Факультет

Студентам

Посетителям

Морфология и биология паразитических простейших

Простейшие представляют собой целостную живую систему, являющуюся самостоятельными одноклеточными организмами. Организм простейших состоит из двух неразрывно связанных между собой частей: ядра и цитоплазмы.

Ядро в жизни клетки несет две функции: генетическую и метаболическую; обычно оно расположено в определенном месте цитоплазмы, но иногда и перемещается. Окружено ядро оболочкой и содержит ядерный сок — нуклеоплазму, хроматин и ядрышки — нуклеолы. Ядерная оболочка двухслойная, в ней заложен механизм всасывания, обеспечивающий ядерно-цитоплазматический обмен. В оболочке находятся поры для питательных веществ. Ядерный сок представлен бесструктурной массой, заполняющей ядро. В его состав входят различные белки, в том числе нуклеопротеиды, гликопротеиды и большинство ферментов ядра. Хроматин состоит из белков и нуклеиновых кислот, главным образом из ДНК, имеет сетчатый или зернистый вид. Во время деления хроматиновые нити образуют хромосомы. Ядрышки, или нуклеолы, наиболее плотная структура клетки. Их в ядре насчитывают от одного до нескольких, размер и форма зависят от физиологического состояния клетки. По химическому составу ядрышко отличается наиболее высоким содержанием РНК.

Цитоплазма — составная часть клетки, в виде жидкой или полужидкой консистенции, снаружи покрыта цитоплазматической мембраной. Более плотный наружный слой цитоплазмы у некоторых протозоа называют пелликулой. В цитоплазме различают ряд органоидов: эндоплазматическую сеть, или ретикулум, рибосомы, митохондрии, лизосомы, аппарат Гольджи и некоторые другие органоиды, присущие только одноклеточным.

Эндоплазматическая сеть представляет собой разветвленную систему субмикроскопических канальцев, трубочек, пузырьков и выполняет важную роль в жизни клетки. Она определяет циркуляционные течения в цитоплазме, участвует в обменных процессах, так как содержит многочисленные ферменты. В тесной связи с ретикулумом находятся рибосомы — центр синтеза белков. Митохондрии — важный органоид клетки овальной, вытянутой или палочковидной формы. Они являются носителями сложных ферментных систем, участвуют в обмене веществ и окислительно-восстановительных процессах. Лизосомы имеют вид крошечных мешочков, содержащих ферменты, способные расщеплять большинство компонентов живой материи, то есть являются как бы пищеварительной системой клетки. Аппарат Гольджи — высокодифференцированная часть цитоплазмы, состоит из пакетов двойных мембран и большого количества пузырьковидных вакуолей, располагается в окружности ядра. Функция этого органоида сводится главным образом к секреторной деятельности, к сепарации и конденсации внутри цитоплазмы веществ, подлежащих дальнейшему транспорту в том или ином направлении.

Движение простейших совершается посредством трех основных типов органоидов: ресничек, жгутиков и псевдоподий. Реснички и жгутики берут начало от лежащего в цитоплазме у поверхности клетки базального тельца. От последнего у некоторых организмов отходят в глубь цитоплазмы особые корневые нити — ризопласты, оканчивающиеся вблизи ядра. У жгутиковых невдалеке от базального тельца располагается кинетопласт.

Реснички и жгутики снаружи покрыты трехслойной мембраной, уходящей в глубь цитоплазмы, а, переходя на тело простейшего, они образуют так называемый карман. Стержень ресничек и жгутиков содержит комплекс фибрилл или нитей, из которых два одинарных расположены в центре и девять двойных, образующих аксонемы, — по периферии. У многих жгутиковых имеется ундулирующая мембрана — тонкая волнообразная складка цитоплазмы (принимает участие в движении). Движение при помощи псевдоподий присуще амебам и состоит в том, что в их теле происходит медленное перемещение цитоплазмы с места на место (амебовидное движение).

Споровики, обитающие внутри клеток хозяина, совершают скользящее движение, в котором, по-видимому, принимают участие субпелликулярные фибриллы.

У жгутиковых, относящихся к трихомонадам, имеется особый опорный осевой аппарат, или аксостиль. У некоторых споровиков, паразитирующих внутри клеток, в передней части тела расположена конусообразная структура — коноид. Он состоит из нескольких параллельно и спирально расположенных структур различной плотности и представляет собой полный усеченный конус с передним и задним отверстием. Передним краем коноид примыкает к полярному кольцу. Цитоплазматическая мембрана на переднем конце тела в отдельные периоды формирует так называемую «полярную шапочку», в которую в процессе внедрения споровиков в клетку хозяина выдвигается коноид. Внутри коноида проходят передние концы роптрий (парных органоидов) — особых колбовидных структур, расположенных в передней трети тела. Роптрии заполнены секретом, способствующим проникновению паразита в клетки хозяина.

Коноид встречается у большинства споровиков, паразитирующих внутри клеток, и рассматривается как приспособление для проникновения в клетки хозяина (кокцидий, токсоплазмы, саркоцисты).

Заглатывание пищи у простейших осуществляется посредством специального органоида цитостома путем фагоцитоза и пиноцитоза. Считалось, что паразитические простейшие усваивают питательные вещества только путем осмоса, однако электронно-микроскопическими исследованиями установлено, что оформленные пищевые частицы или крупные молекулы проникают в клетку путем эндопиноцитоза. Если пищевые частицы достаточно крупные, оформленные, говорят о фагоцитозе; если же частицы в виде капелек жидкости, — о пиноцитозе (греч. pino — пить).

При этом цитоплазма вдавливается, образуя ямку, затем углубляется, края ямки сходятся, и в цитоплазме образуется вакуоль.

У многих простейших пиноцитозные пузырьки, которые иногда называют пищеварительными вакуолями, формируются через цитостом (у инфузорий) и микропору, или ультра цитостом (у споровиков). После переваривания питательные вещества транспортируются в клетке при помощи эндоплазматической сети или ретикулума. Непереваренные частицы выбрасываются наружу. У внутриэритроцитарных паразитов (например, малярийного плазмодия, пироплазм) питание происходит путем захвата участков цитоплазмы эритроцита, и таким образом простейшие получают белки и другие вещества, необходимые для их развития.

Для нормальной жизнедеятельности паразитические простейшие нуждаются в большом количестве микроэлементов, витаминов, различных белков и других составных частей пищи, что необходимо учитывать при культивировании простейших на питательных средах.

Дыхание у простейших может быть аэробным или анаэробным.

Простейшим, как и всем организмам, свойственна раздражимость. Раздражителями, действующими на простейшего, могут быть изменения условий окружающей среды в виде химических, механических, термических и других факторов. Простейшие, как не обладающие нервной системой, не имеют рефлексов, а их основные реакции принято называть таксисами или тропизмами. Поэтому ответная реакция простейших на химический раздражитель получает название хемотаксиса, на термическое раздражение — термотаксиса и т. д. Каждый таксис может быть положительным или отрицательным.

Многие Protozoa обладают способностью при неблагоприятных условиях образовывать вокруг своего тела особую оболочку — цисту. Этот процесс называют инцистированием. У некоторых споровиков инцистирование принимает строго периодический характер и составляет определенный отрезок нормального жизненного цикла (кокцидии); у других кишечных паразитов инцистирование способствует переживанию неблагоприятного периода при попадании во внешнюю среду (например, у балантидий) и обеспечивает надежность попадания в надлежащего хозяина. Эксцистирование, то есть сбрасывание оболочки и превращение в активную форму у паразитических простейших, происходит при воздействии пищеварительных энзимов хозяина.

Размножение происходит бесполым и половым путем. Бесполое размножение осуществляется:

а) делением на два (монотомия) — равномерное разделение тела простейшего на две одинаковые дочерние особи. Процессу деления предшествует период питания и роста. Такое размножение отмечают у представителей классов Ciliata, Mastigophora, а в отдельные периоды жизни у Sporozoa;

б) почкование — неравное деление тела — от крупной материнской особи отпочковывается одна или несколько дочерних особей. Такое деление наблюдают у жгутиковых, некоторых пироплазмид, споровиков и у многих свободноживущих, то есть непаразитирующих простейших;

в) большое значение у патогенных простейших имеет множественное деление (синтомия), при котором происходит повторное деление ядра и простейшее становится временно многоядерным. После этого вокруг новых ядер в клетке образуется цитоплазма, формируются органоиды, а затем начинается множественное разделение на большое число новых организмов. Если в процессе деления образуются бесполые особи, их называют шизонтами, а сам процесс деления — шизогонией. Новые простейшие, возникшие в результате шизогонии, называются мерозонтами. Если же в процессе деления образуются мужские или женские особи, то многоядерная клетка называется гамонтом, а сам процесс деления гаметогонией. Особи, образовавшиеся в результате гаметогонии, называются гаметами: микрогаметы (мужские особи), и макрогаметы (женские особи). Если же множественное деление наступает после полового процесса, то многоядерная клетка называется споронтом, а процесс деления — спорогонией. Вновь возникшие в результате спорогонии особи называются спорозоитами.

При половом размножении оплодотворение осуществляется путем копуляции или конъюгации. При копуляции две разнополые особи (гаметы), которые внешне выглядят одинаковыми (изогаметы) или резко отличаются друг от друга (анизогаметы), сливаются и образуют зиготу. Процесс завершается слиянием ядер, в результате в зиготе образуется ядро двойственной природы, то есть с диплоидным набором хромосом. В последующем в зиготе происходит редукция числа хромосом (мейоз), и в каждой образующей особи остается гаплоидный набор хромосом. При конъюгации особи, вступая в половой процесс, не сливаются, а только временно спаиваются, обмениваются частями ядерного аппарата и цитоплазмой, а затем расходятся, возвращаясь к самостоятельной жизни.

Биологическое значение конъюгации заключается в изменении наследственных свойств обоих конъюгантов как следствие полового процесса.

Конъюгацию наблюдают только у представителей класса Ciliata. Как копуляция, так и конъюгация являются половыми процессами, но не процессами размножения, число особей при этом не увеличивается. Последнее отмечают только при бесполом размножении, которое чередуется с половым процессом.

Некоторые простейшие в период их становления паразитами адаптировались к обитанию в двух или трех хозяевах. Один из хозяев обычно принадлежит к позвоночным, а другой — к беспозвоночным животным. Переход от одного хозяина к другому совершается, или при питании на животных кровососущих насекомых и клещей, или же при попадании паразита вместе с пищей и водой в кишечник хозяина.

Источник: Под ред. К.И. Абуладзе. Паразитология и инвазионные болезни сельскохозяйственных животных. «Колос». Москва. 1975