Факультет

Студентам

Посетителям

Мейоз

Деления созревания, или мейотические деления являются обязательным событием в развитии гамет животных.

В результате двух последовательных мейотических делений происходит редукция числа хромосом, и образуются гаплоидные гаметы. Вступившие в мейоз половые клетки называют сперматоцитами и ооцитами. В процессе мейоза кроме редукции числа хромосом осуществляется комбинативная изменчивость генома половых клеток. Эта изменчивость достигается в результате, во-первых, случайного распределения родительских хромосом по дочерним клеткам, и, во-вторых, рекомбинации участков гомологичных хромосом, происходящей в ходе кроссинговера.

Переключение с митотических делений, характерных для гоний, на мейоз находится под контролем многих генов, в частности генов, контролирующих репликацию ДНК. Премейотический синтез ДНК, которым начинается этот период гаметогенеза, заметно отличается по ряду параметров от обычного синтеза ДНК, предшествующего митозу. Эти отличия проявляются не только в большей продолжительности периода премейотической репликации ДНК, но и в иной последовательности репликации отдельных участков ДНК. Завершение премейотического синтеза ДНК может происходить после существенной паузы — уже в профазе мейоза. В мейозе имеет место лишь одна фаза синтеза ДНК и два (первое и второе) мейотических деления. Мейотические деления подразделяются, как и в случае митоза, на профазу, метафазу, анафазу и телофазу.

В профазе первого мейотического деления (первичные ооциты и первичные сперматоциты) различают несколько последовательных стадий. На стадии лептотены вследствие начавшейся конденсации хроматина появляются тонкие нити хромосом, состоящих из двух хроматид. Затем следует зиготена, стадия, на которой с помощью особого синаптонемного комплекса осуществляется попарное соединение гомологичных хромосом, или их конъюгация. Попарно соединенные хромосомы — биваленты отчетливо видны на стадии толстых нитей, или пахитены. На стадии зиготены — пахитены начинается кроссинговер (от англ. crossing-over — перекрест). Разрушение синаптонемного комплекса и расхождение гомологов происходит на стадии двойных нитей, или диплотены. Гомологичные хромосомы в это время связаны между собой лишь в области хиазм. Завершается профаза мейоза конденсацией бивалентов, состоящих из четырех хроматид. Сестринские хроматиды связаны центромерными областями, а хроматиды гомологов — хиазмами. Эту стадию называют диакинезом.

Процесс мейоза находится под строгим генетическим контролем. Так, например, образование синаптонемного комплекса у мыши связано с экспрессией гена Sycp1. Кодируемый им белок необходим для построения центрального элемента комплекса и сперматоцитов, и ооцитов. Экспрессия одного и того же гена Sycp1 у мужских и женских особей обеспечивается благодаря существованию у этого гена специфических «мужского» и «женского» промоторов.

У млекопитающих первое мейотическое деление ооцитов обычно имеет весьма продолжительную профазу, так как они в своем развитии останавливаются на стадии диакинеза. На этой стадии первичные ооциты окружаются специализированными соматическими клетками и образуют первичные фолликулы. Стадия диакинеза может продолжаться годы (у человека до 50 лет). После образования полости фолликул называют вторичным. Полость заполняется фолликулярной жидкостью, ее объем достигает максимума на стадии граафова пузырька — третичного фолликула, который выступает над поверхностью яичника.

Вслед за профазой следуют мета-, ана — и телофаза первого мейотического деления. После завершения первого мейотического деления образуются вторичные сперматоциты и ооциты. Ранее полагали, что именно первое деление созревания является редукционным вследствие расхождения гомологичных хромосом, тогда как второе деление, следующее за первым без дополнительного синтеза ДНК, — эквационное, в ходе которого расходятся хроматиды. В действительности, в ходе и первого и второго мейотического деления в одних бивалентах расходятся гомологичные хромосомы (т. е. происходит редукционное деление), а в других — хроматиды (эквационное деление).

В ходе мейоза осуществляется не только редукция числа хромосом. Благодаря случайному распределению гомологичных хромосом по клеткам возможное число генетических комбинаций при гаметогенезе равно 2n, где и — число пар хромосом. Так, у человека каждая особь может дать теоретически около 8,5 миллионов (223) генетически различающихся типов гамет. Учитывая же кроссинговер, можно сказать, что это разнообразие практически бесконечно.

Если вы нашли ошибку, пожалуйста, выделите фрагмент текста и нажмите Ctrl+Enter.



Сообщить об опечатке

Текст, который будет отправлен нашим редакторам: