной стороны, часть потребляемой ими пищи вообще не усваивается и выводится наружу; с другой стороны, большая часть поступающей с пищей энергии, как и у растений, идет на поддержание жизнедеятельности и в конечном счете реализуется в дыхании.

Продуктивность гомойотермных животных еще более низкая, так как они вынуждены поддерживать постоянную температуру тела, на что требуется затрата дополнительной энергии. Кроме того, у мелких животных отношение поверхности тела к его объему больше, чем у крупных животных. В результате их энергетический обмен оказывается более высоким, а продуктивность, как правило, более низкой.

Когда продуктивность всех членов экосистемы определена, можно строить пирамиду энергии, аналогичную пирамиде биомасс. Она позволит составить более точное представление об обменных процессах в экосистеме. В этой пирамиде каждый трофический уровень представлен в виде прямоугольника, длина которого пропорциональна его энергетическому эквиваленту в единицу времени. Прямоугольник разделен на две части. Одна часть представляет собой произведенную биомассу, подлежащую использованию на более высоком уровне; другая часть соответствует дыханию, а также энергии и биомассе, покидающим экосистему. Можно сравнить эту энергетическую пирамиду, построенную для источников Силвер-Спрингс, с их же пирамидой биомасс. Она свидетельствует об очень высоком уровне метаболизма деструкторов по сравнению с их небольшой массой. Если пирамиды биомасс могут быть перевернуты вершиной вниз, у пирамиды энергии вершина наверху, так как лежащий выше трофический уровень существует только за счет части того, который ему предшествует.

Легко понять, что из-за низкой продуктивности каждого трофического уровня число их по необходимости ограничено. Пищевая цепь даже в случае, если она включает паразитов и сверхпаразитов, не может продолжаться до бесконечности. Консументы высокого порядка в ее составе редки. Понятно также, что численность последних в экосистеме ничтожно мала.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: