Мишер в 1869 г. выделил из ядра клеток вещество, названное им нуклеином и известное в настоящее время под названием дезоксирибонуклеиновой кислоты (ДНК).
Мишер знал, что он выделил какое-то новое вещество, содержащее азот и фосфор, и что эго вещество локализовано именно в ядре. Однако он совершенно не представлял себе, какое значение имеет это вещество, ибо в те времена роль ядра в наследственности вообще не была известна. Лишь спустя 50 с лишним лет открытие Мишера удалось связать с проблемой передачи наследственных признаков. Для этого химия нуклеиновых кислот и химия белков должны были достигнуть немалых успехов; должна была возникнуть и новая биология.
В конце XIX в. внимание ученых оказалось прикованным к хромосомам. Поскольку ядра сперматозоидов и яйцеклеток вносят в яйцо одинаковые наборы хромосом (если не считать половых хромосом) и поскольку при делении клетки происходит точное расщепление и распределение хромосом, естественно было предположить, что необходимая для наследственности непрерывность обеспечивается хромосомами. С развитием генетики биологи стали все чаще упоминать о генах как о дискретных единицах зародышевого вещества. Становилось все более ясно, что каждый ген происходит от существовавшего ранее другого гена. Было установлено, что гены располагаются в хромосомах, в отношении же самих хромосом все более укреплялось мнение, что именно в них заключено вещество, определяющее наследственность.
Тем временем развивалась и химия нуклеиновых кислот. Однако эти две области исследования мало соприкасались. Обычная сейчас цветовая реакция на ДНК впервые была продемонстрирована Р. Фельгеном в 1914 г. в пробирке. Прошло целых 10 лет, прежде чем Фельген применил эту реакцию для исследования клетки, показав, что ядерная ДНК сконцентрирована в хромосомах. Но даже и после этого ученые долгое время не понимали, что именно ДНК представляет собой наследственный: материал.
Данные о передаче генетической информации через ДНК появились лишь в конце сороковых годов, причем они шли из нескольких различных источников. А. Буавен вместе с Р. и К. Вендрели, а также А. Мирский и Г. Рис измерили содержание ДНК в половых клетках и в различных соматических клетках и установили, что содержание ДНК на один набор хромосом постоянно для клеток каждого данного вида. Это постоянство свидетельствовало о том, что именно ДНК представляет собой основное вещество, из которого состоят гены.
Эксперименты О. Эйвери, К. Мак-Леода и М. Мак-Карти, проведенные на пневмококках, показали, что можно передавать наследственные признаки от одного штамма бактерий другому, перенося ДНК одного из них в клетки другого. Эти эксперименты позволили твердо установить, что ДНК служит носителем генетической информации.
Все эти открытия произвели большое впечатление на генетиков, так как сильно приблизили возможность получить ответ на главный вопрос: какова природа гена? Значение их для биохимиков было еще больше: биохимики увидели, какие проблемы можно решать при помощи биохимии. Принцип генетической непрерывности, согласно которому каждый ген происходит от предсуществовавшего гена, в переводе на язык биохимии выразился в следующем вопросе: каким образом происходит самоудвоение молекулы ДНК? Возникла также проблема передачи генетической информации от ДНК, находящейся в хромосомах, ко всем функциональным механизмам клетки. Было совершенно ясно, что как носитель генетической информации ДНК выполняет очень важные функции, которые не сводятся к одному лишь самовоспроизведению. Она играет активную роль, направляя жизнедеятельность клетки. Биохимики получили возможность изучать молекулярную основу действия гена, прослеживая влияние ДНК в отдельных доступных наблюдению звеньях процесса синтеза тех молекул, из которых состоит клетка.
Объединение биохимии и цитологии заметно ускорило изучение многих проблем за последние 20 лет. Сейчас уже можно решать на молекулярном уровне некоторые из основных вопросов генетики и цитологии, возникшие еще в конце прошлого столетия. Ряд важнейших сведений об активности ДНК получен за последние месяцы. Трудно поверить, что это вещество было открыто почти 100 лет назад!
В тот период, когда хромосомы, закрученные в тугую спираль, имеют вид толстых палочек, содержащаяся в них ДНК служит лишь вместилищем генетической информации, и при этом она инертна. Когда ДНК активно передает свою информацию клетке, хромосомы имеют совершенно иной вид. Переходя в состояние, известное под названием «ламповых щеток», хромосомы развертываются в длинные нити, образующие в ядре нечто вроде тонкого кружева. Это создает наиболее благоприятные условия для взаимодействия ДНК и других компонентов хромосом с окружающей средой.
Химики показали, что молекула ДНК представляет собой длинную неразветвленную цепь, остов которой образован чередующимися пятиуглеродными сахарами (дезоксирибоза) и фосфатными группами. К каждому остатку сахара присоединено азотистое основание; чаще всего в молекуле ДНК таких оснований четыре: аденин, гуанин, тимин и цитозин. Единица структуры в такой цепи, состоящая из фосфата, сахара и основания, называется нуклеотидом. Рентгеноструктурные исследования, в частности работы Ф. Крика и Дж. Уотсона, позволили установить, что молекула ДНК состоит не из одной полинуклеотидной цепи, а из двух таких цепей, обвивающих одна другую и образующих таким образом двойную спираль, нити которой удерживаются вместе водородными связями, соединяющими основания. Основания, соединенные водородными связями, никогда не бывают идентичными, а всегда комплементарны друг к другу, причем аденин всегда соединен с тимином, а гуанин — с цитозином. Это было подтверждено в экспериментах с простыми синтетическими полинуклеотидами (синтетической ДНК). Оказалось, например, что синтетический полинуклеотид, в состав которого входит один только тимин (политимидиловая кислота), сочетается с комплементарной цепью, не содержащей никаких других оснований, кроме аденина (полиадениловая кислота). В цепях, образованных, подобно молекуле природной ДНК, при участии всех четырех оснований, последовательность оснований в одной цепи определяет последовательность их в другой цепи; зная порядок расположения оснований в одной цепи ДНК, можно было бы установить порядок их расположения в комплементарной цепи. Для полноты картины Крик и Уотсон высказали предположение, что генетическая информация, заключенная в молекуле ДНК, закодирована в последовательности расположения оснований.
Все значение этой работы для извечных проблем генетики начало выявляться в 1957 г., когда А. Корнберг осуществил синтез ДНК в бесклеточной системе, содержавшей нуклеотиды всех четырех типов, фермент полимеразу и ДНК. В присутствии полимеразы нуклеотиды соединялись в длинные цепи ДНК. Чрезвычайно важно подчеркнуть, что полимеризация четырех оснований оказалась возможной только при наличии в среде небольшого количества ДНК для «затравки». Корнберг вскоре установил, что соотношение оснований в образующейся ДНК соответствует их соотношению в ДНК, использованной в качестве затравки. В начале нынешнего года Корнберг еще более уточнил этот вопрос. Он использовал в качестве затравки ДНК различного происхождения, выделенную из вирусов, бактерий и различных животных тканей, учитывая, что для каждого из этих видов ДНК характерна своя особая последовательность оснований. Получив определенные продукты синтеза, Нюрнберг провел статистический анализ и подтвердил, что ДНК, образовавшаяся в процессе ферментативного синтеза, всегда идентична ДНК, использованной в качестве затравки.
Согласно модели Уотсона и Крика, при подобном синтезе ДНК двойная спираль ДНК, использованной в качестве затравки, должна сначала раскручиваться, после чего подле каждой цепи должна образовываться новая (комплементарная) цепь. Опыты Корнберга показали, что аденин соединяется с тимином, а гуанин — с цитозином, т. е. именно так, как предусматривает модель. Теперь генетикам становится понятно, каким образом каждый ген возникает от предсуществовавшего гена.
Открытие генов было связано, конечно, с их более общими свойствами, в силу которых они обусловливают проявление у данного организма тех или иных наследственных признаков. Путь к пониманию функции генов на молекулярном уровне — т. е. вопрос о регуляции процессов биосинтеза в клетке со стороны ДНК — наметился только за последние 10 лет.
Нет ничего удивительного в том, что среди различных наследственных изменений генетики изучали в первую очередь те, которые легче всего обнаружить. Многие подобные изменения касались окраски. Английский врач А. Гаррод подробно изучил редко встречающееся наследственное заболевание человека, симптомом которого служит появление в моче черного пигмента — алькаптона. Этот пигмент образуется в результате нарушения метаболизма аминокислоты тирозина: одна из реакций, обычно участвующая в метаболизме этой кислоты, выпадает. Выпадение ее, как установил Гаррод еще в 1909 г., связано с отсутствием одного фермента, который в норме принимает участие в метаболизме тирозина. Таким образом, функция нормального гена заключается в обеспечении образования определенного фермента: ненормальный же ген не способен выполнить эту функцию.
Мысль о том, что действие того или иного гена направлено на образование определенного фермента, на протяжении почти 30 лет не привлекала внимания генетиков. Ее вернули к жизни Дж. Бидл и Э. Татум, вскрыв основу наследования нарушений метаболизма у хлебной плесени нейроспоры. На этот раз она произвела глубокое впечатление на генетиков и биохимиков, отчасти, вероятно, благодаря тому, что к этому времени стала известна химическая природа ферментов. В период 1926—1930 гг. Дж. Самнер и Дж. Нортроп установили, что ферменты представляют собой белки. Биохимическую функцию гена следовало теперь рассматривать в свете более общей функции синтеза белка. Это удалось твердо установить в самом начале второй половины нашего века, когда на примере многих животных, грибов и бактерий было выявлено, что структура белка определяется генами.
Однако решающие новые эксперименты, как и во времена Гаррода, снова касались человека, так как они были проведены на гемоглобине человеческой крови. Начиная с работ Л. Полинга и его сотрудников, предпринявших исследование гемоглобина людей, больных серповидноклеточной анемией, по всему миру занялись поисками и изучением различных наследственных аномалий гемоглобина. В ряде случаев оказалось, что генная мутация сводится к замене одной-единственной аминокислоты в одном участке пептидных цепей, содержащих до 150 аминокислот, из которых состоит молекула гемоглобина. Получено так много точных данных относительно связи между генами и аминокислотным составом гемоглобина, что роль генов в определении синтеза белка не вызывает теперь уже никаких сомнений.
Одним из лучших примеров регуляции синтеза белка генами служит синтез ДНК — вещества, из которого состоят сами гены. Вскоре после того как бактериальный вирус, содержащий ДНК, проникнет в бактериальную клетку, в этой клетке синтезируется большое количество вирусной ДНК. В это же время активность фермента полимеразы (фермент, вызывающий полимеризацию мононуклеотидов, т. е. образование ДНК) возрастает в 5—10 раз. Однако это полимераза, образование которой вызвано вирусом, и она резко отличается от полимеразы, содержавшейся в клетке до проникновения в нее вируса. Этого следовало ожидать, поскольку генетическая информация для вновь образующегося фермента была получена от вирусной ДНК, а не от генов бактерии.
Для того чтобы понять, каким образом ДНК направляет синтез белка в клетке, необходимо, помимо всего прочего, собрать множество сведений относительно структуры белка и его синтеза вообще, вне связи с клеткой. Однако, отводя ДНК главную роль в синтезе белка, мы сталкиваемся с логическим затруднением, которым желательно заняться с самого начала. В образовании длинных цепей ДНК принимают участие всего четыре различных нуклеотида. В образовании же полипептидных цепей белков участвуют 20 аминокислот.
Таким образом, генетическая информация, содержащаяся в ДНК и записанная в ней при помощи четырехбуквенного алфавита, должна быть передана другой молекуле в переводе на двадцатибуквенный алфавит, состоящий к тому же из совсем других букв. Каким образом эта информация расшифровывается и передается? Наиболее вероятное предположение сводится к тому, что нуклеотиды образуют определенные последовательности, по три или четыре нуклеотида в каждой, причем каждая такая последовательность соответствует определенной аминокислоте. Благодаря этому информация, записанная в ДНК при помощи четырехбуквенного алфавита, может определить структуру белка, записанную при помощи двадцатибуквенного алфавита.
Все клетки синтезируют белок, причем в одних клетках этот синтез происходит непрерывно, а в других — только на протяжении некоторой части их жизненного цикла. Белки, создаваемые в клетках, чрезвычайно разнообразны; они различаются по размеру и форме молекул, по химическому составу и физическим свойствам. Однако независимо от своей функции, а также от размеров и формы молекул, растворимости или ферментативной активности все белки обладают одной общей чертой — все они построены из относительно простых молекул аминокислот. Синтез белка из этих более мелких единиц в принципе довольно прост и сводится к соединению отдельных аминокислот в длинные цепи. Конечно, длина цепи и последовательность аминокислот у разных белков различны. Однако важнейшая структурная единица — связующее звено, обусловливающее непрерывность цепи, — всегда одна и та же: это пептидная связь, при помощи которой карбоксильная группа (СООН) одной аминокислоты присоединяется к аминогруппе (NH2) следующей аминокислоты.
Пептидные связи, соединяющие аминокислоты в различной последовательности, представляют собой основные звенья, без создания которых невозможен синтез белка или более мелких полипептидов ни в клетке, ни в пробирке. Поскольку пептидные связи не возникают сами собой при смешивании различных аминокислот, приходится использовать другие химические средства, чтобы вызвать их образование. Синтезирующая система клетки начинает свою деятельность с реакции, в процессе которой происходит «активация» карбоксильных групп аминокислот.
Эта реакция, открытая в 1955 г. М. Хоглендом, получает энергию, необходимую для активации, от аденозинтрифосфата (АТФ) — главной энергетической «валюты» клетки. АТФ расщепляется, отдавая две из своих трех фосфатных групп; остающийся после этого фрагмент — аденозинмонофосфат (АМФ) — присоединяется к кислотной группе аминокислоты. При этом аминокислота становится потенциально способной к образованию пептидной связи. Ферменты, под действием которых происходит эта активация, весьма специфичны: обычно они взаимодействуют только с какой-либо одной определенной аминокислотой. Вполне возможно, что большая часть клеток содержит такие активирующие ферменты по крайней мере для 20 аминокислот. В клетках животных эти ферменты обнаружены как в ядре, так и в цитоплазме; получены довольно убедительные данные о том, что они играют определенную роль в синтезе ядерных белков, в том числе белков, содержащихся в хромосомах.
Активизирующие ферменты направляют только первый этап в весьма сложной цепи реакций, протекающих в строго определенном порядке. Этот порядок определяется информацией, закодированной в молекуле ДНК. Для передачи информации от ДНК, заключенной в ядре, к основному месту синтеза белка в цитоплазме клетка использует в качестве посредника другой полинуклеотид — рибонуклеиновую кислоту (РНК). Молекула РНК вместо дезоксирибозы содержит другой сахар — рибозу, а из азотистых оснований в ней присутствуют аденин, гуанин и цитозин, а также урацил, который заменяет здесь присутствующий в ДНК тимин. Как и в молекуле ДНК, различные нуклеотиды связаны в РНК своими фосфатными группами и образуют длинные цепи.
Представление о необходимости РНК для синтеза белка возникло еще 20 лет назад, когда Т. Касперссон и Ж. Браше установили, что все ткани, синтезирующие, в связи ли с ростом или размножением, большие количества белка, всегда богаты РНК. Очень высоким содержанием РНК отличаются, например, клетки шелкоотделительных желез шелковичного червя, которые вырабатывают белки фиброин и серицин, входящие в состав шелковой нити. У млекопитающих высокое содержание РНК отмечается в таких специализированных клетках, как клетки поджелудочной железы или печени, в которых происходит синтез белков, разносимых затем в другие части организма.
Во всех клетках, синтезирующих белок в таких масштабах, структурные механизмы, производящие синтез, обычно представляют собой высокоорганизованные макромолекулярные системы, состоящие из пластинчатой сети мембран и частиц, богатых РНК. Изучение биохимии этих структур проводили главным образом на клеточных гомогенатах, из которых путем центрифугирования при различных скоростях можно выделить различные внутриклеточные структуры; эти сведения в настоящее время значительно дополнены данными, полученными при изучении системы цитоплазматических мембран в электронном микроскопе. Особенный интерес представляют частицы, которые имеют (в клетках печени) примерно округлую форму и 0,000015 миллиметра в диаметре. В полностью дифференцированных клетках поджелудочной железы или печени эти частицы по большей части бывают прикреплены к поверхности мембран, тогда как в эмбриональных тканях они свободно плавают в цитоплазме. Дж. Палад высказал мнение, что в таких цитоплазматических системах синтез белка происходит именно в этих частицах, а не на мембранах. Справедливость подобного мнения подтвердилась биохимическими исследованиями самих частиц, которые удалось выделить не только из клеток поджелудочной железы и печени, но также из раковых клеток. Среди специалистов эти частицы принято называть рибосомами.
Рибосомы, из каких бы клеток они ни происходили, чрезвычайно богаты РНК. Молекулярный вес рибосом бактерий равен примерно 3 000 000, и по меньшей мере 60% этого веса следует отнести за счет РНК. Молекулярный вес рибосом из клеток печени или из дрожжевых клеток равен примерно 4 000 000, причем свыше 40 % этого веса приходится на долю РНК. Из всех очищенных препаратов рибосом лишь для очень немногих характерно меньшее содержание РНК. Остальную массу изолированных рибосом составляет почти целиком белок, нередко богатый основными аминокислотами.
Первые химические данные, свидетельствующие о столь непосредственном участии рибонуклеопротеидов в синтезе других белков, были получены в экспериментах с использованием радиоактивных индикаторов, в которых животным давали меченые аминокислоты (т. е. аминокислоты, содержащие атомы радиоактивного азота, N15, или углерода, С14, вместо обычно содержащихся в них стабильных атомов N14 и С12). В 1950 г. Г. Борсук и Т. Гультин независимо друг от друга показали, что при разрушении и фракционировании клеток меченых тканей наиболее высокая концентрация меченых аминокислот наблюдается в микросомной фракции. Как впоследствии установили Ф. Сикевиц и Палад, эта фракция содержит рибосомы, прикрепленные к фрагментам мембран. В 1953 г. М. Дэли и авторы настоящей статьи провели тщательное изучение кинетики включения аминокислот, меченных N15, в различные белковые фракции клеток поджелудочной железы. Судя по результатам этой работы, можно думать, что один из белков, связанных с рибонуклеиновой кислотой, служил непосредственным предшественником ферментных белков, находящихся в клетке в несвязанном состоянии. Кроме того, мы обнаружили, что, воздействуя на РНК специфическим ферментом — рибонуклеазой, — можно прекратить синтез белка в изолированных субклеточных фракциях. Результаты экспериментов, произведенных на целых животных и на изолированных клетках, были вскоре дополнены данными, полученными при изучении бесклеточных систем, содержащих РНК; оказалось, что в таких системах может происходить включение аминокислот в белки. В развитии этих исследований большую роль сыграли эксперименты, проведенные П. Замечником и его сотрудниками.
Результаты многих экспериментов заставляли думать, что РНК играет непосредственную роль в синтезе белка, однако лишь недавно удалось показать, что функция РНК состоит в обеспечении информации, необходимой для установления определенной последовательности аминокислот в пептидных цепях. Решающее доказательство этого было получено в опытах, в которых изменение в структуре РНК вызвало изменение в белке, синтезированном с участием этой РНК. Работая с одним из растительных вирусов, Дж. Шрамм и его сотрудники сумели заместить одну из аминогрупп вирусной РНК гидроксильной группой: такое замещение привело к образованию иного вирусного белка вместо обычного для данного вируса. Выращивая бактерии в присутствии 5-фторурацила, Ф. Гро заместил урацил, обычно присутствующий в бактериальной РНК, этим необычным основанием; в результате бактерии вместо фермента β-галактозидазы стали синтезировать аномальный белок.
На основании всех имеющихся данных можно считать, что РНК, содержащаяся в рибосомах, служит шаблоном или матрицей, определяющей последовательность расположения аминокислот в белковых цепях. Последовательность нуклеотидов в этой РНК воспроизводит информацию, закодированную в главной матрице — молекулах ДНК, содержащихся в ядре клетки.
Каким же образом аминокислоты попадают от активирующих их ферментов на «матричную РНК»? Это также происходит с участием РНК. В 1957 г. из нескольких лабораторий поступили сообщения о том, что обнаружена низкомолекулярная РНК, которая переносит активированные аминокислоты к рибосомам. Функция этой «РНК-переносчика» состоит в том, чтобы водворить каждую аминокислоту на положенное ей место в матричной РНК рибосомы. Согласно этой точке зрения, высказанной Криком и другими, существует примерно 20 различных РНК-переносчиков, причем каждая из них специфична для определенной аминокислоты и при этом способна также распознавать определенные специфичные участки на матрице. Конечно, именно последовательность нуклеотидов в коротких цепях низкомолекулярной РНК определяет ее способность к этим двум высокоспецифичным реакциям.
Согласно этой схеме, аминокислоты после активации переносятся на цепи соответствующих РНК-переносчиков. Затем молекула РНК-переносчика сочетается с комплементарной к ней последовательностью в цепи матричной РНК. В реакции переноса участвует фермент, которому необходим гуанозинтрифосфат. Другие РНК-переносчики, переносящие другие аминокислоты, занимают соответствующие места на матрице; в результате аминокислоты располагаются в ряд в соответствующем порядке, образуя специфическую полипептидную цепь белка.
Эти представления об РНК-переносчике как о молекуле-адаптере носят еще весьма предварительный характер; однако нам уже кое-что известно относительно спаривания аминокислот в рибосоме. Изучение синтеза гемоглобина, проведенное недавно Р. Швитом и независимо от него Г. Динтзицем, показало, что процесс образования пептидных связей можно сравнить с действием застежки «молнии»: они начинают образовываться у аминокислоты валина на одном конце цепи и замыкаются одна за другой до тех пор, пока не заканчивается построение белковой молекулы. Новые аминокислоты добавляются к растущей цепи со скоростью примерно двух аминокислот в секунду, так что построение молекулы белка (состоящей примерно из 150 аминокислот) заканчивается за 1,5 минуты. Этот эффектный фокус — синтез законченной молекулы белка менее чем за 2 минуты — свидетельствует о высокой производительности механизмов клетки, занятых синтезом белка.
Остается решить еще один вопрос: каким образом информация, закодированная в главной матрице — молекуле ДНК, передается рибонуклеиновым кислотам? Очень интересны «в связи с этим вопросом данные, полученные в экспериментах с ферментными системами, участвующими в синтезе РНК. С. Вейсс и Дж. Гурвиц описали ферментные системы, выделенные из животных и бактериальных клеток и использующие для синтеза РНК все четыре вида нуклеотидов (в форме трифосфатов). Хотя при этом синтезируется РНК, однако для осуществления синтеза РНК необходимо присутствие ДНК. Еще более примечательно, что нуклеотидный состав ДНК определяет тип образующейся РНК. По-видимому, образование этих гибридов ДНК — РНК строго подчиняется тем правилам соединения оснований, которые предусматриваются гипотезой Уотсона и Крика для модели ДНК. Дезоксирибонуклеиновокислотные матрицы индуцируют синтез исключительно лишь комплементарных молекул РНК.
