Факультет

Студентам

Посетителям

Микроорганизмы, превращающие азотсодержащие соединения торфяных почв

К настоящему времени накоплен обширный экспериментальный материал, отражающий участие микроорганизмов в минерализации органического азота торфяных почв.

Наиболее активно этот процесс осуществляется в верхнем (пахотном) слое почвы. В более глубоких слоях активность микроорганизмов, участвующих в разрушении азотсодержащих органических остатков почвы, замедляется.

Сложный процесс минерализации органического азота начинают аммонифицирующие микроорганизмы. Известно, что неспорообразующие аммонифицирующие бактерии принимают участие в разрушении доступных форм органического вещества в почве, спорообразующие вступают в процесс на более поздних стадиях. Минерализуя наиболее устойчивые соединения органики, названные бактерии в совокупности с некоторыми другими микроорганизмами способны доводить процесс аммонификации до стадии высвобождения аммиака. Общее количество и отдельные виды спорообразующих бактерий находятся в тесной связи с интенсивностью разрушения органического вещества торфа.

Процесс аммонификации в торфяных почвах, богатых органическими соединениями, идет, как правило, активно. Численность аммонифицирующих бактерий в них достаточно высока — от нескольких миллионов до десятков миллионов в 1 г почвы.

Состав аммонифицирующих бактерий торфяных почв недостаточно изучен. Особенно это касается неспорообразующих бактерий, представляющих значительную часть бактериального населения почвы, численность и видовой состав которых зависят от состояния органического вещества в почве.

Торфяные почвы, различающиеся водно-воздушным, пищевым и температурным режимом и главным образом содержанием органического вещества, существенно отличаются составом и деятельностью аммонифицирующих бактерий. Целинные почвы всех типов содержат достаточное количество органического вещества, в разложении которого активно участвуют аммонифицирующие бактерии. Однако неблагоприятные условия аэрации верховых и переходных почв, слабая обеспеченность солями минерального питания, а также высокая кислотность почвенного раствора оказывают существенное ингибирующее влияние на процесс аммонификации. Поэтому целинные почвы названных типов менее активны по аммонификации, чем низинные; интенсивность накопления аммиака в них, как правило, в «несколько раз ниже.

Более благоприятные условия гидротермического и пищевого режимов в почвах низинного типа по сравнению с верховыми и переходными способствуют активному развитию процесса аммонификации и увеличению количества аммонифицирующих бактерий: их содержание в верхнем слое почвы больше, чем в верховых и переходных, в 3—15 раз. Накопление в почве аммиака возрастает с увеличением численности этих бактерий.

Выявлена зависимость развития аммонифицирующих бактерий от степени разложения торфа: резкое уменьшение их количества при продвижении в глубь торфяника приурочено к слоям с низкой степенью разложения. На численность аммонифицирующих бактерий оказывает влияние ботанический состав торфа: в осоково-тростниковом торфе их содержание больше, чем в гипново-тростниковом.

Количественная динамика почвенных микроорганизмов тесно связана с влажностью почвы, ее температурой и токсичностью, содержанием и временем попадания в почву необходимых для питания микроорганизмов веществ и взаимоотношением между микроорганизмами. Почвам верхового и переходного типов свойственны большой избыток влаги и более низкие, чем низинным, температуры. Поэтому максимальное количество микроорганизмов в них наблюдается в летние месяцы, когда водно-температурный режим почвы улучшается.

Для почв низинного типа характерна иная динамика развития микрофлоры. Весной влажность и температура этих почв значительно благоприятнее, чем верховых и переходных, летом же может ощущаться дефицит влаги в верхнем слое вследствие его высыхания, что отражается на развитии микроорганизмов. Кроме того, к середине лета, почвы, не имеющие достаточного запаса минеральных солей, обедняются питательными веществами в связи с потреблением их растениями. К осени почва вновь обогащается свежим органическим веществом за счет поступления растительных остатков, что дает возможность активно развиваться аммонифицирующим микроорганизмам.

Большой процент при определении группового состава бактерий-аммонификаторов составляют флюоресцирующие формы, обильно населяющие верхние слои почвы — до 67,5% общего количества. Подавляющая часть их относится к роду Pseudomonas. На долю рода Micrococcus приходится не более 6—12%; бактерии рода Mycobacterium в почвах верхового и переходного типов встречаются в небольшом количестве, хотя в низинных почвах их содержание может повышаться до 25%.

Количество аммонифицирующих бактерий в окультуренных торфяных почвах увеличивается по сравнению с целинными более чем в 1,5—2 раза, причем это увеличение сопровождается активным образованием в почве аммиака. Окультуренные торфяные почвы низинного типа отличались высокой потенциальной способностью к аммонификации.

Однако, как показали многочисленные анализы, деятельность аммонифицирующих бактерий активизируется лишь в первые годы использования осушенных торфяных почв в сельском хозяйстве. При больших сроках окультуренности наступает снижение содержания аммонификаторов и аммиака в почве.

Если состав и деятельность аммонифицирующих микроорганизмов в целинной почве на протяжении длительного периода (в течение 20 лет) остаются практически на одном уровне, то при окультуривании этой почвы активность микрофлоры всех групп, в том числе аммонифицирующей, вначале заметно возрастает, а затем понижается. При 20-летнем нахождении почвы в культуре деятельность аммонификаторов резко понижается, а через 35 лет содержание аммонифицирующих микроорганизмов в отдельных случаях оказывается меньшим, чем в целинной почве, что находится в соответствии со значительным снижением количества аммиака.

Процесс аммонификации зависит от степени осушения торфяных почв, регулируемой уровнем почвенно-грунтовых вод. Общее число аммонифицирующих бактерий, как правило, больше в почвах с высоким уровнем грунтовых вод. Например, при глубине грунтовых вод 50—60 см аммонификаторов обнаруживалось больше в 2 раза, чем при уровне грунтовых вод 80—85 см, и в 4 раза, чем при их понижении до 165—190 см.

С количеством аммонифицирующих бактерий согласуется и содержание аммиака в почве: его всегда больше в почвах с высоким уровнем грунтовых вод и более высокой влажностью.

Различия в уровне грунтовых вод приводят к изменению качественного состава аммонифицирующих бактерий. При уровне грунтовых вод 60—85 см активно развиваются флуоресцирующие бактерии, характерные для переувлажненных почв, богатых аммиаком. При понижении его до 145—185 см четко прослеживается уменьшение численности флуоресцирующих бактерий, что, возможно, связано с интенсивным расходованием аммиака на нитрификацию и изменением режима минерального питания. Понижение грунтовых вод приводит к смене флуоресцирующих форм бактерий другими микроорганизмами: в почве возрастает содержание пигментированных бактерий, дрожжей, микобактерий.

Превращение органических азотсодержащих соединений в почве, начиная со стадии образования аммиака, связано с деятельностью нитрифицирующих бактерий, окисляющих аммиачные формы азота в нитритные и нитратные. Нитрифицирующие бактерии — одна из основных групп почвенных микроорганизмов, ответственных за ее плодородие.

Энергия нитрификации в торфяных почвах, как и в почвах других типов, связана с интенсивностью аммонификации: для активного образования нитратов необходимо наличие некоторого минимума аммиачных соединений. Отсутствие аммиака в почве может тормозить нитрификацию, в то же время большое его количество может негативно сказываться на нитрификационном процессе. Если почва богата свежим органическим веществом, слабо аэрируется, характеризуется высокой кислотностью и недостатком кальция, фосфора и калия, нитрифицирующие бактерии, требовательные к условиям среды, испытывают угнетение. Образование нитратов в них тормозится, в то время как процесс аммонификации осуществляется достаточно активно. В торфяных почвах, обладающих такими свойствами, накапливается аммиак.

В целинных торфяниках низинного типа нитрификаторы встречаются редко, а в верховых чаще всего вообще отсутствуют. Динамика нитрификационного процесса в целинных торфяниках низинного типа имеет свои особенности: максимальная численность нитрифицирующих бактерий, сопровождающаяся активным накоплением нитратов, характерна для июля — августа — периода оптимальных условий влажности и температуры. Весной и осенью процесс нитрификации идет на убыль, что наряду с ухудшением гидротермического режима почвы может объясняться депрессирующим влиянием поступающего в нее свежего органического вещества. В торфяных почвах нитрифицирующие бактерии распространены преимущественно в верхнем слое, количество их на глубине 30—40 см резко снижается. Нитрификация в сильно разложившемся торфе проходит несколько медленнее, чем в среднеразложившемся. В слоях торфа, богатых минеральным питанием, нитрификационные процессы протекают, как правило, интенсивнее.

Окультуривание торфяных почв низинного типа вызывает существенное увеличение количества нитрифицирующих бактерий, сопровождающееся высоким накоплением в почве нитратов. Уровень нитрификационного процесса — наиболее яркий показатель биологической активности почвы. Данные количественного определения нитрифицирующих бактерий, нитратов, нитрификационной потенциальной способности почвы свидетельствуют о высокой биохимической активности торфяных почв низинного типа. Осушительная мелиорация и окультуривание этих почв значительно улучшают плодородие, так как в них усиливается процесс мобилизации азота.

С увеличением срока окультуренности торфяных почв резко проявляются различия в числе нитрифицирующих микроорганизмов. Если в почве, используемой в культуре 20 лет, их численность была в 7 раз больше, чем в целинной, то в почве, находящейся в культуре 35 лет, — только в 1,7 раза. Активное развитие нитрификаторов обнаружено при сроках культуры торфяных почв от 3 до 9 лет; в почвах, используемых 37 и 40 лет, нитрификация замедляется. Максимальное развитие нитрификации в первые годы после осушения низинных торфяников подтверждает их высокую потенциальную способность к мобилизации азота. В этот период происходит интенсивный процесс обогащения почвы минеральным азотом.

При колебании уровня грунтовых вод торфяных почв, резко меняющем гидротермический и воздушный режим среды обитания микроорганизмов, происходит существенная перестройка количественного состава нитрификаторов. При уровнях грунтовых вод 60—80 см нитрифицирующие бактерии представлены бедно: 5—52 тыс/г почвы. При понижении грунтовых вод до 150—180 см их численность увеличивается в несколько десятков раз. В большинстве случаев это коррелирует с накоплением в почве нитратов: меньше всего их обнаружено при высоких уровнях грунтовых вод — до 138—228 мг/кг почвы при глубине вод 60— 80 см. При понижении грунтовых вод количество нитратов возрастает, достигая иногда (при уровнях вод 115, 140 см) 1067—1429 мг/кг почвы. На деятельности нитрифицирующих бактерий заметно отражаются сезонные изменения влажности почвы. Их количество в течение вегетационного периода может изменяться в соответствии с колебаниями влажности. В ряде случаев оно незамедлительно увеличивается при понижении влажности почвы. Наряду с количественными изменениями нитрификаторов изменялось и содержание в почве нитратов.

Предельно глубокое понижение уровня грунтовых вод (до 200 см и более) приводит к уменьшению численности нитрифицирующих бактерий и снижению их активности.

При исследовании опытной площадки в совхозе «Волма», где грунтовые воды находились на глубине 205—210 см, содержание нитрифицирующих бактерий было в 7—10 раз ниже, чем при уровнях грунтовых вод 140—150 см, обычно благоприятных для течения нитрификационного процесса. Вероятно, это связано не только со значительным снижением влажности почвы в этих условиях, но и замедлением процесса аммонификации.

Активный процесс нитрификации в мелиорированных, используемых в сельском хозяйстве торфяных почвах при благоприятных для получения хороших урожаев уровнях грунтовых вод (120—130 см) приводит к ежегодному образованию около 115—120 кг/га усвояемого азота. Избыток азота в результате интенсивной минерализации органического вещества торфа, связанной с дальнейшим понижением грунтовых вод или другими причинами, неизбежно подвергается выносу грунтовыми водами. Имеются данные о минимальном содержании нитратов в грунтовых водах на уровне 50—60 см от поверхности почвы и значительном их увеличении в грунтовых водах ниже 110—120 см.

Выявлена прямая зависимость между развитием нитрифицирующих бактерий и содержанием нитратов в почве и грунтовой воде при разном уровне грунтовых вод—по мере его снижения величины этих показателей соответственно возрастали.

При благоприятных условиях водно-воздушного режима торфяных почв, чему в известной мере способствует интенсивная механическая обработка почвы, активный процесс минерализации заканчивается накоплением значительного количества подвижного азота, главным образом в форме нитратов. Количество нитратного азота может достигать величин, превышающих максимальные потребности возделываемых сельскохозяйственных растений. Использование под пропашные культуры торфяных почв, подвергнутых глубокому осушению, приводит к дополнительным непроизводительным потерям этого ценного элемента питания. В мелиорированных торфяных почвах Белоруссии потери азота весьма значительны. Это особенно касается маломощных торфяных почв Белорусского Полесья, подстилаемых песком. По имеющимся данным, учтенный непроизводительный расход азота может достигать от 50 до 150—200 кг/га. При этом почвы становятся распыленными, эрозионно неустойчивыми, легко подвергаются дефляции, приводящей к растрате органического вещества и способствующей быстрому снижению плодородия.

