В эту группу входят наиболее опасные вредители кукурузы.
К ним относятся совка Pseudaltia unipuncta, североамериканский клоп-черепашка, хлопковая совка, европейский кукурузный мотылек, земляные блошки, саранчовые, японский жук, листовые тли и юго-западный кукурузный мотылек. Прекрасные обзоры литературы по этим вредителям опубликовали Пейнтер, Министерство сельского хозяйства США, Дике, Максуэлл, Дженкинс и Паррот.
Совка Pseudaletia unipuncta. Плотные и гладкие гусеницы этой совки окрашены в тускло-зеленый или сероватый цвет с полосами на боковых сторонах тела; во взрослом состоянии достигают в длину около 37 мм. Они могут в больших количествах встречаться на посевах, питаясь листьями в ночное время. В течение дня они скрываются в пазухах листьев или в почве. Питаясь, они обгрызают листья, оставляя у них рваные края. Такой характер повреждений отличает их от гусениц кукурузного мотылька, которые проделывают в пазухах листьев круглые отверстия, напоминающие пробитые дробью. Заражению посевов предшествуют, по-видимому, сильные дожди. Этот вид обычно не считается опасным вредителем кукурузы.
Относительную устойчивость селекционного материала можно оценивать по шкале повреждения листьев, разделенной на пять классов. Характер питания гусениц и различия в степени устойчивости к ним кукурузы описывали Виземан и др., Максуэлл и др., Уидстром и др.
Из агротехнических приемов для уничтожения зимующих гусениц можно рекомендовать оставлять на холодный период зараженную стерню на поверхности почвы. Химические способы борьбы сводятся к опрыскиванию скоплений гусениц инсектицидами.
Североамериканский клоп-черепашка (Blissus leucopterus). Клоп Blissus leucopterus обладает колющими ротовыми частями и питается, высасывая соки из растений. Пейнтер установил, что он добывает пищу из флоэмы и вызывает закупорку проводящей ткани растений.
Клоп откладывает яйца красноватого цвета длиной около 0,8 мм. Окраска личинок с возрастом меняется от светло-красной до почти черной. Взрослый клоп достигает в длину 4 мм и окрашен в черный цвет; крылья белые.
Вспышки размножения этого вида связаны прежде всего с повышенными по сравнению с нормальной температурами и пониженным количеством осадков в весенний и летний периоды. Обычно личинки и взрослые клопы мигрируют на кукурузу с прилегающих посевов хлебных злаков. Эффективным источником заражения является ячмень. Сильные повреждения вызывают быстрое завядание сочных молодых растений.
Второе поколение развивается из яиц, отложенных на посевах кукурузы. Оно часто вызывает прекращение роста и даже преждевременное отмирание растений. У наиболее чувствительных взрослых растений обламываются стебли, и они дают пониженные урожаи зерна худшего качества.
По данным Холберта и др., инбредные линии кукурузы различают по устойчивости и восприимчивости к В. leucopterus. У некоторых инбредных линий устойчивость являлась доминантным признаком, в то время как у других доминировала восприимчивость к повреждениям. Югенхеймер, Сколд и Федерер сообщали, что некоторые линии кукурузы очень сильно страдали от повреждения В. leucopterus, тогда как другие выживали и давали урожай.
Пейнтер, Снеллинг и Брунсон изучали гетерозис и другие факторы в связи с устойчивостью кукурузы к В. leucopterus. Они обнаружили, что мощные гибриды F1 были более устойчивыми к нападению первого и второго поколений клопа, чем родительские инбредные линии. По-видимому, устойчивость определяют наследственная специфическая устойчивость к В. leucopterus и толерантность или уход от повреждений, связанные с гетерозисной мощностью.
Эти исследователи указали на слабую корреляцию между поведением одной и той же линии или гибрида в Манхаттане (Канзас) и Лотоне (Оклахома). По мнению Пейнтера, это расхождение результатов, полученных на двух станциях, можно объяснить различиями в адаптации, размере и возрасте растений и в типе и продолжительности повреждения вредителями.
Относительную устойчивость линий кукурузы можно, определять в процентах растений, не полегших после сильного повреждения клопами, или соотношением общего урожая и урожая здорового зерна. Линии можно оценивать по шкале, разделенной на классы от 1 (наиболее слабое повреждение) до 5 (наиболее сильное повреждение). Так как раннеспелые линии обычно повреждаются сильнее, чем более мощные позднеспелые, сравнивать следует только линии с одинаковыми сроками созревания. Данные о вредоносности второго поколения клопа можно дополнять сведениями об урожае и неполегаемости. Надежные наблюдения можно проводить только там, где зараженность распределена равномерно.
С клопом В. leucopterus можно бороться путем опрыскивания оснований растений карбарилом в начале миграции клопа.
Хлопковая совка (Heliothis armigera). Хлопковая совка повреждает посевы кукурузы почти во всем мире. Типы повреждений включают непосредственное повреждение початка и переломы стеблей вследствие внедрения в них возбудителей болезней. В прежнее время этот вредитель исключал возможность рентабельного производства сахарной кукурузы в южной части США.
Хлопковая совка в своем развитии проходит, четыре стадии: яйцо, гусеница, куколка и бабочка. Бабочки окрашены в светлый оливковозеленый цвет или цвет буйволовой кожи. Самка откладывает до 2000 яиц, из которых через 2—5 дней отрождаются гусеницы. Гусеницы первого поколения питаются в пазухах листьев на молодых растениях кукурузы. Бабочки более поздних поколений откладывают яйца на свежие нити вскоре после опыления.
Только что отродившиеся гусеницы окрашены в светло-зеленый цвет и покрыты мелкими темными волосками. Питаясь, они переходят с нитей на верхушки початков и вгрызаются в них, двигаясь в направлении стержня. Гусеницы склонны к каннибализму, и поэтому в каждом початке взрослого состояния обычно достигает только одна гусеница. Окраска более взрослых гусениц варьирует от красной и бурой до зеленой. Достигнув полной зрелости, они оставляют початок и окукливаются в почве. Развитие от яйца до взрослой бабочки длится около 30 дней.
Многие исследователи отмечали различия между инбредными линиями в устойчивости к хлопковой совке. Югенхеймер и Пейнтер провели оценку сотен инбредных линий и гибридов в Канзасе в 1938—1943 гг. Сходные данные приводят Пейнтер и Брунсон, Бланшар, Биггер и Снеллинг, Ричи, Дике и Дженкинс.
Коллинс и Кемптон сообщают, что они пользовались тремя показателями зараженности кукурузы хлопковой совкой: размер повреждения, число гусениц, средняя вредоносность одной гусеницы.
В потомстве были обнаружены высокодостоверные корреляции между этими тремя показателями зараженности хлопковой совкой и такими признаками, как обвертки, прикрывающие полностью початок, и длина обверток.
Кайл сообщал, что длинные, плотно прилегающие обвертки уменьшали возможность повреждения початков. По данным многих исследователей США, позднеспелые линии более устойчивы, чем раннеспелые.
Ознакомившись с имеющейся литературой, Пейнтер и Брунсон составили список признаков, являющихся основными механизмами устойчивости кукурузы к хлопковой совке.
1. Длина обвертки.
2. Каннибализм гусениц.
3. Плотность обверток.
4. Число листьев обвертки.
5. Число слоев обвертки.
6. Мужские цветки на верхушке початка.
7. Синхронизация сроков выбрасывания нитей и пика откладки яиц.
8. Опушенность растения.
9. Продолжительность периода выбрасывания нитей.
10. Число початков на растение.
11. Общая площадь листьев, пригодная для откладки яиц.
12. Привлекательность растения для откладки яиц.
13. Ценность растения в качестве источника пищи для гусениц.
Экхардт и Дуглас обсуждали природу устойчивости к хлопковой совке. Они указывали, что в южной части США, где хлопковая совка наносит наибольший вред, некоторые гибриды кукурузы обладают длинными и плотными обвертками. К числу других возможных факторов, влияющих на устойчивость, относятся: предпочтительная откладка яиц; лучшее прилипание яиц к некоторым нитям по сравнению с другими; различия во вкусовых качествах нитей, стержня початка или зерна; отсутствие элементов, необходимых для роста.
Югенхеймер описал высоко достоверные корреляции между устойчивостью кукурузы к хлопковой совке и числом дней до цветения 50% метелок, числом дней до цветения 50% початков, числом дней до созревания, высотой прикрепления початка, числом початков на растение, поражением растений H. turcicum, числом растений, зараженных головней, гнилью зерна и поврежденных листовой тлей.
Бланшар и его коллеги описали методы искусственного заражения хлопковой совкой. Эта методика заключается в том, что в период опыления на нити каждого початкового побега подсаживают одну или большее число гусениц. Относительную устойчивость определяют по степени повреждения зерна в початке. Некоторые исследователи разделяют повреждение кукурузы хлопковой совкой на следующие шесть классов.
0 — Заражение отсутствует
1 — Повреждены нити и до 5 зерен в верхушке початка
2 — Повреждено до 6—15 зерен
3 — Повреждено 16—25 зерен
4 — Повреждено 26—40 зерен
5 — Повреждено больше 40 зерен
Нейсуондер, Дике и Снеллинг предложили разделить на классы степень повреждения, вызываемую хлопковой совкой и внесенными ею болезнями.
Некоторые исследователи оценивали различия в устойчивости, используя только три класса: (1) в большинство початков гусеницы проникли меньше, чем на 2,5 см от верхушки; (2) в большинство початков гусеницы проникли на 2,5—5,0 см от верхушки; (3) в большинство початков гусеницы проникли дальше чем на 5,0 см от верхушки.
Другие исследователи выражают различия в устойчивости в процентах початков с определенной степенью повреждения, нанесенного хлопковой совкой.
По данным некоторых исследователей, устойчивость инбредных линий кукурузы к повреждениям хлопковой совкой доминантна, по данным других, — рецессивна. Уидстром и Хемм указывали на высокодостоверное влияние общей комбинационной способности на устойчивость кукурузы к хлопковой совке. Оценки роли специфической комбинационной способности были, как правило» низки. Эти авторы указывали на низкий уровень доминирования устойчивости к хлопковой совке. Оценки наследуемости, проведенные для отбора семейств полусибсов, составляли 0,340 и 0,398 для серий из 9 и 12 линий соответственно.
Уидстром и др. проводили периодический отбор кукурузы на устойчивость к совке Heliothis zea. Некоторый прогресс был достигнут в течение первых циклов отбора, но он значительно замедлился в. более поздних циклах. Фактическая наследуемость в течение пяти циклов отбора составила 16,6%. Эти исследователи показали, что можно вывести популяцию с относительно высокой степенью устойчивости к повреждениям хлопковой совкой при одновременном сохранении желательных хозяйственно-ценных признаков, например урожайности.
Зубер и др. применили массовый отбор на устойчивость к совке Heliothis zea в пределах двух синтетических сортов кукурузы. Потомство было разделено на три категории: гусеница хлопковой совки достигла зерновки и повредила ее (1); гусеница хлопковой совки проникла в канал столбика, но зерновка не повреждена (2); нет признаков проникновения гусеницы в канал столбика (3).
Семена из початка второй категории были использованы для посева в следующем цикле селекции. Массовый отбор в обоих синтетических сортах дал эффективные результаты. Снижение повреждения гусеницами хлопковой совки составило в среднем 2,81%.
В борьбе с хлопковой совкой используют устойчивые линии и применяют опрыскивание зоны початков карбарилом или препаратом Гардона. Опрыскивание проводят 2 раза с интервалом в 3—5 дней при появлении 30—50% нитей, если на початок приходится в среднем больше 5 гусениц. Норма расхода готового раствора составляет 236 л/га.
Европейский кукурузный мотылек (Pyrausta nubilalis). Европейский кукурузный мотылек часто серьезно повреждает посевы кукурузы. Гусеницы первого поколения сильно повреждают листья. Повреждения в местах питания гусениц варьируют от очень мелких, величиной с булавочную головку, до более крупных. Более взрослые гусеницы часто выгрызают листовое влагалище и среднюю жилку, после чего вбуравливаются в стебель. Однако второе поколение вредит сильнее, чем первое. При заражении гусеницами второго поколения снижаются урожаи, полегают растения, наблюдается опадение початков и зерно получается низкого качества.
Кукурузный мотылек наносит в основном повреждения трех типов.
1. Питаясь на листьях, гусеницы разрушают листовую поверхность и разрывают средние жилки, что приводит к снижению урожая.
2. Образование ходов в стеблях нарушает поступление питательных веществ, ослабляет растение и снижает урожай; возбудители гнили стебля проникают в эти ходы, ослабляют стебель и усиливают полегание кукурузы, что удорожает и затрудняет ее уборку.
3. Заражение ножки початка вызывает его опадение и повреждение и предотвращает нормальное развитие початков.
Мотылек зимует в стеблях или на других растительных остатках в стадии коричневатой или розоватой гусеницы. Примерно в середине мая в кукурузном поясе США гусеница превращается в коричневую куколку. Вылет желтоватых или коричневатых бабочек продолжается с конца мая до начала июля.
Вскоре после вылупления из куколок и спаривания самки первого поколения начинают откладывать яйца. Яйца откладываются обычно на нижней поверхности листьев кукурузы в виде кладок белого цвета неправильной формы, шириной около 6 мм. Каждая самка откладывает от 400 до 500 яиц группами по 15—25 штук. Через 5—7 дней из них отрождаютея гусеницы.
Вредоносной стадией кукурузного мотылька являются гусеницы. Молодые гусеницы первого поколения питаются в пазухах листьев, листовых влагалищах и в средней жилке листа и могут вызвать снижение урожая. Наиболее сильный вред созревающей культуре наносят гусеницы второго поколения. Вбуравливание гусениц в растения нередко усиливает заражение и повреждение их возбудителями гнили стебля.
Петч и др. установили, что потери урожая гибридов составили 2,99% на гусеницу на растение по сравнению с 3,71% для свободноопыляющихся сортов. По данным Пенни и Дике, разница в урожае с опрыснутых делянок и с делянок, на которые были дополнительно внесены кладки яиц вредителя, составила в среднем 9,9 ц/га для гибридов от скрещивания двух восприимчивых линий (SXS), 6,4 ц/га для гибридов SXR и 3,9 ц/га для гибридов от скрещивания двух устойчивых (RXR) линий. Потери урожая были тесно связаны со степенью устойчивости гибридов к повреждениям листьев питающимися на них гусеницами.
Природа устойчивости и толерантности линий кукурузы сложна. Бабочки предпочитают откладывать яйца на самые высокие или наиболее хорошо развитые растения, находящиеся поблизости. Гусеницы, отродившиеся из яиц, отложенных в начале сезона, лучше выживают на более высокой, обычно раннеспелой, кукурузе, чем на более низкорослых, позднее созревающих растениях. Наибольшие шансы на выживание имеют те гусеницы, которые отрождаются на растениях, почти готовых к выметыванию.
Петч и другие исследователи указали на существование различий в выживании и скорости роста гусениц. Растения некоторых инбредных линий и гибридов, по-видимому, не привлекают бабочек. Несмотря даже на хорошее физическое состояние таких растений, бабочки откладывают на них мало яиц. Кроме того, гусеницы вбуравливаются в растения некоторых инбредных линий и гибридов также в меньших количествах, чем в растения других форм.
Некоторые линии кукурузы обладают различной степенью толерантности к повреждениям, наносимым гусеницами мотылька. Одни из них способны развиваться и давать хорошие урожаи, несмотря на присутствие значительного числа гусениц. Наиболее толерантные линии сохраняют хороший стеблестой и дают удовлетворительные урожаи зерна, несмотря на заражение кукурузным мотыльком.
Вопрос о выживании гусениц кукурузного мотылька и устойчивости зубовидной кукурузы был рассмотрен Петчем. В свой обзор он включил результаты испытаний устойчивых линий и гибридов, данные о наследовании устойчивости, результаты селекции на устойчивость, причины низкого выживания кукурузного мотылька, результаты испытаний кукурузы на толерантность к мотыльку и на устойчивость к откладке яиц и влияние различных гибридов на биологию мотылька.
Клан и др. использовали диаллельную серию из 11 инбредных линий кукурузы для изучения концентрации ДИМБОА (2,4-диокси-7метокси-2Н-I,4-бензоксазин-3 (4Н) — один) в тканях пазух листьев и устойчивости к повреждениям листьев гусеницами первого поколения европейского кукурузного мотылька (Osirinis nubilalis). Между концентрацией этого соединения в растительных тканях и уровнем устойчивости кукурузы к повреждению листьев гусеницами первого поколения мотылька была обнаружена статистическая высокодостоверная корреляция (r=—0,89) у инбредных линий и (r=—0,74) у простых гибридов. Авторы пришли к выводу, что химический анализ тканей пазухи листьев кукурузы на содержание ДИМБОА может служить показателем устойчивости к повреждению листьев гусеницами первого поколения европейского кукурузного мотылька и, возможно, позволить отказаться от визуальной оценки устойчивости.
В помощь селекции на устойчивость и толерантность были разработаны методы искусственного заражения кукурузы. Для этой цели использовали яйца, отложенные самками мотылька в садках на листы бумаги. Каждая кладка содержала обычно около 20 яиц. Яйцекладки, отложенные на бумагу, разрезали с помощью машины на мелкие диски и в каждый диск вкалывали булавку. Растения заражали, опуская по 2—4 таких диска в пазуху листьев каждого растения, достигшего высоты 1 м, перед выметыванием.
К числу Иллинойсских инбредных линий, отличающихся превосходной устойчивостью к первому поколению европейского кукурузного мотылька, относятся R 71, R74, R 109В, R 112, R ИЗ, R 168 и R 172. Они были выведены с применением описанного метода искусственного заражения и переданы семеноводам в 1956 г. Выведено также много других устойчивых линий.
Относительная степень повреждений растений гусеницами мотылька является показателем их устойчивости. Оценку ее можно проводить примерно через 3 недели после отрождения гусениц. Раздельную оценку устойчивости можно проводить к откладке яиц, повреждениям листьев, листовых влагалищ и стеблей. Для определения различий в оценках можно использовать деление на классы. Большинство исследователей используют с этой целью девять классов. Степень толерантности различных линий выражается также числом сломанных стеблей, опавших початков и снижением урожая зерна.
Уровень устойчивости можно повысить, применяя искусственное заражение и визуальные оценки устойчивости. Эффективность этого метода может колебаться из года в год в силу следующих причин.
1. Влияние факторов окружающей среды на развитие растений кукурузы.
2. Выживание взрослых насекомых, интенсивность отрождения гусениц, выживание и развитие гусениц.
3. Хищники и билезни, влияющие на выживание взрослых насекомых и гусениц.
4. Трудность равномерного размещения яйцекладок, чтобы свести до минимума распространение гусениц.
5. Субъективный характер визуальной оценки устойчивости растений колеблется в зависимости от человека и от года.
Харрисон и Югенхеймер и Харрисон применяли периодический отбор в селекции кукурузы на устойчивость к европейскому кукурузному мотыльку. В 1959 г. две группы инбредных линий выращивали на одногнездных делянках в нескольких повторностях. В пределах каждой группы было проведено по три цикла периодического отбора. Каждое растение искусственно заражали яйцами европейского кукурузного мотылька. Инбредные линии второго цикла обладали относительно высокой степенью устойчивости к гусеницам первого поколения мотылька, питавшимся на их листьях. В третьем цикле было достигнуто некоторое улучшение устойчивости, но оно было выражено слабее, чем во втором цикле.
Использование устойчивого тестера для оценки культур S2 дало худшие результаты. Восприимчивый тестер дал более эффективные результаты, чем устойчивый.
Дике, Скотт и Гатри также приводят результаты селекционных исследований. Пенни, Скотт и Гатри применили три цикла периодического отбора для выведения сортов, устойчивых к кукурузному мотыльку. О наследовании устойчивости сообщали Сингх, Пенни и Дике. Дженнингс, Расселл и Гатри указывали на различия в генах, определяющих устойчивость к первому и второму поколениям европейского кукурузного мотылька, хотя некоторые гены могут придавать устойчивость к обоим поколениям.
Чтобы сахарная кукуруза была вполне пригодна для консервирования, нужно полностью освободить ее посевы от кукурузного мотылька. Сахарная кукуруза служит пищей человеку, и небрежная переработка ее недопустима. Согласно правилам, установленным Управлением по контролю за качеством продовольственных товаров и лекарственных средств, фрагменты гусениц в консервах абсолютно недопустимы. Отходы от консервирования сахарной кукурузы, идущие, например, на силос, используются для кормления молочного скота. Поэтому следует очень осторожно применять инсектициды. Так, например, совершенно недопустимо содержание ДДТ в молоке. Барнар сообщал, что при правильном планировании и проведении программы борьбы можно эффективно решить проблему кукурузного мотылька на посевах сахарной кукурузы.
Борьбу с европейским кукурузным мотыльком можно вести в четырех направлениях: использование устойчивых и толерантных гибридов, приспособленных к вегетационному периоду; применение соответствующей агротехники; применение инсектицидов; биологический метод борьбы.
Использование гибридов кукурузы с повышенной устойчивостью может снизить расходы на материалы и оборудование, требующиеся для борьбы с кукурузным мотыльком, повысить урожайность и качество, уменьшить стоимость производства и уборки урожая.
Перезимовавших гусениц мотылька можно частично уничтожать, тщательно запахав все стебли и остальные растительные остатки до вылета бабочек весной. Если почвенные условия позволяют, растительные остатки следует запахать на глубину не менее 15 см, чтобы они при последующих культивациях не были вынесены на поверхность. В тех районах, где отсутствует опасность ветровой и других видов эрозии, следует проводить осеннюю вспашку участков. При использовании различных машин (измельчителей соломы, хескеров и шредеров) также погибает много гусениц.
Применение инсектицидов может потребоваться для предупреждения серьезных повреждений сильно зараженной кукурузы.
При попытках применения биологического метода борьбы с кукурузным мотыльком на сильно зараженных участках в США было выпущено большое количество естественных врагов этого вредителя и паразитов, ввезенных из-за рубежа.
Земляная блошка (Chaetocnema pulicaria). О присутствии земляных блошек говорит появление на листьях коротких узких погрызов, параллельных жилкам. Эти повреждения достигают в длину примерно 6 мм. При высокой численности земляных блошек листья молодых растений завядают и обесцвечиваются. Самой вредоносной стадией являются взрослые жуки. Тело их имеет удлиненную форму, окрашено в черный или темно-зеленый цвет и достигает в длину 1,6 мм. Земляные блошки обеспечивают перезимовку и распространение возбудителя бактериального увядания, вызывающего завядание и преждевременное отмирание листьев.
Инбредные линии кукурузы сильно различаются по устойчивости к земляным блошкам. Устойчивость инбредных линий и гибридов можно оценивать в стадии молодого растения и вторично в стадии roasting-ear. Различия в устойчивости можно разделить на пять классов, из которых к классу 1 относятся наиболее слабые повреждения, а к классу 5 — наиболее сильные. Выращивание устойчивых линий частично помогает бороться с бактериальным увяданием.
Саранчовые (Melanoplus sp.). Кобылки и другие саранчовые могут сильно повреждать культурные и пастбищные растения во многих более засушливых районах мира. Кукуруза подвергается их нападению на любой стадии развития и роста. При легком заражении личинки и взрослые кобылки объедают преимущественно листья. Но они питаются также на нитях и верхушках початков и таким образом препятствуют опылению. При высокой численности кобылки могут уничтожить всю листовую поверхность и даже целиком все растение. Очень полезная брошюра о саранчовых была подготовлена Паркером.
Обзор материалов по устойчивости к саранчовым составлен Пейнтером. Брунсон и Пейнтер сообщали о различиях в характере питания кобылок на кукурузе и сорго. Степень дефолиации кукурузы в пределах группы свободноопыляющихся сортов колебалась от 7 до 31 %, а среди гибридов от 4 до 60%.
Югенхеймер и Пейнтер сообщали об экстремальных различиях в устойчивости к кобылкам, наблюдаемых среди инбредных линий и гибридов. У Канзасских гибридов К2234, К2232 и К1585 было уничтожено меньше 21% листовой поверхности по сравнению с 71—80% у U. S.13 и U. S.35. Канзасские гибриды были выведены в условиях сильного заражения кобылками и повреждались значительно слабее, чем такие сорта, как U. S.13 и U. S.35, выведенные в районе, относительно свободном от заражения саранчовыми.
Количество уничтоженной листовой поверхности можно оценивать по пятибалльной шкале. Линии обычно оцениваются цифрами от 1 (самая слабая поврежденность) до 5 (наиболее сильная поврежденность). Такие оценки наиболее точны в тех случаях, когда заражение равномерно распространяется с концов делянок. Сроки созревания всех испытываемых линий должны быть примерно одинаковыми.
К сожалению, невозможно регулировать степень заражения полевых делянок насекомыми. Югенхеймер и др. и Нейсуондер сообщали, что относительную устойчивость гибридов кукурузы к кобылкам можно определять на проростках в контролируемых условиях в садках. Устойчивые гибриды К2234, К2232 и К1585, выведенные автором, были внедрены в производство и выращивались в широком масштабе.
Марчиони также использовал садки при изучении устойчивости кукурузы к кобылкам. Хоровиц и Марчиони установили, что устойчивость не связана, по-видимому, с опушенностью листьев, пигментом антоцианом, желтым эндоспермом или химическим составом растений. Устойчивость к дефолиации, вызываемой кобылками и другими саранчовыми, контролируют генетические факторы. Относительная устойчивость гибридов зависит от количества и степени устойчивости родительских инбредных линий.
Главным средством борьбы с кобылками являются инсектициды, хотя выращивание устойчивых гибридов и небольшие видоизменения способов обработки почвы и посева также весьма желательны.
Японский жук (Popillia japonica). Имагинальные стадии японского жука, питающиеся нитями растений кукурузы, являются причиной неполного опыления и как следствие этого череззерницы. Личинки питаются иногда на корнях и листьях кукурузы. Взрослый жук достигает в длину 13 мм; его зеленое с металлическим блеском туловище имеет овальную форму, надкрылья коричневатые.
Кун сообщал о сортовых различиях в устойчивости кукурузы к этому вредителю. Из числа факторов, влияющих на степень повреждения, можно указать сроки и интенсивность выбрасывания нитей, численность популяций жуков, обилие и продолжительность отделения пыльцы и быстроту прорастания пыльцевых зерен. Дифференциальные оценки можно проводить с интервалами в неделю или 10 дней. Записи должны включать данные о, степени обрыва нитей. Опрыскивание листьев инсектицидами защищает кукурузу от повреждения жуками.
Листовая тля (Aphis maidis). Кукурузная листовая тля распространена в умеренных и тропических районах мира. Число ее поколений в год зависит в первую очередь от температуры. В кукурузном поясе США тля появляется на посевах кукурузы в середине лета и может сохраняться на них до морозов. Крупные колонии могут образовываться на метелках, листьях и початковых побегах. Обычно тля появляется сначала в пазухе листьев или на верхних листьях, но начинает обильно размножаться на появляющихся метелках. При сильном заражении уменьшается отделение пыльцы. Высасывание сока из растений и частичное предотвращение опыления может привести к снижению урожая Зёрна. Дике приводит список литературы по кукурузной листовой тле.
Мак-Коллоч сообщал о различиях в устойчивости между свободноопыляющимися сортами. Восприимчивость к повреждениям оказалась частично связанной с позднеспелостью. Многие исследователи упоминают о различиях в устойчивости среди инбредных линий и гибридов. Пейнтер составил обзор результатов этих исследований, Канзасский гибрид оказался устойчивым к листовой тле. Отдельные инбредные линии сильно различаются по способности передавать гибридам устойчивость или восприимчивость к повреждению тлей. Генетика устойчивости сложна и определяется многими генами.
По данным Хубера и Стрингфилда, восприимчивость к листовой тле коррелировала с повреждением европейским кукурузным мотыльком. Они указывали, что предварительную классификацию селекционного материала по устойчивости к кукурузному мотыльку можно основывать на численности тлей.
Югенхеймер установил достоверные корреляции между повреждениями листовой тлей и числом дней до выметывания 50% метелок, числом дней до выбрасывания 50% нитей, числом дней до созревания, высотой растений, высотой прикрепления початка, поражением Н. turcicum, Н. maydis, гиббереллезом стеблей, повреждением листьев гусеницами европейского кукурузного мотылька и хлопковой совкой и весом семян.
Хабер и Гесслер изучали природу устойчивости кукурузы к листовой тле. Они не обнаружили связи между восприимчивостью к тлям и содержанием сахаров в растении-хозяине. По данным Куна, на растениях тех инбредных линий, у которых метелки появлялись быстро и целиком выходили из листьев, численность тлей была наименьшей. Кун, Миллер и Оран установили некоторую связь между степенью заражения тлями и содержанием каротина в зерне кукурузы.
Большинство исследователей оценивают устойчивость своего селекционного материала по проценту стеблей, заселенных колониями тлей, и по размеру колоний.
Юго-западный кукурузный мотылек (Diatrаеа grandiosella Dyar), который примерно в 1913 г. мигрировал в США из Северной Мексики, к 1948 г. распространился на юге штата Аризона, в западной части штата Техас и на большей части штатов Нью-Мексико, Оклахома и Канзас. Этот вид относится к тому же роду, что и высоковредоносная огневка, повреждающая сахарный тростник [D. saccharalis (Fab.)], и является отдаленным родичем европейского кукурузного мотылька. Сильное заражение часто вызывает задержку роста растений или гибель верхушечных почек и образование боковых побегов. Характерные повреждения вызывает второе, или зимующее, поколение мотылька. Подготовив куколочную камеру у нижнего конца стебля, ниже уровня почвы, гусеницы часто возвращаются обратно и выгрызают V-образную бороздку вокруг внутренней части стебля на высоте примерно 15 см над уровнем почвы. В результате многие стебли полегают, даже если в стебле находится только одна гусеница.
На опытных сельскохозяйственных станциях штатов Оклахома и Канзас были проведены некоторые исследования по устойчивости кукурузы к юго-западному кукурузному мотыльку. Устойчивость определяли в процентах зараженных растений, зараженных стеблей, содержащих живых гусениц, процентах зараженных стеблей, которые полегли вследствие повреждений мотыльком, и по среднему числу выходных отверстий гусениц на зараженный стебель.
Фэрчайлд составил обзор по юго-западному кукурузному мотыльку. Он рассмотрел вопросы его биологии и вредоносности, круг хозяев, биологические меры борьбы, устойчивость растений и выращивание на искусственных питательных средах. Он считает, что изучение всех сторон вопроса — биологии, экологии, химической борьбы, естественных врагов и агротехнических приемов, а также устойчивости — имеет важное значение.
Кукурузная стеблевая совка (Chilo zonellus). Имагинальная стадия вредителя — бабочка среднего размера, окрашенная в соломенно-желтый цвет, откладывает яйца группами на нижней поверхности листьев. Из яиц отрождаются гусеницы, которые некоторое время питаются на листьях (где они оставляют следы в виде булавочных уколов или мелких полосок), а затем вгрызаются в стебли, убивая центральный побег и вызывая отмирание сердцевины. Особенно сильно страдают молодые растения, так как омертвение сердцевины означает их полную гибель. Окукливаются гусеницы в стеблях. Вылет бабочек происходит по истечении периода окукливания.
Розовая стеблевая совка (Sesamia inferens). Эта совка наносит особенно большой вред кукурузе в южных районах. Толстая бабочка окрашена в соломенно-желтый цвет. Яйца откладывает группами в листовые влагалища. Гусеницы отличаются гладким цилиндрическим телом, равномерно окрашенным в розовато-коричневый цвет, и напоминают гусениц С. zonellus. Гусеницы S. inferens также вгрызаются в стебель и убивают центральный побег, вызывая омертвение сердцевины.