Факультет

Студентам

Посетителям

Микрофлора скальных обнажений

Длительный период в науке господствовало представление об абиотическом выветривании горных пород и в субаэральных, и в субаквальных условиях, протекающем под влиянием лишь физических и химических факторов.

В середине прошлого столетия Эренберг (1854) обнаружил организмы на поверхности скал Восточных Гималаев на высоте 2700 м. Мунч (Muntsh, 1890) также указывал на участие микроорганизмов в процессах выветривания, хотя сама трактовка причин поселения микроорганизмов на скалах была не совсем правильна. Обилие микроорганизмов на скальных поверхностях объясняли, присутствием растворимых солей, образуемых в процессе химического воздействия воды и углекислого газа или механического разрушения породы, являющихся источником питания, а не способностью самих организмов извлекать необходимые им элементы питания из минералов. У нас в стране планомерное изучение этого аспекта микробиологии началось примерно н 40-х годах под руководством Б. Б. Полынова. В результате было выяснено, что низшим организмам, а особенно литофильным лишайникам, принадлежит крупная роль в выветривании горных пород — они прямые и непременные агенты денудации. Первыми поселяются на скалах микроорганизмы, это подтверждено многочисленными исследованиями микрофлоры обнаженных скал и микрофлоры, развивающейся под литофильными лишайниками.

В высокогорьях Памира и нивальном поясе Центрального Тянь-Шаня (абс. высота 4200 м и более) скальные поверхности, выступающие из — под снега и льда, покрытые иссиня-черным высокогорным «загаром», представляющем скопления гидроокислов железа и марганца, а также осветленными выветрелыми корочками (толщиной несколько миллиметров), обильно населены бактериями, грибами и зелеными, синезелеными и диатомовыми водорослями, особенно в микротрещинках породы и на нижней поверхности десквамационных отдельностей. Исследования шлифов выветрелых пород и посевов выделенных из них отдельных минеральных зерен на агаризованную воду показали, что микроорганизмы распределены в породе неравномерно. Наиболее обсеменены зерна полевых шпатов (до 80% обрастания микроорганизмами), а зерна кварца, довольно устойчивого минерала, в основной стерильны. На Памире, Кавказе и в горах Армении многие исследователи находили большое количество азотфиксирующих микроорганизмов, в том числе и азотбактер.

В выветривающихся известняках высокогорий Кавказа число микробных клеток колеблется в слое 0—3 см от 50 до — 100 тыс., в гранитах и базальтах — от 60 до 80 тыс. клеток, в образцах туфа их оказалось значительно меньше (Красильников, 1950). Проникновение бактерий в породу везде не превышало 5 мм.

Бактерии скальных пород отличаются от обычных форм биологическими свойствами и отнесены в основном к олигонитрофилам, последние, будучи азотфиксаторами, насыщали азотом продукты выветривания и тем самым способствовали, поселению других организмов. Группа олигонитрофильных бактерий сборная и включает различные микроорганизмы. Наиболее многочисленны представители родов Mycococcus, Bacterium, Mycobacterium, Pseudomonas и др. Следует отметить, что микобактерии преобладают не только в лишайниках, но и в примитивных почвах высокогорных районов Арктики и Субарктики, составляя в отдельных случаях до 99% общего числа микроорганизмов. Интересно, что кокковые формы бактерий, довольно редко обнаруживаемые в богатых почвах, встречаются в большом количестве на поверхности скал и в примитивных почвах. На скалах Хибин найдены микроорганизмы — активные кислотообразователи, интенсивно разрушающий минералы. В скальных обнажениях во многих районах присутствуют бактерии рода Arthrobacter.

Процессы выветривания горных пород в Антарктиде и в нивальной зоне Центрального Тянь-Шаня имеют много общих черт. В частности, в образовании на поверхности пород железистых и железистомарганцевых пленок «пустынного загара», в относительно слабом передвижении карбонатов и формировании обломочной коры выветривания (Глазовская, 1956). Продукты выветривания, образующиеся в Северной Арктике и в Антарктиде, сильно отличаются, что можно объяснить разной биоклиматической обстановкой (Марков, 1956).