Сдерживание минерализации органического вещества торфа осуществляется несколькими путями: регулированием степени осушения торфяных почв (установление соответствующих уровней грунтовых вод), подбором возделываемых сельскохозяйственных культур, применением структурообразователей торфа. Один из возможных способов затормозить процесс биологической минерализации торфа заключается в использовании разного рода веществ, подавляющих нитрификацию.

С целью ингибирования активности процессов нитрификации, происходящих в окультуренных торфяниках, мы использовали нитропирин — 2-хлор-6-трихлорметилпиридин, известный под названием «N-serve-24». Структурная формула его C6H3Cl4N, молекулярная масса 230,9, точка плавления 62—63 °С. Это кристаллическое вещество белого цвета, летучее, хорошо растворимое в ацетоне, хлористом метилене, ксилоле, толуоле. Применяли «N-serve-24» в виде раствора в масле, содержащего 240 г/л активного ингредиента, совместно с жидкими аммиачными удобрениями в дозе 6 кг/га.

Исследования показали, что ингибирующее действие препарата на развитие нитрифицирующих бактерий проявлялось во всех исследуемых слоях торфяной почвы. Наиболее интенсивным (в 4—6 раз) оно было в слое 2—6 см. В нижележащих слоях пахотного горизонта количество нитрификаторов в почве сокращалось в 1,5—2 раза. Препарат оказывал некоторое ингибирующее действие также на развитие аммонифицирующих, усваивающих минеральный азот микроорганизмов и олигонитрофилов, однако почти не влиял на распространение ряда групп микроорганизмов — целлюлозоразрушающих, спорообразующих, актиномицетов, низших грибов.

Ингибирующий эффект «N-serve-24» проявляется не сразу после внесения его в почву. В образцах, отобранных в мае, заметное действие ингибитора на содержание нитрификаторов отмечено лишь в слое 6—15 см, причем препарат не тормозил развития других групп микрофлоры.

При изучении качественного состава микроорганизмов почвы широко используется раздельный учет группировок, превращающих азот органических и минеральных соединений. Обычно на специальных элективных средах учитывается общая численность этих микроорганизмов, определяется их качественный состав. Наиболее показательна группировка, объединяющая большую часть бактерий, актиномицетов и других форм микроорганизмов, способных к усвоению минерального азота. Интенсивность развития этой микрофлоры может отражать процесс минерализации органического вещества, осуществляемый микробиологическим путем. На основании данных о развитии лишь этой группы микрофлоры можно сделать заключение о степени биологической минерализации в почве в конкретный период времени. Например, приведенные результаты дают представление о слабом течении минерализации в целинных торфяных почвах верхового и переходного типов и ее интенсификации в низинных, особенно окультуренных.

По соотношению физиологических групп микроорганизмов можно судить о характере основных биохимических процессов, происходящих в почве, в том числе и о мобилизации органического азота. При учете деятельности микрофлоры в торфяных почвах представляет интерес выявление тех групп, развитие которых коррелирует с процессом разрушения азотсодержащих органических соединений. Один из показателей, более полно отражающий интенсивность разрушения органического вещества в торфяной почве, найден при параллельном учете бактерий, превращающих органический и минеральный азот. Он выражается величиной соотношения между численностью микроорганизмов обеих группировок, более или менее стабильной для торфяников одного типа. Значение этого показателя зависит от времени использования их в сельскохозяйственном производстве.

В целинных почвах верхового и переходного типов бактерии обеих групп обнаруживаются в меньшем количестве, чем в низинных. В то же время микроорганизмы, связанные с превращением органического азота, представлены в верховых и переходных торфяниках значительно богаче, чем использующие минеральный: последние составляют 20—60% общей численности микроорганизмов первой группировки. Анализ данных о численности этих же группировок микрофлоры в торфяниках низинного типа дает иную зависимость. Содержание в почве бактерий, использующих как органический, так и минеральный азот, значительно возрастает, соотношение между ними сдвигается в пользу превращающих азот минеральных соединений. В верхнем слое этих почв микроорганизмы второй группировки примерно на 25—30% превышают по численности первую. Такой перевес количества микрофлоры, связанной с усвоением минерального азота, означает значительную активацию процесса разложения органических соединений в низинных торфяных почвах по сравнению с переходными и верховыми.

Соотношение между количеством микроорганизмов этих группировок еще более возрастает в окультуренных торфяниках низинного типа: в верхнем слое таких почв число бактерий, способных превращать минеральный азот, в 1,5— 2,7 раза выше, чем использующих органический. Максимума эта активная группа микрофлоры достигает в торфяных почвах, находящихся в культуре от 5 до 20 лет. В них по сравнению с целинными торфяниками увеличивается и численность микроорганизмов, превращающих органический азот, однако часть микрофлоры, способная к использованию азота минеральных соединений, возрастала более активно.

В торфяных почвах разной степени осушения общее число микроорганизмов, использующих минеральный азот, находится в прямой зависимости от уровня грунтовых вод.

Эта группа микроорганизмов чувствительна к условиям аэрации почвы и легко реагирует на их улучшение. В торфяных почвах с весьма слабой аэрацией (при уровнях грунтовых вод 35—50 см) численность бактерий этой группы невысока—около 5 млн/г абсолютно сухой почвы. С понижением грунтовых вод на 20—30 см их численность повышалась примерно в 5 раз. При уровнях грунтовых вод 110—185 см микроорганизмы, превращающие азот минеральных соединений торфяных почв, представлены исключительно обильно — до 61 млн/г абсолютно сухой почвы. Дальнейшее снижение грунтовых вод до 205—210 см не приводит к активации этой группы микрофлоры, наоборот, их численность сокращается, что, без сомнения, свидетельствует о снижении интенсивности минерализационного процесса в этих условиях.

В торфяных почвах с высоким уровнем грунтовых вод численность микроорганизмов, использующих органический азот, значительно выше, чем превращающих минеральный. При глубоком осушении торфяников эта зависимость носит обратный характер.

Различия в характере микроорганизмов, связанных с разными стадиями превращения азота, использованы нами при характеристике микробо-биохимических свойств окультуренных торфяников с разной мощностью торфяного слоя. При сравнении деятельности микрофлоры в разномощных торфяных почвах оказалось, что их окультуривание приводит к значительному увеличению численности и активности микроорганизмов маломощных торфяников. В них значительно выше, чем в мощных, общая численность микроорганизмов, использующих минеральный азот, актиномицетов, нитрифицирующих бактерий, т. е. той части микрофлоры, которая активно осуществляет биологическую минерализацию азотсодержащих органических соединений торфа. Перевес численного содержания микрофлоры в этих почвах особенно рельефен при рассмотрении их биогенности.

Соотношение численности микроорганизмов, превращающих органический и минеральный азот, наиболее высокое в старопахотной торфяной почве с мощностью торфа около 30 см, что свидетельствует о более активном процессе минерализации, чем при мощности торфа 110—115 см, где разница в численности микрофлоры этих групп меньше. Активация нитрификации, существенное нарастание численности актиномицетов, осуществляющих распад стойких органических соединений торфа, а также резкое увеличение активности отдельных ферментов говорят о высокой биологической активности маломощных старопахотных почв по сравнению с мощными и о возможности их практического использования.

Олигонитрофильные микроорганизмы в торфяных почвах содержатся в значительном количестве. Их численность зависит от уровня грунтовых вод, который оказывает заметное влияние на их развитие. При глубине грунтовых вод 145 см количество олиготрофилов было в 2—5, а в некоторых случаях в 7—8 раз большим, чем при более высоком их положении. Активная деятельность микроорганизмов этой группы, очевидно, может оказать благоприятное влияние на азотный режим торфяных почв с глубоким осушением.

Азотобактер в целинных торфяных почвах встречается редко, в окультуренных может обнаруживаться. Его развитие также находится в зависимости от водно-воздушного режима торфяной почвы. В старопахотных торфяниках с хорошим осушением численность клеток азотобактера может достигать 70— 112 тыс/г абсолютно сухой почвы. Анаэробный фиксатор азота Clostridium pasteurianum, широко распространенный в торфяных почвах всех типов, может достигать по численности 100—120 тыс/г абсолютно сухой почвы.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: