Факультет

Студентам

Посетителям

Нервный гребень — мультипотентная эмбриональная ткань

У всех позвоночных сразу за гаструляцией следует процесс нейруляции, который на самом деле может начинаться еще до завершения гаструляционных движений.

При нейруляции обширная зона дорзальной эктодермы, простирающаяся от переднего до заднего конца животного, утолщается и перемещается с поверхности внутрь зародыша, образуя закладку центральной нервной системы, тогда как окружающая ее эктодерма, стягиваясь со всех сторон, сходится на срединной дорзальной линии зародыша и сливается. Головной и спинной мозг представлены на этой стадии толстостенной трубкой. Между этой нервной трубкой и лежащей выше эпидермальной эктодермой находится тяж — клеток, называемый нервным гребнем. На более ранней стадии эти клетки образуют две полоски, отделяющие утолщенную нервную пластинку от окружающей ее эктодермы. Во время нейруляции морфогенетические движения соединяют эти полоски вместе. Само собой разумеется, что нервный гребень представляет собой часть эктодермы.

Нервный гребень — это временное скопление клеток, которое распадается вскоре после возникновения. Большинство клеток нервного гребня начинает мигрировать по направлению к вентральной стороне зародыша сразу после завершения нейруляции. Первые исследователи, применяя гистологические методы, без труда установили, что при нормальном развитии клетки нервного гребня участвуют в образовании спинных корешков головных и туловищных ганглиев, однако многие клетки нервного гребня ускользали от их внимания, поскольку они включаются в мезенхиму, из которой у зародышей позвоночных развивается своего рода рудиментарная соединительная ткань. Тем не менее некоторые исследователи предполагали, что клетки нервного гребня принимают участие в образовании тех частей хрящевого скелета головы, которые у позвоночных палеозоя были связаны, а у ныне живущий позвоночных связаны, с жаберными дугами и называются спланхнокраниумом. Тем эмбриологам, которые считали, что все ткани скелета происходят из мезодермы, это предположение представлялось ошибочным. Противоречивость взглядов явилась одной из причин интенсивного изучения судьбы нервного гребня, особенно у амфибий. В результате было получено много убедительных данных о его развитии, однако и до настоящего времени некоторые вопросы остаются еще без ответа.

У некоторых амфибий эктодермальные клетки в определенный период четко отличаются от мезодермальных и энтодермальных клеток тем, что в них присутствуют пигментные гранулы, ранее придававшие анимальному полушарию яйца характерный вид. В связи с этим на неокрашенных или слабо окрашенных срезах зародышей на стадиях после завершения нейруляции можно проследить миграцию клеток нервного гребня. Эти наблюдения, дополненные исследованиями с применением прижизненных красителей, не оставляют сомнений в том, что клетки нервного гребня участвуют в образовании скелета головы. Однако этими способами распознавания клеток нервного гребня можно пользоваться только на самых ранних стадиях развития, и ни один из них не дает нам полной уверенности в том, что отдельные клетки нервного гребня идентифицированы правильно, если они перемешаны с клетками другого происхождения. Опыты по пересадке клеток с ядрами, меченными 3Н-тимидином, так же как и опыты по межвидовым пересадкам клеток нервного гребня, дали дополнительные сведения о судьбе этих клеток. Стало ясно, что нервный гребень дает начало многим тканям; из его производных развиваются шванновские клетки, которые образуют миелиновую оболочку периферических нервных волокон, клетки соединительной ткани хвостового плавника у личинок амфибий, важные элементы симпатической нервной системы и мозгового вещества надпочечников. Если у зародыша удалить определенный участок нервного гребня, то на более поздних стадиях развития у такого зародыша в соответствующем участке не разовьются хроматофоры. Поведение клеток нервного гребня при культивировании их in vitro также показывает, что хроматофоры образуются именно из них.

Все клетки ранних зародышей амфибий содержат некоторое количество желтка. Пока этот запас не израсходуется, клетки можно культивировать в простых солевых растворах без добавления органических питательных веществ. В таких условиях у части клеток нервного гребня развиваются отростки, а цитоплазма заполняется меланином. Эти клетки весьма сходны с меланоцитами, которые придают коричневую или черную окраску коже многих позвоночных. Таким образом, подтверждаются данные экспериментов по удалению участков нервного гребня, и мы можем с уверенностью сказать, что именно из клеток нервного гребня образуются меланоциты. Однако эксперименты, в которых после полного удаления нервного гребня в области головы и хвоста появляются, хотя и с опозданием, многочисленные меланоциты, показывают, что меланоциты образуются не только из клеток нервного гребня, но, вероятно, также из клеток, мигрирующих из нервной трубки. Имеет ли место такое явление при нормальном развитии, остается пока не вполне ясным.

Нервный гребень интересен во многих отношениях. Ни сам гребень, ни его производные не обнаружены у современных представителей родственных позвоночным бесчерепных хордовых Branchiostoma и асцидий, хотя их раннее зародышевое развитие во многом сходно с развитием позвоночных. По-видимому, нервный гребень — приобретение самых первых черепных позвоночных. Парадоксально, что эти данные разрушают старые представления о том, что определенные виды тканей происходят только из определенных зародышевых листков, и одновременно порождают такие же мысли, но в менее категоричной форме.

Эволюционная история древних позвоночных, восстановленная частично по остаткам ископаемых животных, а частично по данным сравнительной анатомии ныне живущих форм, свидетельствует о том, что по мере того, как у животных увеличивался рот, элементы, которые ранее поддерживали передние жабры, начинали функционировать как челюсти. То, что хрящи жаберных дуг и хрящи челюстей у ныне живущих амфибий имеют общее происхождение — и те и другие развиваются из нервного гребня, — подтверждает эту точку зрения. Такое же происхождение имеют два маленьких палочковидных хряща (трабекулы), лежащие под передним мозгом. Это еще раз убедительно свидетельствует о том, что ранее существовали позвоночные животные с жаберной щелью, находившейся перед той щелью, которая у современных акул является первой. Вероятно, трабекулы представляют собой сместившиеся остатки скелета этой пары жабр, которые у ныне живущих позвоночных принимают участие в формировании эмбриональной черепной коробки.

Нервный гребень вызывает также и более непосредственный интерес. Меланоциты, происходящие из нервного гребня, распознать очень легко (их отличие от других клеток отражено в самом названии), а поэтому их распространение в коже, особенно у амфибий, можно изучать in vivo. Даже в том случае, если бы меланоциты всегда распределялись равномерно по поверхности тела животного, вопросы, возникающие в связи с этим, казались бы весьма заманчивыми. Что побуждает клетки мигрировать? Является ли движение клеток случайным или оно заранее предопределено? Что заставляет клетки прекращать миграцию? Однако их распределение не всегда равномерно; у некоторых видов они собираются группами, определяя своеобразный узор окраски животного. А это ставит перед нами новые вопросы, ответить на которые еще более сложно.

Если, например, будущие меланоциты способны взаимно отталкиваться друг от друга, то они будут двигаться до тех пор, пока не распределятся в поверхностном слое зародыша почти равномерно, и затем остановятся. Есть данные о том, что они и в самом деле ведут себя подобным образом in vitro. Если, кроме того, в одних тканях скорость движения меланоцйтов уменьшается, а в других нет, то естественно, что меланоциты будут задерживаться и концентрироваться там, где их движение замедлено. В пользу существования такого механизма свидетельствуют некоторые данные. Исследование нервного гребня послужило важным стимулом к развитию целого направления в цитологии, занимающегося изучением причин клеточных перемещений или причин отсутствия таких перемещений.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: