Факультет

Студентам

Посетителям

Систематика, морфология и биология трематод, цестод, нематод и колючеголовых червей

Гельминты (от греч. helminthos — червь) — экологическая группа многоклеточных организмов, ведущих преимущественно паразитический образ жизни и наносящих ущерб разным живым существам.

Гельминтология — комплексная теоретико-прикладная наука, изучающая гельминтов, или паразитических червей, а также болезни, вызванные ими, у людей, животных и растений.

Ветеринарная гельминтология — наука, изучающая гельминтов и болезни животных, вызванные ими, а также мероприятия борьбы с ними. Некоторые виды гельминтов могут паразитировать в организме животных и человека. Вызванные ими болезни называют антропозоонозами (фасциолез, эхинококкоз, трихинеллез). Ветеринарная гельминтология изучает более 8000 видов гельминтов, из них свыше 2000 видов паразитируют в организме сельскохозяйственных и промысловых животных.

Международный кодекс зоологической номенклатуры — это подбор правил и рекомендаций, принятых Международными зоологическими конгрессами (с 1973 г. — отделением зоологии Международного союза биологических наук, а с 1982 г. — Генеральной ассамблеей этого союза).

Все паразитические черви (трематоды, цестоды, нематоды, скребни) отнесены к подцарству многоклеточных (Metazoa), надтипу сколецида (Scolecida).

Гельминты — живые организмы от очень мелких (самцы хасстилезий длиной 0,92 мм) до гигантов животного царства (Polygonoporus giganticus, паразитирующий в кишках кашалота, длиной 30 м).

Трематоды, или сосальщики, относятся к типу плоских гельминтов — Plathelminthes, классу Trematoda. Все они ведут паразитический образ жизни. Эту большую группу паразитических червей разделяют на два подкласса: Monogenea (моногенетические) и Digenca (дигенетические).

Моногенетические — в основном эктопаразиты холоднокровных животных. Они характеризируются наличием двух экскреторных отверстий, открывающихся дорсально. Органом фиксации у них является присоска с крючьями на задней части тела. Матка содержит одно яйцо. Развитие трематод подкласса Monogenea происходит прямым путем (без участия промежуточных хозяев).

У дигенетических трематод есть только одно экскреторное отверстие на заднем конце тела. В матке формируется большое количество яиц. Развитие их завершается в организме промежуточных хозяев (беспозвоночных). Все трематоды подкласса Digenea — эндопаразиты.

Наиболее патогенными являются представители пяти подотрядов: Fasciolata, Paramphistomata, Echinostomata, Heterophyata и Schistosomata.

У большинства трематод тело сплющено в дорсовентральном направлении. Форма паразитов бывает разной: листовидная (фасциолы), грушевидная (парамфистомы), нитевидная (шистосомы). На внешнем покрове (тегументе) у многих паразитических червей хорошо развиты шипы, а у некоторых трематод и железистые ямки (возбудители нотокотилеза). Фиксируются паразиты с помощью ротовой и брюшной присосок. Они имеют нервную, экскреторную, пищеварительную и половую системы.

Нервная система состоит из двух нервных ганглиев, лежащих возле глотки, и нервных стволов, которые разветвляются от них в разные участки тела паразита.

Экскреторная система состоит из сложной системы канальцев, которые образуют общий экскреторный канал, лежащий по оси тела. Он заканчивается отверстием в задней его части, через который из организма выводятся продукты обмена веществ.

Пищеварительная система состоит из ротового отверстия, находящегося на дне ротовой присоски, глотки, пищевода, кишечника. Последний имеет две кишечные ветви, слепо заканчивающиеся в заднем конце тела. Непереваренные остатки удаляются из пищеварительного канала через ротовое отверстие. В процессе обмена веществ принимает участие также тегумент. Таким образом, антгельминтики могут проникать в тело трематоды не только через пищеварительный канал, но и через внешний покров.

Половая система хорошо развита. Все трематоды, за исключением шистосом,- гермафродиты (двуполые существа). Мужской половой аппарат состоит из двух семенников. От них отходят семяпроводы, образующие общий проток. Он заключен в специальный мышечный мешок — половую бурсу. Последняя заканчивается наружным половым органом — циррусом. Он выполняет функцию совокупительного органа. Женский половой аппарат включает яичник, яйцевод, оотип, семяприемник, желточники, тельце Мелиса, лауреров канал и матку, которая заканчивается женским половым органом. В оотипе происходит оплодотворение и формирование яиц. Из яичника в оотип через яйцеводы поступают яйцевые клетки, из семяприемника — спермин, из желточников — желтковые клетки. Мужские и женские половые органы открываются наружу на брюшной стороне тела впереди брюшной присоски. Яйца, попадающие во внешнюю среду, содержат шары дробления, или зародыш (мирацидий), окруженный желтковыми клетками. Они чаще имеют овальную форму, на одном из полюсов имеется крышечка, на противоположном — бугорок.

Все трематоды подкласса Digenea — биогельминты. Половозрелые возбудители паразитируют в организме позвоночных животных (дефинитивные хозяева), личинки — в промежуточных и дополнительных хозяевах (водные и сухопутные моллюски, ракообразные, членистоногие, рыбы, малощетинковые черви). Для цикла развития трематод характерны четыре стадии: эмбриогония, партепогония, цистогония и маритогония.

Эмбриогония — это развитие зародышевой клетки от ее оплодотворения к выходу из яйца, покрытого ресничками мирацидия.

Партеногония — бесполое развитие личиночных стадий в теле промежуточного хозяина (мешкообразной формы спороцисты, редии, церкарии). В теле пресноводного моллюска из одного мирацидия фасциолы может сформироваться около 100 церкариев.

Цистогония — процесс преобразования церкариев в адолескариев (во внешней среде) или в мстацеркариев (в организме дополнительных хозяев).

Маритогония — развитие трематод в организме дефинитивных хозяев до половозрелой стадии (марита, или имаго).

Цестоды — ленточные черви, относятся к типу Plathelminthes, классу Cestoda. Большой вред животным и человеку наносят представители двух отрядов цестод: лентецов, или ремнецов (Pseudophyllidea), и ценней (Cyclophyllidea).

Половозрелые возбудители паразитируют в органах пищеварения позвоночных животных. Их тело имеет лентовидную форму. Размеры колеблются от десятых частиц миллиметра (возбудители давенеоза кур) до 10 м и более (Diphyllobothrium latum). Стробила состоит из сколекса (головки), шейки и члеников (проглотид). Их может быть от нескольких (Echinococcus granulosus) до одной тысячи и более (Taenia saginata). У представителей подкласса Cestodaria и ремнецов семейства Lygulidae тело не расчленено.

Сколекс служит для фиксации паразитов в местах их локализации. Б связи с этим он снабжен четырьмя мышечными присосками у цепней или двумя присасывающими щелями (ботрии) у лентецов и хитиновыми крючьями, которые находятся на хоботке сколекса у некоторых цестод. Сколекс с крючьями называют вооруженным, без крючьев — невооруженным. Шейка — это зона роста. У ленточных червей членики большей частью имеют четырехугольную форму. Тело цестод покрыто тонким покровом (тегументом), состоящим, как и у трематод, из наружного и внутреннего слоев.

Нервная система имеет центральный нервный узел, лежащий в сколексе. От него ответвляются нервные стволы, пронизывающие все тело паразита.

Экскреторная система в основном такая же, как и у трематод. Есть вентральные и дорсальные каналы, соединяющиеся в конце стробилы в общий сосуд. От каналов ответвляются мелкие канальца, которые заканчиваются мерцательными клетками.

Половая система хорошо развита. Цестоды, как и трематоды, — гермафродиты. Мужская половая система состоит из многочисленных семенников, лежащих преимущественно по боковым краям члеников, се — мявыносных каналов, семяпроводов, цирруса и половой бурсы. Женская половая система включает яичники, яйцеводы, желточники, тельце Мелиса, оотип, матку и вагину.

В первых от шейки члениках половых органов нет. Далее в члениках формируется мужская половая система. В средней части стробилы размещены гермафродитные членики, в которых, кроме органов мужской системы, есть женские половые органы. Для большинства цестод характерна одинарная система мужских и женских половых органов, для остальных — двойная. Половые органы открываются на латеральной или вентральной поверхностях члеников.

В конце стробилы расположены зрелые членики, в которых остается только матка, заполненная яйцами. У цепней матка закрытого типа, ветвистого строения, иногда мешковидная или распадается на капсулы. Яйца преимущественно округлой формы, зрелые (внутри находится онкосфера с тремя парами эмбриональных крючьев). Периодически зрелые членики отделяются от стробилы и вместе с фекалиями попадают наружу. У лентецов матка открытого типа, петлистого строения, открывается на вентральной поверхности членика. Яйца овальной формы, подобны яйцам трематод.

Цестоды — биогельминты. У цепней промежуточный хозяин один, у лентецов — два. Заболевания, вызванные половозрелыми ленточными червями, называют имагинальиыми, а личинками — ларвальными цестодозами.

Нематоды. Это многочисленная (свыше 500 000 видов) группа живых организмов, относящихся к типу круглых гельминтов Nemathelminthes, классу Nematoda. Однако не все нематоды являются паразитическими организмами. Значительное их количество свободно живет в почве, морях, пресных водоемах.

Тело круглых гельминтов в основном удлиненное, веретенообразной или цилиндрической формы, на поперечном разрезе круглое. Самки Tetrameres fissispina имеют мешковидную форму. Размеры нематод варьируют от 1,2 мм (Trichinella spiralis) до нескольких десятков метров (паразит кашалота Polygonoporus giganticus).

Тело круглых гельминтов покрыто кутикулой, под ней эпителиальный и мышечный слои образуют кожно-мышечный мешок, в полости которого расположены все внутренние органы. У большинства нематод поверхность кутикулы поперечно или продольно исчерчена. Нередко на поверхности тела могут быть разные кутикулярные образования: продольные гребни, шипики, осязательные сосочки и т. п.

Нематоды — раздельнополые гельминты. Самцы, как правило, значительно меньше самок.

Нервная система состоит из многочисленных ганглиев. Они соединены волокнами и формируют нервное кольцо вокруг переднего конца пищевода и нервные ветви, которые отходят от него к разным частям тела.

Экскреторная система включает два канала, начинающихся в задней части тела. Они объединяются в общий проток, открывающийся экскреторным отверстием на вентральной поверхности переднего конца тела нематоды.

Пищеварительная система начинается ротовым отверстием. Оно имеет разные размеры, форму, количество губ и лепестков. Ротовое отверстие ведет в ротовую капсулу, которая может иметь режущие пластинки и зубы. Глотка имеется не у всех круглых гельминтов. Пищевод чаще имеет вид трубки цилиндрической или булавообразной формы. Средняя кишка переходит в прямую, выстланную кутикулярным слоем. Анус расположен преимущественно на вентральной поверхности ближе к заднему концу тела.

Половая система самцов и самок имеет трубчатое строение. Мужские половые органы состоят из одного семенника (тонкая закрученная трубочка) и семяпровода. Он открывается в прямую кишку, образуя клоаку. Около выводного канала расположены вспомогательные органы половой системы: спикулы, рулек, преанальные присоски, сосочки, хвостовая бурса. Во время копуляции самцы вводят спикулы в вульву самки для ее фиксации. У большинства самцов есть две спикулы.

Самки имеют два яичника, два яйцевода и две или более матки, образующие влагалище, которое открывается на вентральной поверхности тела женским половым отверстием — вульвой. Как правило, она находится в задней части тела, редко — впереди (возбудители оксиуратозов и филяриатозов) или посредине (власоглавы). Большинство самок откладывают яйца, разные по размеру, форме, цвету, строению внешней оболочки и степени зрелости в период выделения их наружу. Некоторые виды нематод являются яйцеживородящими (возбудители диктиокаулеза) или живородящими (трихинеллы).

В зависимости от цикла развития нематод разделяют на гео — и биогельминтов. Наибольшее ветеринарное значение имеют 9 подотрядов: Oxyurata, Ascaridata, Strongylata, Trichurata (Trichocephalata), Spirurata, Rhabditata, Dioctophymata, Filariata, Camallanata. Они характеризуются следующими признаками.

У оксиурат ротовое отверстие окружено тремя или шестью губами. На заднем конце пищевода имеется шарообразное расширение (бульбус) с жевательными пластинками. Вульва открывается в передней части тела. У самца одна или две спикулы.

Аскаридаты имеют ротовое отверстие, окруженное тремя губами. Пищевод цилиндрический. На хвостовом конце самца могут быть небольшие крылья, преанальные и постанальные присоски. Спикулы две, равные. Вульва самки находится в передней части тела.

У стронгилят хорошо развита ротовая капсула. Иногда она вооружена режущими пластинками или зубами. Характерным признаком является наличие половой кутикулярной бурсы с ребрами у самцов. Две одинаковые спикулы. Вульва открывается в средней или передней части тела.

У трихурат (синоним трихоцефалят) передний конец тела длинный, нитевидный, задний — значительно толще. Пищевод в виде тонкой трубки окружен пищеводными железами. Спикула одна или ее вообще нет. Вульва открывается в передней части тела.

У спирурат ротовое отверстие окружено двумя губами, разделенными на две лопасти. Ротовая полость переходит в глотку (фаринкс). Пищевод разделен на два отдела: мышечный (передний) и железистый (задний). Спикул две.

У рабдитат пищевод имеет два расширения (предбульбус и бульбус).

Диоктофиматы имеют цилиндрический пищевод. Кутикула поперечно исчерчена. Половая бурса у самцов колоколовидная, без ребер. Спикула одна.

Камаланаты характеризуются треугольным ротовым отверстием. Вокруг него находится 8 сосочков.

Акантоцефалы, или колючеголовые черви, относятся к типу Acanthocephales, классу Acanthocephala. Ветеринарное значение имеют паразитические черви трех отрядов: Oligacanthorhynchida, Giganthorhynchida и Polymorphida.

Скребни имеют веретенообразную, овальную или цилиндрическую форму. Размер их колеблется от нескольких миллиметров до десятков сантиметров. Большей частью они белого, серо-белого, желтого или оранжевого цвета. Тело колючеголовых червей покрыто кутикулой, под которой лежат мышцы. Органом фиксации является цилиндрической, яйцеобразной, пулеобразной или конусообразной формы хоботок. Он вооружен хитиновыми крючьями, с помощью которых гельминт прикрепляется к стенке кишок.

Нервная система состоит из нервного узла, расположенного возле хоботка, и нервных стволов, отходящих от него.

Скребни — раздельнополые организмы. У них хорошо развита половая система. У самцов два семенника с выводными протоками, цементные железы, половая бурса и совокупительный орган (пенис). Цементные железы имеют удлиненную форму, их количество бывает разным (3,4,6 и 8). Они выделяют клейкий секрет, который закупоривает половое отверстие самки после оплодотворения. Молодые самки имеют два яичника, маточный колокол, матку, вагину с внешним половым отверстием. В процессе созревания самок яичники распадаются на яйцевидные клетки, которые свободно плавают в полости тела. После их оплодотворения происходит формирование и созревание яиц. Наружу они выделяются через особый мышечный орган — маточный колокол. Он соединяется с трубчатой маткой, переходящей во влагалище, которое открывается женским половым отверстием в задней части тела. Яйца выходят наружу зрелыми. Они содержат эмбриональную личинку — акантор.

Колючеголовые черви — биогельминты. Промежуточными хозяевами являются ракообразные, моллюски, насекомые.

Источник: под ред. В.Ф. Галата и А.И. Ятусевича. Руководство по ветеринарной паразитологии. Минск: ИВЦ Минфина, 2015. — 496 с.