Эту регуляцию синтеза РНК со стороны ДНК можно наблюдать и в живых клетках. В 1958 г. Э. Волькин обнаружил, что при заражении бактерии фагами в ней образуется РНК, сходная по входящим в нее основаниям с ДНК фага, а не с ДНК клетки-хозяина. Позднее В. Холл и С. Шпигельман показали, что последовательность нуклеотидов в новообразованной молекуле РНК комплементарна по отношению к последовательности их в молекуле РНК вируса.
Таким образом, круг замыкается. Специфическая генетическая информация закодирована порядком расположения нуклеотидов в ДНК. При помощи механизма попарного соединения оснований эта последовательность воспроизводится с образованием либо новых молекул ДНК для новых клеток, либо молекул матричной РНК, необходимых для синтеза белка. Специфическая последовательность нуклеотидов в рибосомных матрицах представляет собой закодированную информацию, определяющую последовательность аминокислот в отдельных белках. РНК-переносчик распознает эти последовательности и располагает аминокислоты в соответствующем порядке. Затем начинается образование пептидных связей, отличающееся высокой специфичностью (и происходящее с большой скоростью), в результате чего возникают белковые молекулы, характерные для данного вида. Эти белки, многие из которых представляют собой ферменты, служат орудиями, при помощи которых клетка синтезирует множество других молекул (пуринов, пиримидинов, аминокислот, углеводов, жиров, стеринов, пигментов и т. п.), необходимых для поддержания ее структуры и функции.
Из всего сказанного становится ясно, что генетическая информация от ДНК, заключенной в хромосомах, передается к тем участкам клетки, в которых синтезируется белок. В учебниках этот поток информации часто изображают в виде стрелки, направленной от ядра к цитоплазме. Стрелка же, направленная от цитоплазмы назад, к ядру, в подобных схемах отсутствует. Отсутствие обратной стрелки заставляет биолога заподозрить, что в этой схеме имеется какое-то серьезное упущение, поскольку во всех тщательно изученных биологических системах обычно обнаруживается обратная связь. И в самом деле, имеются сведения, что в клетке существует какая-то регулирующая система с обратной связью — система, действие которой направлено от цитоплазмы к хромосомам. В некоторых случаях обратная связь возникает быстро и действует очень недолго. Например, эксперименты с использованием радиоактивных индикаторов показали, что в клетках поджелудочной железы, в которых была стимулирована выработка пищеварительных ферментов, в течение нескольких минут наблюдается повышенное включение аминокислот в белки хромосом. Другим примером могут служить не столь быстро возникающие, но зато и более длительные цитоплазматические влияния на хромосомы. В связи с этим можно напомнить, скажем, о глубоких изменениях, связанных с клеточной дифференцировкой.
Однако, хотя синтез белка в хромосомах регулируется механизмом с обратной связью, в настоящее время у нас нет данных, которые свидетельствовали бы о том, что под действием такого механизма может происходить изменение последовательности оснований в ДНК. Хромосомы зародышевых клеток в процессе эволюции приобрели способность передавать из поколения в поколение генетическую информацию, которая обеспечивает приспособленность организма к окружающей среде. ДНК зародышевой клетки в процессе эволюции приобрела способность направлять синтез ферментов и других белков, необходимых живому организму. Самое важное здесь состоит в том, что изменения, происшедшие в процессе эволюции в молекулах ДНК зародышевых клеток того или иного организма, не являются непосредственным результатом обратного влияния, идущего от цитоплазмы к лежащим в ядре хромосомам. Изменения в самой ДНК, по мнению большинства современных биологов, представляют собой результат мутаций и отбора.
Авторы: В. Олфри и А. Мирский