Выше мы характеризовали вклад в развитие экологии ряда ученых первой половины XIX в. Он был достаточно велик, но только профессор Московского университета Карл Францевич Рулье (1814—1858) дал действенное орудие для развития этого нового направления в зоологии и во всей биологии, создав стройную экологическую концепцию и глубоко обосновав метод экологического изучения животных (Петров, 1949; Райков, 1955; Микулинский, 1957; Новиков, 1960; Дементьев, 1970). Правда, подобно многим другим ученым, занимавшимся широким кругом теоретических проблем, Рулье не оставил какого-либо специального труда с изложением в полном, развернутом виде своих взглядов в области экологии. Они рассеяны в многочисленных статьях, в университетских курсах и публичных лекциях, в которых сформулированы важнейшие принципы и методы экологии и удивительно точно раскрыто ее содержание.
Исходной теоретической посылкой, имевшей определяющее значение для развития экологических идей Рулье, был принцип теснейшей взаимосвязи организма с окружающей средой и непрерывного их развития. Недаром Рулье относят к числу не только основоположников отечественной экологии, но и русских предшественников Дарвина (Райков, 1955).
В статье «О первом появлении растений и животных на Земле» Рулье подчеркивал, что «животные живут только потому, что находятся во взаимном действии, или общении, с относительно Внешним для них миром» (18526; цит. по: 1951, с. 583). В другом месте он высказался еще более категорично: «Представить себе животное, отделенное от наружного, заключенное в самом, себе, живущее исключительно на счет средств, в самом себе находящихся, значило бы представить себе не только величайший, но даже, по нашим понятиям, невозможный парадокс» (1845а, с. 2). Эта мысль, выраженная различными словами, но неизменно с предельной ясностью проходит через все творчество Рулье. Он развивал ее не только в своих теоретических работах, но и в научно-популярных статьях, в том числе касающихся, казалось бы, самых частных тем, например в кратком очерке о сенбернарской собаке (1856; цит. по: 1954, с. 247). Первостепенное значение этого принципа в исследованиях Рулье нашло отражение и в том, что именно ему посвящен его «первый генетический закон», или «закон действенности жизненных элементов», называвшийся также «законом общения животного с миром», который, по словам автора, «имеет самое общее мировое значение».
Из признания неразрывной связи между организмом и окружающей его природой логически следовал вывод о необходимости изучения жизни и строения животных в их зависимости от среды. Иными словами, все зоологические исследования должны носить экологический характер. «Научный путь, — писал Рулье, — есть опытное исследование предмета или явления в его последовательном развитии не как уединенного, оторванного, но как необходимо связанного с другими относительно внешними явлениями» (1852а; цит. по: 1954, с. 132). Этот вывод тем более важен, что в годы деятельности Рулье в зоологии безраздельно господствовала формальная систематика и столь же формальная описательная морфология; ученые были поглощены эфемерными новоописаниями экзотических животных. Недаром Рулье с таким нескрываемым сарказмом писал об этих не столько научных, сколько наукообразных изысканиях своих коллег: «Потому-то справедливо односторонними кажутся труды тех, которые ценою времени, денег, здоровья, а иногда и жизни, путешествуя по отдаленным странам, спешат собрать возможно больше шкурок животных, насекомых и раковин, а не заботятся о значении живых целых, в природе; которые свои описания мертвых, оторванных животных частей основывают нередко на мелочных признаках и, встретив на мертвом остатке лишний бугорок, пятнышко или зазубрину, дают целому живому новое название, а это название даже в случае нужды состоит по крайней мере из трех членов — родового и видового названия и указания автора… Человек может потерять волосы, зубы, получить порядочное число уродливых и болезненных форм, и все это почитается нормальным, естественным, а между тем животным, могущим находиться в подобных же условиях, это все воспрещается: несколько лишних точек, волосы подлиннее или кожа поголее — и новое насекомое, новое название. Стоило бы труда нескольких соединенных первоклассных ученых, — говорит в заключение Рулье, — написать книгу о забавных и поучительных погрешностях, сделанных в науке по поводу такого отрывочного, одностороннего ее изучения» (там же, с. 228).
С отмеченной мыслью была тесно связана настойчивая пропаганда Рулье необходимости краеведческих исследований, изучения родной природы вместо путешествий в отдаленные страны, дававших весьма скудные результаты для познания жизни животных в зависимости от условий существования. Рулье говорил, что «ближайшею задачею занимающегося нашей наукою должно быть точное изучение местной фауны. К стыду нашему, должно, однако же, признаться, что эта сторона часто совершенно опущена в наших трудах» (1845, с. 90). Между тем несомненно, что экологический подход должен был принести наибольшие плоды именно в условиях местной природы, где имелись налицо все объективные возможности для повседневного углубленного исследования животного мира.
В только что цитированной статье, представлявшей собой изложение публичной лекции «Жизнь животных по отношению ко внешним условиям», одно название которой говорит само за себя, Рулье в следующих словах сформулировал суть экологического подхода к изучению жизни животных: «Вместо путешествия в отдаленные страны, на что так жадно кидаются многие, приляг к лужице, изучи подробно существа — растения и животных, ее населяющих, в постепенном развитии и взаимно непрестанно перекрещивающихся отношениях организации и образа жизни, и ты для науки сделаешь несравненно более, нежели многие путешественники, издавшие великолепно описания и изображения собранных естественных произведений, которые часто имеют одно главнейшее значение для науки — указаний или вопросов на то, что остается сделать, что нужно изучить будущим деятелям в стройной органической связи» (1852а; цит. по: 1954, с. 140).
Все эти принципиальные идеи были с предельной ясностью и вместе с тем удивительно образно выражены Рулье в его широко известной метафоре относительно изучения трех вершков болота. Приведем ее здесь: «Полагаем задачей, достойной первого из первых ученых обществ, — писал Рулье, — назначить следующую тему для ученого труда первейших ученых: „Исследовать три вершка ближайшего к исследователю болота относительно растений и животных, и исследовать их в постепенном взаимном развитии организации и образа жизни посреди определенных условий”. Пока ни одно общество не решилось предложить такой задачи, и не решилось по весьма достаточной причине — оно знает, что не нашло бы даже сколько-нибудь удовлетворительного ответа» (там же).
Примечательно, что Рулье излагал свои теоретические взгляды даже в популярных изданиях, например в газетной статье об исчезновении городских ласточек (Рулье, 1850в). По словам Н. А. Северцова, «в этой статье К. Ф. Рулье сперва выводил истинную методу исследования и объяснения явлений органической природы, основывая ее на глубоко верной мысли, что в оценке явлений органической природы должно обращать внимание преимущественно на многопричинность и текущее образование или ход явления, которое, следовательно, зависит: 1) от организма животного или растения; 2) от всей сложности внешних условий: климата, местности, пищи, безопасности; 3) от всего ряда предшествовавших жизненных явлений изучаемого животного или растения; ряда, в котором каждое явление зависит от предыдущих и обусловливает последующие» (1855; цит. по: 1950, с. 22—23).
Пропагандируя необходимость изучения жизни животных в их взаимодействии со средой обитания, в том числе с другими организмами, Рулье неизменно подчеркивал, что как сами животные, гак и вся окружающая их природа находятся в состоянии непрерывного изменения, развития. Эти взгляды отражены в его третьем генетическом законе — «законе подвижности жизненных элементов», охватывающем все формы динамики факторов среды и функций организмов и являющимся логическим развитием первого генетического закона. Рулье подчеркивал значение «закона подвижности жизненных элементов» и в своей «Зообиологии» дал детальную классификацию изменений среды. Он различал периодичность «общих деятелей» и соответственно «явлений образа жизни животных», а также изменений целых фаун в течение суток, месяцев, года и веков (т. е. геологических периодов). Среди них особенно большое внимание Рулье уделял рассмотрению сезонной динамики жизни животных. В связи с этим в ряде своих работ он показал последствия влияния сезонных изменений среды на размещение, миграции и кочевки («течения») животных. В числе сезонных перемещений Рулье описал не только перелеты птиц, но и массовые миграции ряда видов зверей (северных оленей, леммингов, белок), а также вертикальные перекочевки в горах в зависимости от снежного покрова. Конечно, далеко не во всех случаях Рулье правильно объяснял указанные сложные явления, но это вполне естественно, учитывая состояние науки того времени. Важно то внимание, которое уделял Рулье динамике среды и поведению животных. Не случайно именно этот круг вопросов послужил темой магистерской диссертации одного из лучших учеников К. Ф. Рулье — Н. А. Северцова, воодушевленного, по его собственному признанию, блестящими лекциями своего профессора.
Конечно, здесь, как и во многих других случаях, на высказываниях Рулье в сильной мере отразилось веяние времени, тогдашнее состояние науки, но основные его мысли обращают внимание своей глубиной и материалистической направленностью. Недаром он, со свойственным ему темпераментом, резко критиковал широко распространенные представления о якобы решающей роли непознаваемых «инстинктов» в сезонных миграциях птиц, выдвигая вместо них на первое место влияние физических факторов.
Для воззрений Рулье в области теории эволюции и экологии чрезвычайно характерно, что он неизменно придавал первостепенное значение сельскохозяйственной практике, рассматривая ее не только как сильнейший аргумент в пользу своих материалистических идей, но и как объект приложения научных выводов. Рулье постоянно подчеркивал необходимость практической целенаправленности зоологических исследований. При этом он не ограничивался словесными декларациями, но стремился приложить свои силы к решению разнообразных, практически важных задач. Достаточно, например, сослаться на его работу, посвященную экологии озимой совки в связи с ее массовым размножением в России в 1846 г., где даются научно обоснованные советы по профилактике и борьбе с этим вредителем. Отметим далее его обстоятельное исследование по вопросам научных основ пчеловодства (1857 г.). Наконец, упомянем опубликованную посмертно статью «Кохинхинские куры», которая представляет, в частности, первый опыт применения экологических принципов к задачам животноводства. Эту статью Рулье закончил призывом к «чистой науке — зоологии» обратиться к сельскохозяйственной практике, ибо, игнорируя ее, зоология «лишает себя богатейших источников познать истину» (1859; цит. по: 1954, с. 283).
Большое внимание Рулье уделял проблемам акклиматизации и одомашнивания новых видов животных, а также делу охраны природы. Конечно, не все рекомендации Рулье теперь могут быть признаны правильными (вроде, например, предложения акклиматизировать в России исполинского кенгуру), но эти частности не меняют общей сути дела. В анализе результатов акклиматизации Рулье усматривал богатый источник научных данных. «Ныне, когда в Австралию перевозят не только домашних животных, но даже диких птиц, — писал Рулье, — наука особенно настоятельно требует внимательно следить за изменениями вновь перевезенных существ и за приурочиванием их к новым физическим условиям. Мы уверены, что наука выиграет от того чрезвычайно много, по крайней мере более, нежели от десятков обыкновенных путешествий и от тысяч вновь описанных родов и видов животных: она ознакомится с законами и процессами, хотя не прибудет в ней ни одного нового названия животных» (1852а; цит. по: 1954, с. 225).
В речи, произнесенной при открытии Комитета акклиматизации животных, Рулье развернул целую программу охраны, акклиматизации и одомашнивания полезных животных. В ней предусматривалось улучшение условий обитания животных, искусственное их расселение, а также приручение и полное одомашнивание. При этом Рулье предвидел возможность появления у одомашненных животных новых полезных свойств. Акклиматизацию Рулье рассматривал как «конечную цель власти человека на полезное и дикое животное» (18576; цит. по: 1954, с. 495).
К. Ф. Рулье уделял должное внимание вопросам практики не только в своих статьях, но и в университетских лекциях, свидетельством чему служит курс «Зообиология». В этой дисциплине он, вопреки традициям университетских курсов зоологии, подробно останавливался на проблеме улучшения пород домашних животных. По его мнению, для этого «существует только два способа — постоянство местности и назначение соответствующего ухода за ними и перекрещивание с иностранными улучшенными породами» (Рулье, 1850а, с. 583). Иными словами, и в этом практическом вопросе Рулье исходил из своего принципа неразрывной связи организма со средой и тесной «приуроченности» (приспособленности) животных, в том числе и домашних, к условиям обитания. Вследствие этого и межпородное скрещивание, по Рулье, принесет надлежащие результаты лишь постольку, поскольку сохранится связь улучшаемой породы с привычными для нее экологическими условиями.
В области экологии Рулье не ограничивался формулировкой общих ее положений, но затронул многие конкретные проблемы и вопросы, имеющие весьма большое значение, причем затронул их оригинально и глубоко. Так, мы находим в его «Зообиологии» определение такого фундаментального понятия, как среда, и классификацию физических и биотических факторов среды. Отмечая, что животные населяют все три сферы Земли, Рулье писал, что «в отношении же к самому животному они составляют то ближайшее вещество, посреди которого (животные) живут и потому прилично называется средою» (там же, с. 499). В курсе общей зоологии среда определяется им как «совокупность всех внешних деятелей» (Рулье, 18506; цит. по: 1954, с. 129).
Следует отметить, что к внешним условиям жизни животных Рулье относил не только физические, но и биотические факторы и даже деятельность человека. В одной из своих статей он писал: «Под наружными условиями мы разумеем все то, что действует на животное снаружи, то есть воздух, теплоту, воду, почву, растущие на земле растения, живущих на ней животных и самого человека, когда они действуют на какое-либо животное» (1848; цит. по: 1954, с. 514). Правда, по мнению Рулье, «человек имеет небольшое значение в природе, как материальный ее деятель, однако же и он влияет на жизнь животных» (18526; цит. по: 1951, с. 223). Это воздействие выражается прежде всего в том, что человек «изменяет физические условия, посреди которых живут растения и животные, то есть почву, болота, воды и леса, а тем изменяет приволье в пище, в приюте и климате для животных» (там же).
Взаимоотношения организма со средой, по Рулье, прежде всего делятся на явления «жизни особной» и «жизни общей», т. е., по современной терминологии, на явления аутэкологические и синэкологические. К первым принадлежат факты, «обнаруживающие отношения животных к внешним мировым деятелям (добывание воздуха, пищи и т. д.)»; ко вторым — отношения к животным, растениям, к человеку и, наконец, «ко всем относительно для самого животного внешним деятелям вместе» (Рулье, 1850а, с. 488). Эта классификация отчетливо и подробно изложена в «Программе курса зоологии» (1848 г.), отрывок из которой был только что цитирован. Эта «Программа» настолько интересна, что заслуживает быть здесь воспроизведенной хотя бы в основных чертах.
В числе явлений «жизни особной» (т. е. индивидуальной) «Программа» предусматривала рассмотрение таких вопросов, как «добывание воздуха; выбор пищи; запасение себя пищею; выбор и постройка жилища; физическое размещение их (животных) на Земле; географическое размещение (нынешнее размещение животных; первоначальное размещение животных; зоологические полосы); геологическое размещение; связь организации животных с обнаруживанием указанных явлений» (Рулье, 1848; цит. по: 1954, с. 514).
«Явления жизни общей», согласно Рулье, «бывают двояких родов: прямые и обратные». Важнейшими из них можно считать следующие: «Отношения животных к потомству. Отношение прямой — постройка гнезда, кладка яиц и т. д.; законы количественного и качественного размножения животных; уход за птенцами, кормление их и т. д.; отношение организации к сим явлениям. Отношение животного к животным одинакового с ним вида. Отношение прямое — жизнь в одиночестве; жизнь в товариществе; жизнь в обществе; отношение явлений сих трех отделов к организации животных. Отношение обратное. Отношение животных к прочим животным (разного с ним вида). Отношение прямое. Отношение обратное — охранение животного от нападения сильнейшего средствами не материальными. Отношение животных к растениям. Прямое — животные живут на растениях; взаимная связь через питание; взаимная связь через дыхание. Обратное — растения живут на животных; растения образуются за счет умерших животных. Отношение к земле. Прямое — животные разрушают землю; животные участвуют в образовании земли (образование коралловых рифов в наше время, доисторическое образование пластов первозданных животных и т. д.). Обратное. Отношение животных к человеку. Прямое — порабощение и приручение животных; истребление животных; перенесение их. Обратное — одичание животных; польза и вред животных. Отношение животных к прочим деятелям (воздуху, температуре, степени сырости) физическим. Прямое — изменение физических условий вследствие жизнедеятельности животных. Обратное — периодичность в жизни животных (периодичность суточная, годичная, вековая); перемещение животных (ветром, водою), смерть (особи, вида)» (там же).
В приведенной классификации биотических отношений обращает внимание широта охвата материала, логичность его анализа, а также то обстоятельство, что Рулье отчетливо различал внутривидовые и межвидовые отношения животных. Вообще надо сказать, что Рулье уделял особенное внимание изучению взаимодействия животных между собой.
Исходя из установленного им закона действенности жизненных элементов, Рулье показал, что «животные живут привольно только посреди определенных окружающих условий, к которым они постоянно применены своею организацией» (Рулье, 1850а, с. 498). Более того, «каждое органическое существо развивается только при своих условиях, и каждое физическое условие имеет свое влияние» (Рулье, 1847; цит. по: 1954, с. 297). Стабильность условий обитания определяет устойчивость морфологических особенностей животных. При этом наибольшее значение имеют условия, связанные с определенным «местопребыванием (statio)». Иными словами, мы находим у Рулье определение еще одного важнейшего понятия экологии — местообитания, или стации. Мы встречаем у него указание о наличии вертикальной смены поясов в горах и закономерного размещения животных в зависимости от ландшафтно-географических зон, о чем писал также Э. А. Эверсманн.
Одновременно Рулье подметил существование в природе в пределах вида отдельных «общин» или, выражаясь современным языком, популяций, а также обратил внимание на явление так называемого гнездового консерватизма у птиц. В «Зообиологии» сказано: «Не должно казаться странным, что многие птицы перелетные живут на значительном географическом размещении (т. е. на обширном ареале) и не только не мешаются между собою, но постоянно перелетают на родину даже на старое пепелище. Ласточка живет во всей средней, южной и частью северной Европе, а представляет только один научный вид и постоянно прилетает в свое урочище и отлетает от него со всеми особями данного околодка. Не очевидно ли, что в природе существует другая сводная единица, нежели в науке, которая знает только вид. Эта сводная единица есть соединение особей данного околодка или урочища — община, которая более одной особи, но менее научной единицы — вида. Вот один из случаев, где наука необходимо отделяется от действительности» (Рулье, 1850а, с. 583).
Нет нужды специально подчеркивать значение открытия Рулье существования популяций, поскольку теперь общеизвестна громадная роль этого структурного подразделения вида, изучение которого лежит в основе большого числа современных биологических исследований, причем далеко не одних только экологических.
Рулье не оставил без внимания и коренную проблему биологии — проблему адаптации («приурочивания») животных. В связи с этим он установил факт существования известных приспособительных типов, или жизненных форм, животных как проявление своеобразного экологического изоморфизма, возникающего под влиянием однородного воздействия среды и известной однотипности образа жизни. В «Зообиологии» Рулье подробно проанализировал морфобиологические особенности животных, обитающих в воздухе, воде, земле, и подчеркнул общие приспособительные признаки, свойственные каждой из этих экологических группировок. Но поскольку любая среда обитания не однородна, то «параллельно этому различию среды изменяется и организация животных» (там же, с. 582), как это следует из закона общения организма со средой. Подобно современным нам экологам, Рулье еще тогда писал о животных — прыгающих, лазающих, роющих, живущих в текучей или стоячей воде и т. д. — и кратко охарактеризовал их приспособления к известной среде и образу жизни. Иными словами, Рулье вплотную подошел к установлению жизненных форм животных. Говоря о них, Рулье подчеркивал чисто экологический смысл жизненных форм и их несоответствие таксономическим подразделениям. Он писал, что «эта параллельность в значении групп совершенно различных классов животных, которая определяется общностью физиономии и отправлений, по тому самому замечается общим народным чувством, есть верное указание для классификации животных, хотя поныне редко соответствует искусственно принятым системам» (там же, с. 513).
Вообще Рулье специально интересовался вопросами экологической морфологии, поскольку в ней находило отражение влияние среды на формообразование у животных. В той же «Зообиологии» Рулье рассматривал сезонные изменения волосяного покрова и оперения в связи со сменой климатических условий. В частности, он подчеркивал терморегуляционное значение побеления меха в зимнее время у ряда северных зверей, что, впрочем, ныне отрицается специалистами.
Следует отметить высказывания Рулье о географической и экологической изменчивости животных. Он связывал эти явления с приспособлением животных к различным условиям обитания в отдельных «урочищах» их ареалов. Достойно упоминания, что этот вывод Рулье основывал преимущественно на промысловых объектах, ссылаясь на изменчивость морфологических признаков пушных зверей, морских котиков, беломорских сельдей под влиянием местных условий обитания («В каждой части и заливе моря сельдь имеет свою частную печать»). Вместе с тем Рулье отмечал всеобщность этого рода изменчивости. Он писал: «Примеры бесчисленны, и ежели мало известны, то только потому, что мы мало обращаем внимания на мелкие явления, что каждый вид имеет свои частные оттенки по различию местности» (там же, с. 582).
Особенно примечательно то, что Рулье подчеркивал изменчивость не только морфологических признаков, но и экологических особенностей, а также стереотипа поведения. «Многие животные, — отмечает Рулье, — изменяют несколько свои обычаи, применяясь к местности. Ястреб-мышелов (очевидно, канюк?), который в одном месте вылетает на добычу только вечером за полевыми мышами, в другом месте охотится за мелкими птицами, за воробьями. Белоголовый орел здесь ловит рыбу, а там отыскивает падаль и т. д.» (там же). Указанные соображения Рулье тем более важны, что и в настоящее время данному аспекту изменчивости животных не уделяется должного внимания со стороны экологов, несмотря на все его значение для правильного понимания экологической пластичности и выявления материальной основы действия естественного отбора.
Рулье успешно применял экологический подход и к проблемам палеонтологии, объясняя развитие органического мира приспособлением ко все более усложняющимся условиям существования.
В трудах Рулье изложены не только принципы экологии животных и показано теоретическое и практическое её значение, но отчетливо сформулированы основные методические установки. Последние имели тем большее значение для дальнейших судеб нового направления в зоологии, что вооружали учеников и последователей Рулье в деле практического осуществления идей своего учителя. Эти важнейшие методические принципы таковы:
- как сказано в «Программе курса зоологии», «изучать животное — значит следить за ходом развития внутренних, естественных сил животного в противодействии с организмом внешнего мира» (Рулье, 1848; цит. по: 1954,. с. 507), т. е. глубокое познание животных мыслимо лишь исходя из их постоянного взаимодействия со средой обитания;
- объектами исследования должны быть не только отдельные виды животных, но и их комплексы;
- экологическое исследование призвано отражать динамику изучаемых объектов и явлений;
- основное внимание надлежит обращать на изучение местной природы, избирая наиболее характерные ее участки;
- экологическое исследование должно осуществляться путем длительных стационарных комплексных наблюдений, охватывающих все многообразие жизни животных в их взаимодействии со средой обитания;
- наблюдения в природе желательно сочетать с лабораторными экспериментами, призванными вскрыть наиболее существенные связи организма с факторами среды;
- весьма ценные результаты могут быть достигнуты путем использования итогов практической деятельности человека, направленной на овладение и преобразование природы, (сельское хозяйство, промыслы, акклиматизация, одомашнивание).
В литературе широко распространено мнение, что Рулье был только теоретиком и пропагандистом экологии, а сам экологическими исследованиями практически не занимался. Однако если глубоко проанализировать труды и деятельность Рулье, то придется внести в указанное мнение весьма существенные поправки. На самом деле в его работах содержится немало оригинальных фактов и наблюдений, а статья, посвященная массовому размножению озимой совки и прогнозу ее численности, дает хороший пример удачного сочетания различных приемов экологического исследования, в том числе и экспериментального.
Наглядным примером экологического анализа на основе применения «закона общения или двойственности жизненных начал» служит также упоминавшаяся выше статья Рулье о причинах исчезновения городской ласточки в России и Западной Европе. При этом он возражает против упрощенного подхода к данному явлению и низведению всего его к влиянию одной лишь температуры, тогда как на самом деле животные находятся под воздействием совокупности факторов среды, в том числе таких, которые нельзя уловить физико-химическими методами. По этому поводу Рулье писал в 1850 г.: «В атмосфере существуют многие такие изменения, которые действуют на животных и растения, но которых не указывают ни химия, ни физика. Есть существенная разница между искусственными и естественными инструментами. Физические инструменты строятся постоянно с ограниченною целью — уловить действия одного из факторов климата и ногоды (теплоты, сырости и т. д.), естественные же, животные и растения, подлежат совокупному действию всех факторов атмосферы вдруг. Искусственный инструмент разъединяет, анализирует факторы; естественный — соединяет их; только под совокупным их влиянием определяется степень привольного или трудного течения их жизни. Что же удивительного, что ни химия, ни физика не указывают много таких изменений атмосферы, которые отражаются на растениях и животных и которые помимо таинственных сил могут заключаться в определенном сочетании и чередовании, в различном состоянии атмосферных деятелей?» (Рулье, 1850в, с. 1009).
Громадное значение в деятельности Рулье как эколога имело то обстоятельство, что он не был ученым, оторванным от жизни и народа, а был педагогом и пропагандистом науки в лучшем, самом высоком смысле этого слова. Его общедоступные университетские и публичные лекции, образные научно-популярные статьи весьма способствовали пропаганде нового направления в зоологии, расширению круга его последователей. Более того, нет сомнения, что интенсивная педагогическая и научно-популяризаторская деятельность, общение с молодежью и широкими кругами прогрессивно мыслящей публики, необходимость обобщения своих мыслей на лекциях и в статьях весьма способствовали формированию, развитию и систематизации экологических идей Рулье. Подтверждением тому служат как публичные лекции, так и особенно университетский курс «Зообиология», где наиболее полно и логично изложено его экологическое учение. В этом смысле к Рулье вполне приложимы слова Изидора Жоффруа Сент-Илера (1860) о значении чтения лекций перед студенческой аудиторией для кристаллизации научных взглядов ученого.
Хорошо известно, какое большое организующее воздействие на развитие науки оказывают четкие формулировки, удачные термины, и в том числе правильно сформулированное название самой науки и ее подразделений. Применительно к экологии мы находим у Рулье несколько вариантов ее названий, которые хотя и не вошли в научный обиход, но тем не менее бесспорно заслуживают упоминания в нашем очерке. Первоначально Рулье употреблял выражение «зооэтика», производимое от греческого слова «этос», т. е. обычай, характер. В программе зоологии Рулье определяет «зооэтику» как раздел систематики, рассматривающий животных со стороны их образа жизни в противоположность «зоогнозии», интересующейся целостным устройством животных. Позднее Рулье чаще прибегал к наименованию «зообиология», но в письме (12-го мая 1857 г.) к своему преемнику по кафедре А. П. Богданову он упомянул еще один термин, именно «зооэтологию» (цит. по: Петров, 1949), заимствованный у И. Жоффруа Сент-Илера (Geoffroy Saint-Hilaire, 1859). В этом факте содержится еще одно свидетельство того, что Рулье отнюдь не игнорировал достижения мировой науки, но, будучи широко эрудированным ученым, умело ими пользовался, в полной мере сохраняя свою самобытность и оставаясь неизмеримо выше многих своих зарубежных современников.
К сожалению, как это нередко бывало в прошлом русской науки, экологические идеи Рулье при его жизни не были оценены в полной мере и не получили должного применения в научной практике, хотя исследования Н. А. Северцова (1855) и М. Н. Богданова (1871) всецело были основаны на идеях Рулье и были выдающимся явлением не только в годы своей публикации, но и остаются таковыми по сей день. Семена, посеянные Рулье, принесли богатые всходы спустя много лет, уже в наше время.
Значение экологических идей Рулье тем важнее, что они были лишь частью его общебиологических воззрений, составляя как бы фундамент материалистических взглядов на развитие органического мира под влиянием изменений среды обитания. Все это лишний раз подчеркивает глубокую идейную связь теоретической концепции К. Ф. Рулье с эволюционным учением Ч. Дарвина, которое было обнародовано немногим позднее. Нельзя не пожалеть, что идейное наследство Рулье не вышло за пределы нашей страны и зарубежные биологи не были знакомы с творчеством этого замечательного русского ученого.
Примечательно, что Рулье в тесной связи с экологией трактовал вопросы зоопсихологии. В курсе зообиологии анализ поведения животных даже предварял характеристику их образа жизни.
Экология и этология в настоящее время находятся в столь тесном взаимодействии, что на их общей предыстории стоит остановиться специально хотя бы в самом кратком виде.
Рулье рассматривал науку о поведении животных в качестве неотъемлемой части всей зообиологии, или зооэтологии. В вышеупомянутом письме А. П. Богданову К. Ф. Рулье подчеркивал, что эта последняя составляет центральное звено всей зоологии и «в больших размерах сливается с учением о влиянии внешних деятелей на животных» (цит. по: Петров, 1949, с. 30), т. е., мы бы теперь сказали, с экологией в собственном смысле слова.
С. Р. Микулинский в особой главе монографии «К. Ф. Рулье и его учение о развитии органического мира» (1957 г.) убедительно показал, что тот не только создал глубоко продуманное материалистическое учение о психической деятельности животных, но органически связал его со своими экологическими и эволюционными представлениями как слагаемыми единой зообиологии.
Во многом идеи Рулье были очень близки взглядам его современника крупного французского зоолога Изидора Жоффруа Сент-Илера (1805—1861 гг.). Последний в своем капитальном сочинении «Естественная история органического мира», изданном в 1854—1859 гг. (рус. пер.: Жоффруа Сент-Илер. Общая биология. М. 1860—1862), употребил новое для зоологии выражение «этология», вложив в него содержание, близкое к зообиологии Рулье. Согласно Жоффруа, «этологии… принадлежит изучение отношений между существами, организованными в семьи и общества, в сборища и сообщества» (Geoffroy Saint-Hilaire, 1859, р. 285). Следует, впрочем, заметить, что Жоффруа не первый употребил термин «этология», а заимствовал его у английского философа Д. С. Милля. Последний подразумевал под этим словом науку о формировании индивидуального и коллективного, т. е. национального характера людей. Таким образом, Жоффруа заимствовал термин «этология» из области психологии. Правда, он вкладывал в него иной смысл, чем Милль, но, как мы увидим дальше, в отличие от современного толкования этологии уделял весьма большое внимание анализу поведения животных, их повадок и других проявлений высшей нервной деятельности.
К сожалению, преждевременная кончина помешала Жоффруа закончить «Естественную историю», четвертый том которой должен был быть, по мнению автора, целиком посвящен этологии. Поэтому о взглядах Жоффруа мы можем судить лишь по конспективному плану всей монографии, приведенному в начале ее (Geoffroy Saint-Hilaire, 1859) и по кратким высказываниям на сей счет во второй главе второго тома. Согласно «Разделению сочинения и перечню содержания», план четвертого тома предусматривал изложение следующих вопросов: «Общие сведения, соотношения и законы этологические, относящиеся к инстинкту, нравам и вообще к внешним проявлениям жизни в органических существах». Далее в порядке расшифровки этого заголовка перечисляется: «Ум и инстинкт у животных. Явления автоматические. Нравы животных; сохранение особи; сохранение вида. — Отыскивание пищи. — Обитание. Животные оседлые, блуждающие, перемещающиеся. — Случайные перемещения; неправильные перемещения. — Общества животных. Временные и постоянные. Общественные виды животных. — Материнские заботы. Выбор места для кладки яиц. Строение гнезда, воспитание. Изменение привычек и вследствие этого инстинкта у домашних животных. Постоянство приобретенных инстинктивных явлений. Этологические воззрения, приложимые к растениям» (Жоффруа Сент-Илер, 1860, с. XXII).
Следовательно, в понимании Жоффруа, этология охватывает широкий круг проблем не только зоопсихологии, но и экологии. Поэтому вряд ли правильно считать эти термины синонимами.
Следует подчеркнуть, что в своих теоретических построениях Жоффруа неизменно руководствовался принципами глубокого взаимодействия органической и неорганической природы, общности их законов, а также непрерывности изменений, происходящих в живых существах в процессе их общения с окружающей средой. В главе «Общий взгляд на жизнь» второго тома «Естественной истории» Жоффруа писал: «Свойство, вытекающее из взаимодействия органического существа с внешним миром и из его самодеятельности, есть постоянное изменение его внутреннего состава. Ежеминутно вводятся посторонние вещества в его организм и усваиваются им, наоборот, частицы его из собственного состава выделяются из него и становятся для него посторонними, так что тем, чем было вчера какое-либо органическое тело, тем оно уже не будет завтра. Очень может быть, что через известный период времени в нем не останется ни одного из тех элементов, которые первоначально составляли его. Но по мере того как органические существа быстро изменяют свой состав, они изменяют также, хотя медленно и постепенно, состав окружающей их среды, атмосферы, вод и почвы, из которой они постоянно извлекают одни элементы и в которую постоянно извергают другие» (Жоффруа Сент-Илер, 1860, с. 76).
Не случайно К. Ф. Рулье в небольшой заметке, сопровождавшей портрет Изидора Жоффруа Сент-Илера в «Вестнике естественных наук» (1858 г.), назвал его «одним из знаменитейших современных ученых зоологов», «замечательным мужем» и особенно подчеркнул «неутомимую, деятельность Жоффруа по прикладной зоологии», что выразилось в создании им в Париже Общества акклиматизации животных. Известно, что сам Рулье увлекался акклиматизацией и придавал ей большое хозяйственное значение.
Упомянутые в определении этологии различные категории объединений животных Жоффруа рассматривал в качестве естественных привычных группировок, или подразделений, в пределах вида. Однако сборища и сообщества, по Жоффруа, это нечто большее. «В то время как собрание и общество представляют собой две формы скопления единичных и свободных животных, сборище и сообщество суть две формы союза органических существ, животных или растений, которые зависят от грунта или друг от друга. В обоих случаях имеет место материальная связь, но она лишь внешняя, простое сочетание в собраниях, а в сообществах одновременно и внутренняя и внешняя» (Geoffroy Saint-Hilaire, 1859, р. 294). Следовательно, в своем анализе группировок животных Жоффруа вплотную подошел к проблеме органических сообществ, или биоценозов, их структуры и зависимости от условий обитания.
В общем этологические представления Жоффруа тесно сочетались с экологическими, были пронизаны духом экологии и сама эта этология в его представлении являлась наукой комплексной — и этологической, и экологической. Удельный вес экологии в определении Жоффруа столь велик, что дал повод многим последующим авторам рассматривать этологию и экологию в качестве синонимов и видеть в И. Жоффруа Сент-Илере, а не в Э. Геккеле «крестного отца» современной науки о взаимодействии организмов с окружающей живой и абиотической природой и соответственно именовать ее этологией, а не экологией, что неправильно.
В отношении К. Ф. Рулье нередко высказывались суждения о том, что он в течение всей своей жизни оставался почти исключительно теоретиком и, так сказать, пропагандистом экологического мировоззрения. Действительно, как мы видели, в активе Рулье было не так уж много собственных полевых и экспериментальных исследований по экологии животных. Но в последние годы своей деятельности в качестве профессора университета Рулье получил прекрасную возможность убедиться в высокой эффективности развиваемых им идей.
Дело в том, что в 1855 г. в Москве появилась скромно оформленная книга — магистерская диссертация ученика К. Ф. Рулье Николая Алексеевича Северцова (1827—1885) под названием «Периодические явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губернии». На ее титульном листе был помещен в качестве эпиграфа известный афоризм Рулье о трех вершках болота. Книгу открывает обстоятельное предисловие, в котором автор не ограничивается частными вопросами, имеющими непосредственное отношение к теме исследования, а излагает свое мнение по широкому кругу теоретических проблем, лежащих в ее основе. Недаром в подзаголовке предисловия в первую очередь оговорен «Общий ход зоологических идей и последовательные воззрения на науку в XIX в.».
Н. А. Северцов сетует на одностороннее увлечение зоологов формальной систематикой, сравнительной анатомией и эмбриологией, тогда как «по окончании зародышевого развития животное только начинает свою самостоятельную жизнь, то есть тогда начинается деятельность целого организма, возбуждаемая впечатлениями извне. Эта деятельность проявляется рядом явлений биологических, из которых каждое есть результат, внешнее проявление жизненных процессов, совершающихся внутри организма и составляющих исключительный предмет физиологии. Таковы выбор пищи, выбор местности, разнообразные движения, каждое с определенной целью. Вследствие этой внешней деятельности и потребностей, удовлетворение которых животное находит только вне своего собственного организма, являются определенные отношения животного к среде, в которой оно живет, и, кроме сходства или несходства в признаках, не менее определенные жизненные отношения к другим видам животных и к остальным особям своего вида. Оно одиноко или общественно, общественно постоянно или для определенной цели; при производстве себе подобных оно не ограничивается физиологическим процессом оплодотворения и развития зародыша; у высших из раздельнополых животных есть семейная жизнь, воспитание молодых, определенные отношения самца к самке, родителей к детям» (Северцов, 1855;. цит. по: 1950, с. 16).
В плане изучения «нравов» животных и их классификации большой вклад, по мнению Н. А. Северцова, внесли Ж. Бюффон и особенно П. С. Паллас, тем более что последний был отличным, очень точным наблюдателем, разносторонним теоретиком. Следуя за Палласом, Северцов подчеркивал значение детальных наблюдений за периодическими явлениями в жизни животных в их глубокой зависимости от конкретных, но отнюдь не средних климатических условий. Одновременно Северцов резко критиковал некоторых ученых, которые при объяснении подобных явлений злоупотребляют ссылками на якобы ведущую роль всемогущих инстинктов, и признавал несравненно более правильным и плодотворным путь, по которому пошел К. Глогер. Его небольшую книжку Северцов ценил, как мы уже убедились, очень высоко, считая, что именно он доказал, насколько «необходимы подробные местные наблюдения» для определения «влияния внешних условий на животную жизнь», и что именно в этом заключается «потребность науки, которая оправдывает, между прочим, и появление наших воронежских наблюдений» (там же, с. 20).
Далее Н. А. Северцов ссылается на своих отечественных предшественников в деле изучения биологии наземных позвоночных — К. М. Бэра, А. Д. Нордмана, Э. А. Эверсманна, К. Ф. Кесслера, А. Черная и особенно А. Ф. Миддендорфа. Но наиболее подробно, с глубоким пониманием сути дела в предисловии рассмотрены теоретические воззрения и методические принципы К. Ф. Рулье. В соответствии с ними Северцов в следующих словах изложил план своего исследования: «Этот план очень прост. Каждое явление мы изучаем сравнительно у всех животных, у которых заметили его. Порядок в описании явлений определяется их естественной последовательностью, от весны до весны; только явления линяния отделены от прочих, современных им, по необходимости описать их все вместе и в связи между собой, но при этом не упущена из вида связь линяния с остальными периодическими явлениями. Климатические изменения наружности животных мы тоже старались представить в связи с периодическими явлениями их жизни, особенно с линянием, от которого они всего ближе зависят. Вообще мы имели в виду многопричинность и связь явлений, как и следовало ученику К. Ф. Рулье, но помнили тоже, что эти многочисленные причины и условия явления имеют на него не одинаковое влияние: есть причины главные и второстепенные» (там же, с. 25).
Северцов подчеркнул роль Рулье как руководителя, чьи советы восполняли отсутствие соответствующей теоретической и методической литературы, а равно личного опыта. Он написал: «Построение научной системы исследования через сравнение бесчисленного множества местных фактов было трудом нелегким, скажем более, оно было бы невозможно для неопытного исследователя, если бы не облегчалось помощью К. Ф. Рулье. Я ему сообщал свои наблюдения; он мне сообщал другие факты и указывал источники, откуда я мог брать материалы для сравнительной оценки своих наблюдений. Готовых общих выводов он мне не сообщал, зато руководствовал в группировке фактов и упражнял в анализе их значения. При этих упражнениях, всегда изустных, я всегда должен был сам отыскать связь явлений, часто относящихся к другим отраслям науки, и составить общий вывод. Этими упражнениями я усвоил себе научную методу обработки наблюдений, которой руководствовался впоследствии… Иногда наши мнения были несогласны; но, признаюсь, я уступал весьма неохотно и уступал только логике, а не авторитету наставника» (там же, с. 27). И далее: «Из сказанного понятно участие наставника в предлагаемом труде его ученика; без него этот труд не мог появиться в своем настоящем виде, потому что именно ему мы обязаны усвоенной нами методой исследования. Но это участие не могло быть выражено в цитатах; мы не заимствовали у профессора К. Ф. Рулье ни одного частного положения, ни одного частного факта, хотя почти на каждой странице выразилось общее влияние его взгляда на науку. Мы глубоко убеждены в ясности, логичности и научной пользе этого взгляда и ценим свой труд как труд ученика К. Ф. Рулье, прочно усвоившего направление и методу своего наставника. Главный наш недостаток это то, что мы по неопытности иногда невольно отступали от этой методы» (там же, с. 28).
Определенную оригинальность труду Северцова придают уже первые страницы, следующие за предисловием и посвященные своеобразному оглавлению. Последнее представляет как бы краткий конспект содержания книги, поскольку включает многие разделы, особо не выделенные в подзаголовках текста, но имеющиеся в нем фактически. Книга включает восемь глав, носящих следующие названия: введение; весенний пролет птиц; размещение разных видов зверей, птиц и гадов во время вывода детей; время вывода детей; перелеты и переселение птиц от июля до сентября; осенние передвижения и зимняя жизнь наземных позвоночных; явления линяния; общий характер воронежской фауны. В конце книги приведено 43 кратких «Положения», т. е. тезиса.
В общем Северцов предпринял смелую попытку на деле применить идеи своего учителя, избрав для этой цели фауну наземных позвоночных обширной, богатой природными ресурсами Воронежской губернии, расположенной на стыке лесной и степной зон с их причудливым смешением разнообразных ландшафтов, обильно населенных в ту пору зверями и птицами. Результатом девятилетних напряженных полевых исследований и явился ныне ставший классическим труд. По сути дела он оказался первым специально экологическим исследованием в России, причем выполненным на таком высоком уровне, что Н. А. Северцова наряду с его учителем К. Ф. Рулье и А. Ф. Миддендорфом совершенно справедливо причисляют к основоположникам отечественной экологии животных.
Напомним, что хотя известное путешествие Миддендорфа относится к 40-м годам, однако основанная на его результатах монография вышла в свет только спустя 12 лет после издания книги Северцова. Хронологически так, однако по существу дело обстояло иначе в том смысле, что Миддендорф, совершив в начале 40-х годов свою экспедицию, уже тогда безусловно располагал совершенно определенной теоретической концепцией, но только сильно запоздал с обнародованием своего труда. Известно, что ко времени публикации книги Северцова Миддендорф уже принадлежал к числу ведущих отечественных ученых, был академиком и пользовался большим авторитетом за рубежом, не говоря о России.
Впрочем, книга Северцова не составила бы важного этапа в становлении отечественной экологии, если бы ограничилась одним лишь практическим применением идей Рулье. Северцов настолько углубил и развил их, а также столь оригинально разработал метод экологического анализа группировок животных, не говоря об обилии фактов и важных обобщений, что во многих отношениях безусловно превзошел своего учителя и других современных зоологов. Северцов придал своему исследованию выраженный динамический характер, проследив изменения группировок наземных позвоночных животных на протяжении ряда лет, по сезонам, в течение суток и выявив тесную взаимную связь между ними. Благодаря этому его работа приобрела в известной мере синэкологический аспект.
Основные черты метода, принятого Северцовым, коротко могут быть изложены в следующих пунктах: изучение животных не порознь, а в тесном взаимодействии как друг с другом, так и с окружающей средой; изучение их в состоянии непрерывного развития; исследование не путем кратковременных экспедиций, а при помощи длительных, многолетних стационарных наблюдений на достаточно обширной и разнообразной в ландшафтном отношении территории, чтобы наиболее полно и глубоко вскрыть динамику жизни фауны в зависимости от изменяющейся в пространстве и времени среды обитания; сосредоточение внимания в пределах изучаемой территории на группировках животных, приуроченных к известным характерным участкам местности; широкое использование метода сравнения, или, выражаясь современным языком, сравнительного эколого-географического метода.
Не имея возможности остановиться на конкретном фактическом содержании книги Северцова (это завело бы нас слишком далеко), отметим только некоторые общие теоретические выводы диссертанта, разбросанные во многих местах его сочинения. Все эти заключения, так сказать, бьют в одну точку — подчеркивают зависимость различных сторон жизни животных от окружающей среды. В частности, Северцов писал: «Приведенные примеры достаточны, чтобы показать, что самые ничтожные изменения внешних условий отражаются в жизни животных, что каждое движение сверх внутреннего побуждения зависит от внешних условий, можно даже сказать исключительно зависит, так как и внутреннее побуждение к движению есть следствие впечатления извне. Самые чисто органические потребности, голод и жажда, подчиняются влиянию внешних условий. Всякое движение животного строго сообразно с изменениями среды, где живет это животное, и только различия в личной восприимчивости особей отчасти скрывают от наблюдателя эту неизменную правильность животной жизни» (там же, с. 142). Несколько далее, читаем аналогичные слова: «Все доселе изученные нами явления подводятся под одну общую формулу: периодические изменения среды, в которой живет животное, обусловливают периодические явления его жизни и все до ничтожнейших обстоятельств этих явлений, но притом, во-первых, различна восприимчивость разных видов животных к этим изменениям среды и, во-вторых, всякое предыдущие действие животного, всякое изменение его организма имеет влияние на последующее…» (с. 171).
Северцов неоднократно специально подчеркивал необходимость, мы бы теперь сказали, биоценологического подхода к зоологическим исследованиям. Он исходил из того, что «животные, то есть звери и гады постоянно, а птицы преимущественно во время вывода детей, группируются в мелкие местные фауны…» (там же, с. 73). Исходя из этого Северцов утверждал, что «изучение группировки животных на малых пространствах, изучение этих крошечных элементарных фаун, есть самая твердая точка опоры для вывода общих законов распределения животных на земном шаре» (там же). В другом месте, повторяя этот тезис, Северцов дополнил его указанием на необходимость изучения «взаимных отношений этих мелких фаун» (с. 285), чем подчеркнул его синэкологическое звучание.
В период полевых исследований Северцова фауна наземных позвоночных Воронежской губернии, как мы отмечали, отличалась значительным разнообразием. Но уже тогда на ней и всей природе сказывалась деятельность человека. Этот процесс не мог остаться незамеченным таким тонким наблюдателем, как Северцов. Он привел много интересных сведений на сей счет и сделал следующее заключение: «Животные в населенных местах отчасти живут на счет человека, отчасти вытесняются им, следовательно, происходит изменение и в их нравах, и в их распределении, потому что остающиеся породы распространяются за счет вытесненных» (там же, с. 74). В другом месте, а именно в заключительных «Положениях», мы читаем: «Человеческий труд (обработка земли, степные пруды и пр.) вытесняет гнездящихся степных птиц и привлекает прилетающих кормиться во время перелетов после вывода детей» (с: 286).
В настоящее время, когда антропогенные факторы оказывают столь глубокое и разностороннее воздействие, для нас особенно примечательно то обстоятельство, что эти факторы и раньше привлекали внимание натуралистов. Помимо того, собранные более ста лет тому назад точные фактические данные ныне позволяют проследить изменения, произошедшие в видовом составе, численности и образе жизни животных.
Книга Н. А. Северцова получила весьма высокую оценку в устах А. Ф. Миддендорфа, которому довелось рецензировать ее в связи с соисканием так называемой Демидовской премии. Сделанный Миддендорфом «Разбор сочинения г. Северцова…» (1856 г.) имеет для нас двоякое значение: как свидетельство мнения о нем наиболее авторитетного современника, так и изложение самим Миддендорфом его собственных теоретических воззрений в области экологии. Академик всецело поддержал своего молодого коллегу, весьма лестно оценив его труд и высказав сожаление, что соискателю нельзя сразу же присвоить ученую степень доктора. Миддендорф не просто похвалил работу Северцова, но специально подчеркнул новаторский ее характер и ни словом не упомянул о том, что фактически уже десять с лишним лет как он сам наметил и осуществил аналогичное исследование, вслед за К. М. Бэром открыв тот путь в зоологии, по которому идет Н. А. Северцов и которому он, А. Ф. Миддендорф, уступил в этом деле свой приоритет.
В отзыве Миддендорф неоднократно подчеркивал выдающееся принципиальное значение работы Северцова и применявшегося им метода, значение, далеко выходящее за пределы нашей страны. Миддендорф указывал, что эта книга «представляет совершенно новое явление в русской литературе» (1856, с. 193), что «с сочинения г. Северцова начинается новый отдел истории зоологической литературы в России; когда же оно сделается доступным Западу, то, можно ожидать, встретит по новизне своей самый лестный прием, скажу Даже более, произведет благодетельное влияние на ход современной орнитологической журналистики» (там же, с. 205). Для зарубежных ученых, по мнению Миддендорфа, особенно важно освоение метода Северцова, «потому что чрезвычайно много зависит от той методы, по которой производятся наблюдения: она как бы открывает собою новую колею, по которой можно дойти до важных открытий» (с. 200). Одновременно книга Северцова свидетельствует о научной смелости молодого автора, которому «надобно было вовсе покинуть избитую, обыкновенную тропу и искать главнейших целей зоологической географии не в подробном, хотя и сравнительном, исчислении животных пород исследуемой страны, а напротив того, в разрешении несравненно труднейшей задачи, то есть в определении той тесной связи, которая существует между отличительными свойствами данной фауны и особенностями как той почвы, на которой она живет, так и того климата, в котором она дышит и развивается» (с. 194). И далее Миддендорф писал: «Наш автор поставил себе задачею прежде всего точнейше наблюдать быт и явления жизни воздуходышащих животных своей родины; но вместе с тем, убежденный в тесной связи данных явлений с внешними влияниями, он пытался раскрыть то непрерывное сцепление, которым свойственные его наблюдениям данные связаны с климатом его родины в обширнейшем смысле этого слова, то есть обусловливаются им» (с. 196).
Отдавая должное стремлению Северцова к раскрытию экологических связей и закономерностей, Миддендорф предостерегал от упрощенной трактовки зависимости жизни животных от климатических условий и одновременно совершенно справедливо отмечал значение точно установленных фактов, ибо «образ таких обобщений может устареть и быть уничтожен ходом новых успехов; но добросовестные наблюдения останутся в своей цене и всегда будут надежною основою для последующих созиданий, а во всяком случае за ними останется заслуга, что они в таком или другом сочетании имели возбудительное влияние на ход науки» (там же).
Нельзя не отметить, что Миддендорф, давая столь лестный отзыв о работе Северцова, высказал одно весьма характерное для своего образа мыслей критическое замечание. Оно касается эпиграфа на титульном листе диссертации Северцова. По мнению Миддендорфа, эта цитата, воспроизводящая призыв Рулье к исследованию «трех вершков болота», неуместна, о чем не без сарказма написал: «Что сталось бы из всего труда г. Северцова и какая была бы его ценность, если бы не был основан на результатах обширнейших исследований противоположности континентального климата с приморским? Даже и самая ограниченная в своих желаниях лягушка не может довольствоваться тремя вершками болота! — подавно ученый» (там же, с. 202).
Нельзя не посетовать на то, что пожелание Миддендорфа о необходимости издания книги Северцова на иностранных языках оказалось неосуществленным. Это оставило Северцова неизвестным как эколога подавляющему большинству зарубежных зоологов, и его диссертация не произвела должного воздействия на формирование и развитие мировой экологии. В дальнейшем Северцов практически прекратил исследования в столь удачно начатом экологическом направлении, посвятив свой талант проблемам исторической зоогеографии. Более того, выдающийся труд Северцова вскоре, спустя какое-нибудь десятилетие, оказался забытым даже русскими зоологами. Он получил должную оценку только в наше время, в период интенсивного развития экологии, когда всем стала ясна историческая роль Северцова в формировании данной научной дисциплины.