Итак, скальные породы даже в самых экстремальных условиях заселяются разнообразными группами микроорганизмов, принимающих активное участие в их разрушении. Первые исследователи (Таусон, 1948) считали, что сначала на скалах развиваются нитрифицирующие бактерии, которые выделяют кислоты (азотную и азотистую), разъедающие породы, благодаря этому на поверхности ее образуются выцветы солей и идет коррозия. Другие придерживались мнения, что скальные породы заселяются в первую очередь серобактериями, которые при наличии источника серы в горной породе могут оказаться энергичными разрушителями. Была высказана также точка зрения, что выветривание определенных пород и минералов осуществляется лишь специфическими группами микроорганизмов, особыми «силикатными» бактериями. По-видимому, выводы о том, какие микроорганизмы первыми заселяют скальные поверхности, не могут быть однозначными, поскольку неодинаковы физико-географические условия, состав пород и многие другие факторы, обусловливающие их появление.

В деструкции минералов участвуют разнообразные микроорганизмы: бактерии, грибы актиномицеты, дрожжи, водоросли. Среди них следует выделить группы бактерий с наиболее активной породоразрушающей способностью, разных таксономически и физиологически (нитрификаторы, тиобациллы, псевдомонады, некоторые спорообразующие). Достаточно обширный материал лабораторных исследований показал, что на питательных средах, в которые прибавляют измельченные взвеси апатита, ортоклаза, роговой обманки и других минералов, активно развиваются зеленые и диатомовые водоросли, бактерии и грибы, способные извлекать недостающие питательные элементы из гранита и первичных минералов, способствуя таким образом их разрушению. Сильное подкисление среды и разрушающее действие оказывает выделенный из выветривающихся пород Penicillium.

С помощью электронного микроскопа на поверхности отшлифованных кусочков полевых шпатов, помещенных в питательную среду, содержащую различные бактерии, обнаружены углубления, появившиеся в результате растворяющего действия продуктов их обмена (Oberlis, Pohlman, 1958).

Разрушающее действие ряда бактерий на различные минералы установлено лабораторными опытами по выходу в раствор ионов калия. На четвертые сутки после начала опыта наблюдалось следующее. Бактерии Вас. mesentericusr Вас. danicus, Вас. centrosporum и другие также способны мобилизовывать калий из алюмосиликатов — до 3% содержащегося в них калия за 10 сут (Илялетдинов, 1966).

Изучалось влияние микробной суспензии на гранит, ортоклаз, лабрадорит, биотит и нефелин, размельченных до фракций размером 1,5—2 см, помещенных в перкаляторы с проточной водой. В зависимости от минерального субстрата развивалась та или иная микрофлора из «смеси», которой заражался минерал. Количество элементов, перешедших в раствор присутствии бактерий, всегда значительно больше, чем абиотических условиях (например, металлов щелочных в 6— 8 раз, щелочноземельных — в 3—5, железа, алюминия, кремния — в 2—4). Среди 40 изолированных бактериальных штаммов очень высока оказалась доля микроорганизмов, выделяющих щавелевую, молочную и глициновую кислоты (Wagner, Mund, Schwartz, 1967).

На поверхности пород, выстилающих ложе рек, обнаружено большое количество микроорганизмов, представленных преимущественно микококками и микобактериями. Из слагающих ложе рек Лены и Карабау в Западном Тянь-Шане известняков и песков выделено около 250 штаммов микроорганизмов для проведения экспериментов по микробиологическому субаквальному выветриванию этих пород (Добровольская, 1974). Около 20 наиболее активных штаммов в результате предварительных опытов и было использовано в эксперименте, продолжавшемся 100 дней. Измельченные породы помещали в питательную среду (МПА) и заражали микроорганизмами. Через каждые 20 сут в колбах с известняком определялся кальций, а в колбах с измельченным кварцем — кремнезем. Полученные результаты свидетельствуют об интенсивном растворении известняка и кварца культурами микококков и микобактерий. Содержание кальция в растворе по сравнению с контролем на 40—50-й день повысилось в 2—2,5, а на 100-й день — в 3—3,5 раза, кремнезема уже на 30—40 день — в 10—20 раз. В дальнейшем скорость растворения кварца в непроточной культуре, где застаиваются продукты обмена, снижается; в ложе рек в проточной воде, откуда непрерывно удаляются продукты метаболизма и растворенных кремнезема или кальция, этот лимитирующий выветривание фактор нейтрализуется; можно предполагать, что разрушение пород на дне рек идет быстро и в этом участвуют микроорганизмы. Наблюдения за изменением в течение опыта pH культуральной жидкости без породы и с кварцем показало смещение pH от 6,7—7 до 5,3—5,0. Это свидетельствует о деструкции минералов и пород под влиянием бактерий, однако биохимия этого сложного процесса еще недостаточно изучена.

Воздействие микроорганизмов на породы и минералы может быть прямым и косвенным. Выделяют два типа прямого воздействия: 1) деструкция с помощью микробных слизей; 2) ферментативное разрушение. Косвенное воздействие — разрушение пород под влиянием соединений, продуцируемых почвенными микроорганизмами в процессе обмена веществ и представляющих собой сильные химические реагенты: 1) минеральные и органические кислоты; 2) биогенные щелочи; 3) хелатообразователи; 4) вещества, обладающие сильными редуцирующими свойствами.

Рассмотрим прямое воздействие микроорганизмов на породу.

1. Слизеобразование, присущее многим почвенным бактериям и водорослям, обычно в период сильного иссушения или максимального переувлажнения субстрата, в котором они обитают,— своего рода защитный механизм от неблагоприятного влияния окружающей среды. Одновременно это и один из способов извлечения питательных элементов из труднорастворимых природных соединений. Слизи представляют собой полисахариды, содержащие уроновые кислоты и маннозу, которые благодаря фенольным и карбоксильным группам образуют с металлами и гуминовыми веществами сложные комплексы, трудно поддающиеся разложению. Взаимодействуя с различными химическими элементами, слизи нарушают их связь с кристаллическими решетками и способствуют переводу в раствор.

Интенсивно разрушаются минералы под влиянием слизей, образуемых водорослями. Так, диатомовые водоросли вызывали помутнение и растрескивание минерала накрита в местах соприкосновения со слизью, а при длительном ее воздействии образуется непрозрачная аморфная масса.

В гор. А2 дерново-подзолистой почвы под влиянием «слизистой палочки» заметно растворение минералов микроклина и каолина на 10 сут с начала опыта (Новороссова, Ремезов, Сушкина, 1947). При воздействии культуры Pseudomonas sp. (слизеобразующая бактерия, отчасти и слабый кислотообразователь) на нефелин в раствор перешло из минерала — 13,5 мг/л К2О, 19,2 мг/л Na2O, 12,17 мг/л Аl2O3 (Аристовская и др., 1969).

Извлечение питательных веществ из пород с помощью слизей происходит лишь при непосредственном их контакте.

2. Ферментативное разрушение — непосредственное воздействие микробных ферментов на минералы, содержащие элементы с переменной валентностью (S, Fe, Mn), — вызывает их

окисление или восстановление, что может стать причиной разрушения. Известен ряд гетеротрофных микроорганизмов, способных разрушать ферментативным путем в аэробных условиях минералы, содержащие закисное железо, а в анаэробных условиях они могут использовать трехвалентное железо как окислитель вместо кислорода в процессах дыхания. Установлено, что переход Fe из высшей валентности в низшую происходит при участии микробных редуктаз, которые оказывают на нега прямое воздействие или способствуют его превращениям, переходу в раствор под влиянием продуктов обмена микроорганизмов (Дараган, 1971; Галстян, 1979).

Многие сульфидные минералы (пирит, халькопирит и др.), а также минералы, содержащие двухвалентное железо, окисляются бактериями рода Thiobacillus, использующими полученную энергию для синтеза клеточного вещества. Для некоторых тиобацилл, окисляющих сульфиды или коллоидальную серу, необходим тесный контакт клеток с поверхностью минерала, иначе они не смогут осуществить этих процессов. Наблюдениями с помощью педоскопов методом капиллярной микроскопии было установлено, что в глеевых горизонтах кусочки железомарганцевой руды обрастают бактериями и постепенно растворяются вследствие ферментативного восстановления (Аристовская, 1980). Доказано, что в почвах, подверженных затоплению, протекает прямое восстановление нерастворенной окисной формы железа в закисную.

Способность микроорганизмов выделять во внешнюю среду ферменты, не только при жизни, но и после отмирания организма имеет большое значение для геохимических процессов. Длительное влияние ферментов на субстрат продолжается даже после гибели самих бактериальных клеток (Мессинёва, 1961).

Прямое воздействие микроорганизмов на породу очень существенно в процессах деструкции, но все же, по-видимому, наиболее эффективно протекает извлечение необходимых питательных элементов из почвообразующих пород при косвенном воздействии микрофлоры.

3. Наиболее сильные изменения в минералах и породах вызывают микроорганизмы — кислотообразователи и щелочеобразователи.

Долгое время считали, что процессы выветривания связаны главным образом с действием минеральных кислот микробного происхождения. Известно, что ряд бактерий (нитрифицирующих, тионовокислых) способен в процессе обмена продуцировать серную и азотную кислоты, разрушающие минералы и переводящие в подвижное состояние питательные элементы. При изучении действия выделенных из почв бактерий и образуемых ими минеральных кислот на различные минералы (Bassalic, 1912; 1913) было установлено, что за 30 дней в присутствии бактерий ортоклаз потерял 0,61—1,22% исходного веса, тогда как в стерильной среде только 0,33—0,42%. Исследование влияния нитрификаторов на углекислые минералы (кальций, арагонит, магнезит, доломит и сидерит) показало, что уже на вторые сутки на поверхности плотной среды, содержащей взвесь минералов и засеянной микробной культурой, появились заметные зоны растворения (Равич-Щербо, 1928). Интересны работы (Вагнера, Мунда, 1965) по изучению влияния на алюмосиликаты хемолитотрофов, выделяющих сильные минеральные кислоты. В процессе опытов происходил интенсивный распад алюмосиликатов, при котором по истечении времени полностью растворялись все химические элементы. Серией лабораторных опытов по выявлению действия Thiobacillus thiooxidans на алюмосиликаты установлено, что образуемая культурой серная кислота вызывала их интенсивный распад (Вагнер, Шварц, 1967).

Окисление рассеянных сульфидов железа в известняках в условиях дренированного рельефа и переменно-влажного климата может привести к образованию красноцветных глинистых продуктов выветривания известняков — terra rossa, широко распространенных в Средиземноморье и на Черноморском побережье Крыма и Кавказа. Проведенные исследования состава и микроморфологии исходных серых оолитовых известняков и этих же пород на разных стадиях выветривания и «покраснения», а также красноцветной глинистой массы, локализующейся в трещинах и кавернах сильновыветрелой породы, показали, что в нерастворимом остатке невыветрелых известняков, имеющем серый или темно-оливковый цвет, наряду с силикатным материалом присутствуют сульфиды железа в форме пирита и коллоидного рассеянного гидротроиллита. По мере выветривания и окисления сульфидов появляется красный цвет, обязанный вторичному железистому минералу — ферригидриту, изменяются содержание и формы серы: в свежей и слабовыветрелой породе преобладает сульфидная сера (85—90% от ее общего содержания), в красноцветных продуктах выветривания, при общем уменьшении количества серы, преобладают сульфатная сера и сера, связанная с органическим веществом (95—100%).

Микроморфологические исследования и эксперименты позволили сделать вывод, что в окислении сульфидов железа и образовании вторичных минералов окислов железа участвуют микроорганизмы. Уже при самых начальных (макроморфологически незаметных) стадиях выветривания вокруг известковых оолитов появляются железистые скопления, представляющие собой обезвоженные и уплотненные колонии железобактерий, число которых по мере увеличения выветрелости породы возрастает. Так как одновременно с двухвалентным железом окисляется до шестивалентной сера сульфидов, можно предполагать участие и серобактерий.

Существенно влияние минеральных кислот в деструкции минералов в почвах, бедных органическим веществом, и при выветривании скальных пород, где первичная продукция биогеоценозов еще сравнительно мала и преобладают бактерии с автотрофным типом питания (нитрификаторы, серобактерии).

В деструкции известковых пород особенно активны нитрификаторы, тогда как при разрушении кислых пород их роль или очень незначительна, или их вообще нет. Последнее объясняется быстрой нейтрализацией известняками кислот, образуемых бактериями, в результате создаются условия для поддержания pH на определенном уровне, необходимом для развития нитрифицирующих микроорганизмов. В почвах с промывным водным режимом (например, подзолистых) накопление минеральных кислот мало вероятно из-за неблагоприятных условий для нитрификаторов, а также потому, что почвенные катионы будут связываться в первую очередь с сильными минеральными кислотами (Аристовская, 1965).

В настоящее время пересмотрена точка зрения относительно главенствующей роли минеральных кислот в процессах выветривания, и большинство исследователей признает, что выветривание связано в первую очередь с действием органических веществ микробиального происхождения. Продуцентами таких органических соединений являются в основном бактерии и микроскопические грибы. Впервые слизеообразующие бактерии — продуценты муравьиной, уксусной и масляной кислот, способствующие разложению алюмосиликатов, были выделены Новороссовой (1947).

В прикорневой зоне овса была обнаружена бактерия, условно названная Du, продуцирующая 2-кетоглюконовую кислоту, которая интенсивно растворяла самые разнообразные минералы и синтетические продукты (Дуфф и Вебли, 1959). За время проведения опыта из волластонита, талька, серпентина в раствор перешло: SiO2 — 1—17%, Са — 3—63, Mg — 3—54, Аl приблизительно 16 и К — 5% от их валового содержания в минералах. Эти элементы находились в основном в форме комплексных соединений хелатного типа.

Бактерии, выделенные из разрушенного гранита, а также культуры Pseudomonas fluorescens давали аналогичную картину. Таким образом, подтвердилась огромная роль хелатизации в миграции и мобилизации химических элементов в почве и одновременно тот факт, что органические кислоты обладают не только кислотными свойствами, но способны и к образованию внутрикомплексных соединений — хелатов. Одни исследователи (Hess et al., 1960) считают, что действие так называемых «силикатных бактерий» на породы обусловлено образованием ими О-дифенолов, дающих комплексные соединения с различными элементами породы, другие (Вагнер, 1966) связывают породоразрушающее действие щавелевой кислоты с ее способностью к хелатообразованию.

Большинство бактерий — активные продуценты щавелевой кислоты и в меньшей степени янтарной, глюкуроновой и винной, которые могут вызывать растворение фосфатов. Под воздействием культуры Clostridium и псевдомонад интенсивно выщелачивается железо из железосодержащих минералов (лимонит, марказит) с образованием комплексных соединений. Под влиянием 0,1 М раствора лимонной кислоты на трехкальциевый фосфат перешедший в раствор Са находился в основном в комплексной форме (99%) и лишь 1% в ионной.

При снижении концентрации лимонной кислоты в 10 раз количество комплексного кальция уменьшилось до 79%. Кислоты янтарная, глюконовая во всех случаях дают меньше комплексных соединений Са, чем лимонная (Мишустин и др., 1972).

Способность к кислотообразованию широко распространена и у многих микроскопических грибов, особенно у представителей родов Penicillium, Aspergillus и Trichoderma и в меньшей степени у мукоровых грибов. Среди органических кислот, образуемых грибами, чаще всего встречается лимонная, хотя нередко обнаруживают щавелевую и глюконовую.

Исследования разрушающего действия грибов Spicaria sp., Penicillium sp., Botrytis sp., Cephalosporium sp., Mucor sp., Fusarium sp., выделенных с поверхности скальных пород и из почв на биотит, мусковит, натралит, нефелин, оливин и другие силикаты, показали, что грибы, продуцирующие лимонную и щавелевую кислоты, активно воздействуют на некоторые силикаты и породы, вызывая их разрушение (в течение 7 сут из различных минералов извлекается от 18 до 52% валового количества Аl и 14—23% SiO2). Интенсивному выветриванию подвергались мусковит, ортоклаз и микроклин под воздействием гриба Aspergillus niger, степень деструкции которых определяли по количеству перешедшего в раствор калия. Особенно активно происходила мобилизация калия в раствор в первый период роста гриба, а затем заметно уменьшалась.

Несмотря на то, что биогенное щелочеобразование — достаточно распространенный в природе процесс, роль биогенных щелочей в деструкции минералов и горных пород еще слабо изучена. Щелочи биогенного происхождения могут образовываться и накапливаться при следующих условиях:

1) в результате процесса аммонификации различных веществ белковой природы;

2) при внесении в почву различных удобрений, содержащие большой процент органического азота (например, навоза);

3) при деструкции пород, насыщенных основаниями;

4) при разложении растительных остатков микроорганизмами, когда образуются соли слабых органических кислот сильных оснований. Экспериментально установлено разрушение каолина диатомовыми водорослями. Диатомовые водоросли в определенных условиях разрушают кварц благодаря своей способности подщелачивать среду. Под влиянием щелочных продуктов азотного обмена ряда бактерий может происходить разложение труднорастворимых фосфатов (Муромцев, 1957),

Многие устойчивые природные соединения, содержащие SiO2, в щелочной среде могут оказаться нестойкими. Особенно сильно воздействие щелочей на кварц и фитолиты, представляющие аморфный кремнезем растительного происхождения. Возможно, в деструкции минералов значительную роль играет биогенное содообразование, так как образуемые микроорганизмами в процессе обмена карбонаты и бикарбонаты повышают pH почвенного раствора и вызывают распад алюмосиликатов (Кутузова, 1979). Опытами доказано также, что культура микобактерии, развивающаяся на среде с ацетатом натрия или лимонной кислотой с подщелачиванием среды, вызывает распад кристаллической решетки нефелина.

Уробактерии, выращиваемые на МПБ с мочевиной и осуществляющие процесс аммонификации, также вызывали деструкцию минералов, в том числе плагиоклаза и кварца, обладающих высокой прочностью.

Приводимые разными авторами данные об устойчивости минералов к микробному воздействию очень противоречивы, что, по-видимому, следует рассматривать не как случайность или ошибку в опыте, а скорее как естественную закономерность, поскольку результат опыта в каждом конкретном случае зависит от многих факторов: устойчивости кристаллической решетки минерала, условий разложения, свойств и особенностей микробного агента. Например, на основании ряда конкретных экспериментов считают, что биотит устойчив к биогенному выветриванию, а микроклин — легко поддается деструкции. Иные результаты получают при воздействии на эти минералы не слизеобразующих бактерий, а грибов.

Степень влияния одного и того же организма на различные минералы неодинакова. Так, тионовые бактерии быстро разрушают сфалерит, галенит, халькопирит, но не действуют на ковеллин (Тельдман, 1976), 2-кетоглюконовая кислота активно разрушает силикаты и фосфаты магния, марганца, цинка и некоторые другие с образованием комплексных соединений но не алюмосиликаты и алюмофосфаты.

Многие минералы растворяются лишь в соприкосновений с определенными органическими кислотами: щавелевая кислота извлекает кремнезем, Al, Fe, Mn, Mg, извлечение Са и К во многом обусловлено наличием летучих кислот; разрушение слюд идет под воздействием лимонной, яблочной, пропионовой, молочной кислоты, активно извлекающих Fe и К, в то время как щавелевая кислота оказывает на слюды слабое действие.

Все приведенные факты говорят о многообразии и сложности процессов выветривания минералов и пород, в которых участвуют ассоциации микроорганизмов, что подтверждает необходимость их дальнейшего изучения.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: